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第一章绪论一、海洋微生物的定义海洋微生物(marinemicrobe)以海洋水体为正常栖居环境的一切微生物。自八十年代起海洋生物技术蓬勃发展,“向海洋要药物”是新世纪海洋生物技术提出的口号。海洋微生物的研究起步较晚,但在最近几年也受到了普遍重视。二、海洋环境的特征(1)海洋占地球表面积的71%—资源丰富;(2)海洋平均深度:4000m——高压,低温(3)主要离子:Na+,Cl-,Ca2+,K+,SO42-——高盐(4)营养匮乏(N,P,Fe)——稀营养1.远海环境(1)栖居着浮游(自由泳动)微生物(2)地球上最大的环境(3)一般有大空间规模的环境变化(温度、光度等)2.深海环境(1)沉积物表面(2)提供了附加的表面积(3)提供小生境的多样性,使得有小空间规模的环境变化3.海洋雪(marinesnow)(1)海洋雪定义:生存或死亡的有机体被黏多糖(微生物和浮游植物分泌的胞外产物)粘在一起形成的大的聚集体。(2)海洋雪的形成①黏多糖形成纤丝②纤丝凝结形成透明结构③透明结构不断碰撞形成更大的颗粒,即海洋雪。(3)海洋雪的特点①海洋雪的产量随光合作用强度和洋流季节性地波动,春天更大一些。②80%的初级生产者分泌黏多糖③海洋雪的沉降速率是16-25m/d,沉降过程中颗粒不断增加。④提供养料给深海生物。三、海洋生物的特征(1)多样性(2)复杂性(3)特殊性四、陆栖微生物的研究拥有辉煌的历史微生物活性代谢物是药物的丰富源泉:自19世纪60年代首先从微生物中发现了青霉素以来,人们陆续从陆栖微生物中寻找到抗生素类药物、化疗药阿霉素、免疫抑制药环孢霉素A等120多种重要的临床使用药物。五、陆栖微生物研究陷入了困境(1)陆栖微生物中发现新代谢产物的速率明显降低,重复发现率极高。(2)传染性病菌对传统抗生素的抗药性正在迅速发展。目前,约12种重要的病菌已有抗药性,寻找活性物质新源成为当务之急。六、海洋无脊椎动物研究面临的问题二十多年以来,海洋天然产物的研究主要致力于海洋无脊椎动物的代谢物。海洋无脊椎动物的研究不可避免这样一个现实:(1)从海洋无脊椎动物里获取大量可靠的、最重要的是可更新的资源非常困难(2)从海洋无脊椎动物获得的化合物结构复杂,无法进行有商业价值的化学合成七、海洋微生物是寻找生物活性物质的丰富源泉势优1:海洋微生物大多为陆栖微生物的变种,可以利用现有的许多商业化发酵工艺进行分离和培养,这使海洋微生物成一种可控制的资源,避免了海洋无脊椎动物研究中的资源问题。优势2:生存环境的的特异性,使海洋微生物在物种、基因组成和生态功能上表现出多样性和特异性,相应产生一些特殊的活性代谢物质。因此从海洋微生物中发现新化合物的概率将比陆栖微生物要大的多。优势3:海洋微生物研究技术取得重大突破:(1)分离培养技术:采用稀释培养法使分离率大大提高(2)采用新的分子生物学技术进行鉴定,利用基因(16SrRNA)法解决分类学的难题。八、海洋微生物的重要意义1.海洋微生物中发现了有重要价值的代谢产物⑴从海洋细菌中分离到含溴量高达70%的抗生素。⑵从海洋放线菌分离到罕见的含硼化合物(aplasmonhodide)抗菌素,能抑制革兰氏阳性菌。⑶从海洋真菌中发现许多结构新颖,有抗菌、抗癌和神经心血管活性物质。如:头孢菌素C,大环交脂,生物碱等2.海洋动物中的活性物质的真正来源是海洋微生物如:河豚毒素、海葵毒素等研究培养繁殖这些微生物,能够大量提取珍贵的活性物质。3.海洋微生物研究有益于海产养殖业的发展如:虾卵的表面细菌能够产生保护虾卵的3-吲跺啉二酮;者哩鱼身上表面发现一种放线菌streptomycessp,产生两种奇特的肽类,能选择性抗革兰阳性菌。4.海洋微生物能产很多新的生化产品如:热稳定的耐盐的酶,细菌视紫红质以及生物塑料等。此外,也可利用海洋微生物处理海洋环境污染。九、海洋微生物的最新研究动态1.