植物生理学课件(王小菁-第8版)-第五章-植物同化物的运输

代谢（metabolism）是维持各种生命活动(如生长、繁殖和运动等)过程中化学变化(包括物质合成、转化和分解）的总称。植物代谢的特点在于它能把环境中简单的无机物直接合成为自身复杂的有机物，因此，植物是地球上最重要的自养生物。植物的代谢，从性质上可分为物质代谢和能量转换同化作用(assimilation)：植物从环境中吸收简单的无机物，形成自身组成物质并贮存能量的过程异化作用（dissimilation)：植物将自身组成物质分解转换而释放能量的过程。第二篇物质代谢本篇共有4章光合作用：说明绿色植物把外界的二氧化碳和水合成有机物并贮藏能量呼吸作用：讨论物质和能量的转变同化物运输：介绍同化物在植物体内空间的移迁，以满足生长发育的需要;次生代谢物：叙述次生代谢物的生物合成和生态意义。简而言之，本篇说明植物体内物质的合成、转变和利用。第五章植物同化物的运输学习目标描述同化物的运输途径和方向阐明韧皮部装载的过程阐明韧皮部卸出的过程阐明韧皮部运输的机理阐明同化物的分布一运输途径二运输方向三运输的速率和汁液成分第一节同化物运输的途径和方向短距离运输:细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；长距离运输:器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。一、运输途径源(source):即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；

库(sink):即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理上却有许多不同。源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。（一）短距离运输1、细胞内运输：指细胞内、细胞器间的物质交换。主要有：分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成与囊泡内含物的释放。2、细胞间运输：质外体运输：共质体运输：通过胞间连丝运输。质外体与共质体之间运输：被动转运主动转运胞饮作用（二）长距离运输系统—维管束（2）同位素示踪法：通过示踪法试验得知，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因此，常把它们称为筛分子-伴胞复合体（SE-CC）。

