植物学：第二章植物的形态结构和发育-根

第二章

植物的形态结构和发育植物体的进化过程：单细胞藻类群体或丝状体藻类苔藓植物蕨类植物裸子植物被子植物单细胞藻类：单个细胞即为一个完整个体，兼有营养和生殖两种功能群体或丝状体藻类：多个相同细胞组成，细胞没有分化具复杂结构的藻类：有表皮、皮层和髓的分化，但无维管组织苔藓植物：有茎、叶的分化，具假根，没有维管组织蕨类植物：真正具有根、茎、叶的分化，维管组织也开始形成裸子植物：根、茎、叶高度分化，产生种子，但种子裸露，没有果皮包被被子植物根、茎、叶高度分化，花、果实、种子等生殖器官也发生了高度分化胚珠完全包藏在子房内并由子房发育为果实的植物被子植物的器官组成花果实叶茎根种子第一节根一、根和根系：1、根的类型：（1）主根(mainroot)（2）侧根(lateralroot)（3）定根(normalroot（4）不定根(adventitiousroot)定根不定根2、根系（rootsystem）：一株植物根的总和（1）直根系（taprootsystem）：主根粗壮发达，主根和侧根有明显区别的根系，如：大部分双子叶植物的根系（2）须根系（fibrousrootsystem）：主根不发达或很早就停止生长，由茎基部产生的不定根组成的根系，如：单子叶植物、草本植物的二、根的初生生长和初生结构：（一）根尖及其分区：根冠分生区伸长区成熟区1、根冠（rootcap）：位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状结构套在分生区外方，保护幼嫩的生长点外层细胞能分泌多糖类黏液，防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦根冠还可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起“平衡石”作用，保证根的向地性生长。2、分生区（meristematiczone）：

最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织初生分生组织细胞已经初步分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分原表皮→根的表皮基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱不活动中心存在的意义是什么？合成激素的场所；保持根顶端组织结构样式；活动分生组织的补充源；贮存原始细胞度过不良环境；抑制分生组织分化3、伸长区（elongationzone）：3、伸长区（elongationzone）：位于分生区上方，长2～5mm

细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区伸长区开始出现组织分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织4、成熟区（maturationzone）：位于伸长区上方，细胞已停止生长，并已分化成熟成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.08～1.5mm根毛数目多，密度大，如玉米420/mm2，角质层极薄，外壁有黏液和果胶质，有利吸收和固着根毛生长速度快，寿命短，一般几天失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能显微镜下的根毛区

（二）根的初生结构根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构初生结构的三要素：1、表皮（epidermis）2、皮层（cortex）3、维管柱（vascularcylinder或中柱）根初生结构毛茛根初生结构柳树根初生结构双子叶植物根初生结构示意图1、表皮热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根，表皮由多层排列紧密的死细胞组成，称为根被，即复表皮主要起保护作用,防止水分丧失2、皮层（cortex)由多层薄壁细胞组成，排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中储藏有淀粉和其他物质外皮层中皮层内皮层外皮层中皮层内皮层凯氏带外皮层：最外１－２层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成中皮层：多层薄壁细胞组成内皮层皮层最内的１层细胞组成，细胞排列紧密，无胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域，称凯氏带。3、维管柱：皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来中柱鞘：位于维管柱的最外层，１或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞维管柱初生木质部位于维管柱中央，横切面上呈星芒状初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称原生木质部靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式外始式发育的意义是什么？根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束，称为多原型维管柱初生韧皮部位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方组成成分：筛管和伴胞，也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞初生韧皮部薄壁组织位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分髓一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此)

多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在单子叶植物根的结构特点内皮层细胞常五面加厚，有通道细胞中柱鞘细胞在根发育后期常部分或全部木化；多元型，中央有发达的薄壁细胞组成的髓；根一生只具初生结构水稻老根的横切面（三）侧根的发生：主要起源于中柱鞘，内皮层也参与侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源侧根发生部位二原型根侧根发生部位三、四原型根多原型根侧根形成过程三、根的次生生长和次生结构次生生长：通过侧生分生组织，主要是次生分生组织活动，积累次生结构使器官增粗的过程由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构维管形成层木栓形成层1、维管形成层的产生和活动：原形成层细胞恢复分裂能力，进行平周分裂。维管形成层的发生：木、韧之间保留的原形成层细胞开始平周分裂，形成弧形片段弧形片段向两侧扩展，正对初生木质部的中柱鞘细胞脱分化加入形成层维管形成层的发生和它的活动维管形成层的发生和活动维管形成层的发生和它的活动微管射线在次生维管组织中，形成了一些径向排列的薄壁细胞群,称为维管射线，在木质部的称木射线，在韧皮部的称韧皮射线功能：径向物质运输维管射线形成后，使维管组织内有轴向系统和径向系统之分2、木栓形成层的产生与活动：维管形成层活动，使中柱鞘外的成熟组织被破坏，这时中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层木栓形成层进行平周分裂，向外分裂产生木栓层，向内分裂形成栓内层木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮，成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织)最早的木栓形成层起源于中柱鞘，但活动一年或几年后停止活动，这时新的木栓形成层在周皮以内产生，常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层，继续形成新的木栓形成层3、根的次生结构：次生结构的特点：次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，有轴向系统和径向系统之分。形成层除切向分裂，使根直径增粗外，也进行少量径向分裂，使形成层周径扩大。次生结构中次生木质部占据大部分比例，次生韧皮部所占比例较少。根的次生长和次生结构柳树根次生结构双子叶植物根系的建成过程四、根瘤与菌根根和土壤中的微生物有密切的关系，有些微生物进入根内形成特定结构，共同生活，彼此互利，这种关系称为共生（symbiosis）根中的共生有两种类型：根瘤（rootnodule）和菌根（mycorrhiza）1、根瘤根上生的各种形状的瘤状突起称为根瘤形成过程：根瘤菌由根毛侵入根的皮层内，其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂，使细胞数目增多体积增大，同时根瘤菌也大量繁殖，结果在根表面形成根瘤。根瘤2、菌根和真菌共生的根外生菌根：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替根毛的功能，增加根系的吸收面积，如松等内生菌根：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等五、根的功能1、吸收2、输导3、支持4、合成5、贮藏六、变态根贮藏根肉质直根块根气生根支柱根攀援根寄生根1、肉质直根由下胚轴和主根发育而来，营养贮藏在变态根内，以供抽苔和开花使用根增粗的主要原因是次生生长后，部分木质部（萝卜）或韧皮部（甜菜）的薄壁细胞恢复分裂能力，转变成副形成层，进而产生三生木质部和三生韧皮部之故2、块根由不定根或侧根发育而来，根内细胞贮藏大量的淀粉等营养物质，一株植物可形成多