海底捞“金”2004年4月,美国的塞莱拉(Celera)遗传信息公司对外宣称,他们在百慕大群岛附近的马尾藻海中,发现了1800多种新的海洋微生物,以及121万余种科学界所从未见过的新基因。这一发现被《科学》杂志评选为2004年科学十大突破之一。(1)海底捞“金”瞄准海洋微生物不依赖于传统的培养技术,直接从样品中提取DNA(基因16SrRNA法)(3)海底捞“金”的基因资源全部“充公”文特尔宣布,所有新发现的基因组序列都将成为公共领域资料,这是对公有数据库是一个大大的补充,而文特尔本人的目标是“为地球所有微生物的基因组编写家谱”。2.海洋微生物拥有的最完美基因美国科学家最近研究发现,一种被称为Pelagibacterubique的海洋微生物拥有地球上所有生物中最完美的基因。这种微生物的基因组由1354个基因组成,如此小的数量只有最原始的微生物才拥有。我们可以比较一下:人的基因组由约30000个基因组成。然而,不同与其它发达生物体的是,科学家们在这种微生物体内没有发现任何一个闲置的和重复的基因。3.国内动态国家海洋局第三海洋研究所的海洋生物遗传资源重点实验室科研人员,从近200株海洋微生物中筛选得到3株具有一定抗艾滋病毒活性菌株。经中国医学科学院医药生物技术研究所体外抗HIV-1型病毒的测试确定,从它们的发酵液中分离得到的粗提物,能抑制HIV-1病毒引起的CEM细胞融合特征性病变和病毒在CEM细胞内的复制。4.微生物活性物质筛选的新途径—宏基因组克隆直接提取特定环境中的总DNA,克隆到可培养的宿主细胞中,从所获得的重组克隆子中筛选活性物质和相关基因,显示了其在挖掘和利用那些未能培养微生物的基因资源筛选新生物活性的潜在能力。十、从海洋微生物的研究中得到以下几点启示1、寻找新的细菌培养基和培养方法,因为传统的培养基------酵母提取液和蛋白胨并不适合海洋微生物的生长;尤其是要研究影响海洋微生物生长代谢的特殊营养因子和培养条件,这是大规模开发海洋微生物资源所必须解决的前提。2.研究海洋特有微生物,如共生菌或深海细菌,因为细菌对海洋的适应性越强,产生新化合物的概率越大;这些细菌即使并非海洋特有物种,为了适应环境,也会产生新颖的次生代谢物。3.全面进行海洋微生物的生态学和多样性研究,采用PCR技术、16srRNA与16srDNA序列同源性的比较和宏基因组文库的构建及筛选,不经培养研究海洋微生物的多样性已经取得了很大进展。但是海洋微生物多样性的全面调查有待于进行。总结(1)研究海洋微生物活性物质,能发现结构新颖的化合物,丰富和发展有机化学理论以及生命科学基础研究。(2)研究海洋微生物活性物质,能找到新的强效抗菌素和抗病毒活性新药。这一领域的研究在理论上和维护人类健康方面都有重大意义。第二章海洋与海洋生物间的相互关系第一节海洋概论一、导论(一)基本知识地球的面积:5.1×108Km2;海洋的面积:3.62×108Km2平均深度:3800m;最大深度:11034m。海洋体积:13.7×108Km3(二)海与洋的区别海:海是洋的边缘部分,隶属各大洋,以海峡或岛屿与洋相通或相隔,面积较小,约占海洋总面积的11%;离大陆近,深度较浅,一般在2000m以内;水文状况受大陆影响,各种环境因子变化剧烈,并有明显的季节变化;沉积物多为陆相沉积
洋:是地球上连续咸水水体的主体部分,面积辽阔,远离大陆;水体深,一般在2000m以上;具有独立的潮波系统和潮流系统;水文状况不受或很少受到大陆的影响,相对比较稳定;沉积物多为海相沉积
1、最大的海是位于太平洋的珊瑚海(CoralSea),面积为4.79×106Km2。2、最小的海是马尔马拉(Marmara),面积为1.1×104Km2。(三)海的分类根据所处位置,可以分为:边缘海、陆间海、内陆海、海湾、海峡等。边缘海:靠近大陆边缘的海,它以岛屿、群岛或半岛与大洋相隔。黄海、东海和南海。内陆海:深入大陆的海成为内陆海。渤海、波斯湾、红海、黑海和波罗的海。二、海水特性及其对海洋生物生活的意义1、海水中的溶解物质2、海水的热学特性:热容量、蒸发潜能、比热容和热导率都是海水的热力学特性。