（1）环割试验证明：有机物主要通过韧皮部运输。筛分子：成熟筛分子无核、液泡、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光滑内质网，能输送物质。伴胞普通伴胞：含叶绿体、胞间连丝较少，为筛分子提供能量。传递细胞：胞壁向内生长，增加质膜表面积，胞间连丝长且分支，增加运输的能力，分布于中脉周围。居间细胞：有许多胞间连丝，与临近细胞(特别是维管束)联系,在这种细胞内合成棉子糖和水苏糖等.裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞间没有通道相连，没有P-蛋白。种子植物筛分子的特征比较被子植物的筛分子裸子植物的筛胞1.有些筛域分化为筛板，单个筛分子相互连接为一个筛管1.没有筛板，所有筛域相同2.筛孔是空通道2.筛孔被膜堵塞3.全部双子叶植物和大多数单子叶植物有p-蛋白3.没有p-蛋白4.伴胞是ATP与（或）其他化合物的来源，在某些植物伴胞作为传递细胞或居间细胞用。4.有具伴胞功能的蛋白质二、运输方向利用同位素示踪法，用14CO2及KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两侧的叶片，结果发现韧皮部各段皆含有相当数量的14C和32P.结论：可通过韧皮部同时作上下双向运输，也可以横向运输，但正常状态下其量甚微。三、运输的速率和溶质的种类1、研究方法：（1）利用染料分子作为示踪物：用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。（2）放射性同位素示踪技术：常用的同位素是14C。2、运输速度：一般为30~150cm/h同一作物不同生育期运输速度也有差异，如南瓜幼龄时为72cm/h，老龄时为30～50cm/h。运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是107cm/h，而32P则约为87cm/h。（一）运输的速度（二）溶质种类１、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。蚜虫吻刺插至韧皮部吸取汁液去掉蚜虫，吻刺收集韧皮部汁液收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法２、溶质种类典型韧皮部汁液干物质占10%～25%，多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子、内源激素。糖类主要是非还原性糖，如蔗糖（运输的主要形式）、棉籽糖、水苏糖和毛蕊糖（是蔗糖分别结合1、2、3个半乳糖分子而成）等，由于非还原糖化合物的活性比还原糖化合物稳定，因此非还原糖化合物是韧皮部主要的运输物质。可运输的糖醇包括甘露醇和山梨醇。为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳定；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。蔗糖分子小、移动性大，运输速率高，适合进行长距离运输。韧皮部运输的含氮化物种类与植物品种有关：韧皮部筛管汁液中的一些可溶性蛋白各具生理功能。如：蛋白激酶参与蛋白磷酸化、硫氧还蛋白参与二硫化物还原、遍在蛋白质参与蛋白质周转等有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。一质外体装载途径二共质体装载途径三扩散途径第二节韧皮部装载韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程三步骤：①白天，光合产物（PGAld）从叶绿体到达细胞质，合成蔗糖；晚上，叶绿体内的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体，再转变为蔗糖。②蔗糖到达细脉的SE附近（一般只有两三个细胞的距离）；③蔗糖进入SE–CC复合体，即筛分子装载。韧皮部运输：装载、运输、卸出装载：“源”细胞筛分子伴胞复合体（SE-CC）卸出：筛分子伴胞复合体“库”细胞输出：糖分和其他溶质从源运走的过程。短距离运输：同化物在细胞间的运输。长距离运输：同化物经过维管系统从源到库的运输。运输速率：同化物在韧皮部的运输速率很快。通常两种表示方法：运输速率：是单位时间内物质运动的距离，用m/h或m/s表示，一般为0.3～1.5m/h，平均为1m/h，比扩散快得多集流运输：是指单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，通常用g/(m2·h)或g/(mm2·s)表示。韧皮部装载的途径——质外体途径、共质体途径和扩散一、质外体途径装载糖质外体SE-CC复合体支持的实验证据：甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖----蔗糖和水苏糖。在甜菜等的叶面外施的蔗糖，会如光合产物一样，累积在筛管和伴胞。质外体途径装载：指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程.蔗糖在质外体是怎样进入筛分子-伴胞复合体的？SE-CC复合体质膜上的H+-ATP酶，把H+泵到质外体，形成质子梯度，推动蔗糖与质子经过蔗糖-质子同向运输器进入SE-CC复合体。糖胞间连丝SE-CC复合体支持的实验证据：南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间存在大量胞间连丝，它的运输糖主要是水苏糖。当水苏糖被14C标记后，自由空间不出现14C－水苏糖。将荧光染料（可在共质体移动但不能跨膜）注射到薄荷叶叶片细胞，染料可从叶肉细胞移动到小叶脉。二、共质体途径装载共质体途径装载：是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或居间细胞，最后进入筛管的过程。共质体途径运输的除蔗糖外，还有棉籽糖和水苏糖。多聚体陷阱模型：认为叶肉细胞内形成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经过胞间连丝进入居间细胞，在那里与半乳糖分子合成合成棉子糖或水苏糖，由于这些寡聚糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞。只能运到筛分子。三、扩散途径在叶脉最小的细脉(minorveins)即小叶脉中，韧皮部只有短狭筛管和伴胞。扩散途径指蔗糖被动地从叶肉细胞流向小叶脉的韧皮部。在这个过程中，蔗糖分子依赖叶肉细胞-伴胞复合体之间的浓度差一韧皮部卸出途径二依赖代谢进入库细胞第三节韧皮部卸出韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。三步：（1）蔗糖从筛分子卸出（2）短距运输途径运到接受细胞（库）（3）接受细胞贮藏或代谢韧皮部卸出的原则：是阻止卸出的蔗糖被重新装载。一、韧皮部卸出途径（一）共质体卸出（运到胞间连丝丰富的器官）经过胞间连丝到达库细胞。如在正在发育的嫩叶和根尖，其蔗糖卸出是通过共质体途径。证据：①跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸钠对甜菜和烟草幼叶的蔗糖卸出无抑制作用。②初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝，可进行共质体卸出。卸出的途径2条：共质体途径和质外体途径。（二）质外体卸出（运到胞间连丝不丰富的器官，如生殖器官）（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。二、依赖代谢进入库细胞同化产物进入库细胞是依赖能量的需要能量的位置因植物种类和器官而异。大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物敏感，这说明蔗糖进入质外体是主动的。而玉米韧皮部卸出到发育和胚的途径，对缺氧低温等是不敏感的，所以玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体是被动的。一压力流学说二胞质泵动学说三收缩蛋白学说第四节韧皮部运输的机理一、压力流动学说：德国E.Munch于1930年提出的。该学说主张筛管中溶液流（集流）运输是由源和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说。关于同化物运输的机理，有多种学说。主要有：压力流动学说胞质泵动学说收缩蛋白学说动力：源端压力势大于库端压力流动模式图根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：

1.各种溶质以相似的速度被运输；2.在一个筛管中运输是单方向的；3.筛板的筛孔是畅通的；4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。注：通常的实验结果都是支持后两点

1.筛孔堵塞问题：早期电镜观察表明筛板是被P-蛋白堵塞的，这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。最近以快速冷冻和固定技术研究发现，P-蛋白沿长轴分布在细胞壁附近，没有堵塞筛板。2.源库之间的压力梯度问题：据测定，大豆源库之间的实际压力差是0.41MPa，而根据计算，压力流动差是0.12MPa-0.46MPa，因此，观察到的压力完全可以驱动韧皮部的集流运输。3.运载物速度不一问题测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢。4.双向运输问题：没有解决存在的问题及进展

裸子植物的筛胞的筛区域分化差，孔上有膜与光面内质网相连，孔不开放，无法解释液流移动5.压力流学说可以解释被子植物同化产物的长距离运输，但对裸子植物则不适用。在科学发展过程中，一个学说如何被提出，又如何受到检验；在科学研究中合理地设计、对实验结果做出正确的解释又是何等重要。同化物韧皮部运输的研究已经历了80多年，尽管尚有许多方面需要深入研究，但目前普遍认为“压力流学说”是最能解释同化物韧皮部运输现象的一种理论。说明二、细胞质泵动学说荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物生理学家R.Thaine(赛尼）等支持这一假说，R.Thaine等认为：认为筛分子内的细胞质能相互联结，形成胞纵连束，束内呈环状的蛋白质在收缩和张弛的同时，带动有机物长距离运输。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。三、收缩蛋白学说筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。它影响细胞质的流动。一配置二分配第五节同化物的分布一、配置配置（allocation）是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。根据使用情况，源叶的同化产物有三个配置方向：（1）代谢利用：满足叶本身需要（2）合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖

蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质（3）从叶输出到植株其它部分同化产物在植物体中的分布有两个水平，即配置和分配。叶片怎样调节同化物贮藏和输出？白天合成淀粉，晚上输出蔗糖，主要取决于蔗糖磷酸合酶的活性。淀粉和蔗糖合成的简图二、分配分配是指新形成同化物在各种库之间的分布。（一）分配方向1、总原则：从源到库2、优先供应生长中心3、就近供应：一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。4、同侧运输指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。1、库强度：等于库容量和库活力的乘积。库强度=库容量×库活力库容量：是指库的总重量（一般是干重）.库活力:是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。改变库容量或库活力都会改变运输模式。（二）库强度及其调节2、库强度的调节膨压:在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。例如，当卸出迅速时，库组织同化物迅速被利用，库的膨压下降，这种下降会传递到源，引起韧皮部装载增加；当卸出缓慢时，则引起相反的效应。植物激素:影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器.实验证明,蓖麻的蔗糖装载能被外施IAA促进,被外施ABA抑制;甜菜主根