海水热容量和蒸发潜热很大,因此具有相当高的组织温度大幅度突发性变化的能力。导热性很小,热量向周围扩散很慢,水域温度比较稳定。海洋为其中生物的生存及生命活动提供了一个相对稳定的温度环境条件。3、海水为微碱性缓冲溶液4、海水的密度:海水的密度是温度、盐度、压力的函数,通常是随温度的升高而减小,随盐度和压力的增加而增大。海水密度大,重力效应对海水中生物的影响较小,不需要坚强的骨骼系统。5、海水的黏性:其实质是海水对流动的阻力,通常随温度升高而变小,随盐度增加而变大。6、海水的表面张力随温度和盐度的升高而增大。海蜘蛛依靠表面张力生活在海洋表面。四、中国海:1、渤海2、黄海3、东海4、南海五、海洋环境的划分(一)海洋三大环境梯度1、从赤道到两极的纬度梯度主要表现为赤道向两极的太阳辐射强度逐渐减弱,季节差异逐渐增大,每日光照持续时间不同,从而直接影响光合作用的季节差异和不同纬度海区的温跃层模式。2、从海面到深海海底的深度梯度主要由于光照只能透入海洋的表层(最多不超过200m),其下方只有微弱的光或是无光世界。温度也有明显的垂直变化,底层温度很低且较恒定,压力也随深度而不断增加,有机食物在深层很稀少。3、从沿岸到开阔大洋的水平梯度从沿海向外延伸到开阔大洋的梯度主要涉及深度、营养物含量和海水混合作用的变化,也包括其他环境因素(如温度、盐度)的波动呈现从沿岸向外洋减弱的变化。(二)海洋环境的划分水层环境:从海水的表层到大洋的最大深度,即覆盖于海底之上的全部海域。水底环境:包括所有海底以及高潮时海浪所能冲击到的全部区域。水层环境水平方向划分近海带(neritic):又称沿岸区和近岸区。大洋区(oceanic):又称远洋区,占世界海洋的大部分。近海带与大洋区在水层垂直方向的界限通常是在200m等深线处。此处一般是大陆架的边缘,同时大体上相当于水层环境中真光带和无光带的界限。1、近海带特点:(1)盐度变化幅度较大,一般盐度低于大洋;(2)环境的理化因素具有季节性和突然性的变化;(3)由于受大陆径流的影响,营养元素和有机物质丰富;(4)生物种类和生物量大,生物多为广温性和广盐性;(5)是许多经济生物的产卵场、索饵场和栖息地。2、大洋区环境特点(1)空间广阔,垂直幅度大;(2)透明度大,呈现深蓝色;(3)化学成分稳定,盐度较高,营养成分较低;(4)生物种类和生物密度低;(5)理化性质在空间和时间上的变化不大。3、大洋区分层上层(epipelagiczone):0~200m,亦称有光带。中层(mesopelagiczone):200~1000m,有光透入但满足不了浮游植物光合作用需求。深层(bathypelagiczone):1000~4000m。深渊层(abyssopelagiczone):4000~6000m。超深渊层(hadalpelagiczone):6000m以下。深层和深渊层统称无光带,或称黑暗带。水底环境1、水底环境划分潮上带(supratidalzone):高潮线以上。潮间带(intertidalzone):有潮汐现象和受潮汐影响的区域。潮下带(sub-tidalzone):潮间带下限至水深200m。深海带(bathyalzone):水深200至1000~4000m。深渊带(abyssalzone):深海带以下至6000m。超深渊带(hadalzone):深渊带以下。2、深海海底的环境特点光线极微弱或完全无光;部分海底温度终年很低(-1~5℃),无季节变化,但在热液喷口的海底水温变化急剧;海水很少垂直循环,仅微弱的水平流动;没有光合作用植物生长,第二节海洋环境因素及其与海洋生物之间的相互关系环境的概念广义的概念:是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体的一切事物的总和。在生物科学中的概念:环境是指生物栖息地,以及直接或间接影响生物生存和发展的各种因素。在环境科学中的概念:人类是主体,环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总和。(一)生态因子与海洋生物间的相互关系1、生态因子定义环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。包括温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。2、生态因子作用的一般特征(1)综合作用(2)主导因子作用(3)直接作用和间接作用(4)阶段性作用(5)不可替代性和补偿作用3、生态因子的限制性作用限制因子(limitingfactors):任何一种生态因子只要接近或超过生物的忍受范围,就会成为该物种的限制因子。利比希最小因子定律(Liebig’sLawofMinimum):当一种植物对某一营养物质所能利用的量已接近其所需量的最小值时,该营养物质就必然会对该植物的生长和繁殖起限制作用并成为限制因子。谢福德耐受定律(Shelford’sLawofTolerance):生物的存在与繁殖,要依赖于某种综合环境因子的存在,只要其中一项因子的量或质不足或过多,超过某种生物的耐性极限或生态幅,则使该物种不能生存,甚至灭绝。生态幅:每一个种对环境因子适应范围的大小,决定于各个种的遗传特性。4、生态因子的生态作用生态因子分为:1非生物因子(abioticfactor):也称理化因子,海洋环境的非生物因子包括光照、温度、盐度、海流、各种溶解气体和悬浮物质等;2、生物因子(bioticfactor)非生物生态因子:A、太阳辐射(solarradiation)B、温度C、盐度D、波浪、海流和潮汐E、溶解盐类、溶解气体F、海水中有机物A、太阳辐射a、概念:太阳辐射,即光照是海洋环境中最重要的生态因素之一,它直接影响海洋中有机物质的生产。太阳辐射是海水中热量的主要来源,不仅对海洋生物生活有重要影响,对地球上的生命活动都具有直接或间接的重要作用。太阳辐射在海水中不同深度的光照强度:ID和I0分别表示在深度D处和海面的光强;K是平均消光系数或称衰减系数;e为自然对数的底;D是深度。饱和光强:在低光照条件下,光合作用速率与光强成正比关系。随着光强的继续增加,光合作用速率逐渐达到最大值,这种光强称饱和光强,用IK表示,即光合作用速率不再随光强增加而上升。如果光强继续增加,光合作用会因光照过度而受到抑制,光合作用速率将下降。b、光照与海洋植物的垂直分布生活在浅海的植物由沿岸浅海向下依次为绿藻、褐藻和红藻。成带分布的原因:植物对光照强度适应的结果;植物对水中光照性质适应的结果。藻类对光照的调节适应:增加光合作用的辅助色素和增加叶绿素的数量(浓度)以增加吸收光谱的中间部分。c、光照与海洋动物的垂直分布光照条件的地理差异,可以改变浮游动物的分布水层。浮游动物的垂直分布季节变化。某些种类的不同世代的个体分布于不同的水层。生活史的不同时期分布于不同水层。海洋动物的昼夜垂直移动现象。“最适光强”假说:浮游动物停留在最适光强区,当光照超过其最适光强时,动物表现为负的向光性;低于最适光强时,表现为正的向光性。d、光质的生态作用不同光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成影响不同。光合作用的光谱范围只是可见光区。可见光对动物生殖、体色、迁徙、生长、发育都有影响;不可见光对生物的影响也有多方面。不可见光对生物的影响昆虫对紫外光有趋光现象,草履虫则为避光反应。紫外光致死作用:波长360nm开始杀菌:波长340-240nm可使细菌、真菌、线虫卵及病毒停止活动;波长200-300nm杀菌力强,能杀灭空气、水面及物体表面的微生物。紫外光杀生物的机理细胞对光波的吸收谱线有一个规律,在250~270nm的紫外线有最大的吸收,被吸收的紫外线实际上作用于细胞遗传物质即DNA,它起到一种光化作用,紫外光子的能量被DNA中的碱基对吸收,使DNA分子中相邻的嘧啶形成嘧啶二聚体,抑制DNA复制与转录等功能。使细菌当即死亡或不能繁殖后代,达到杀菌的目的。e、太阳辐射与海洋动物的体色海洋动物的体色也表现出对光照的适应性。主要表现在动物体色于生活背景的一致性和在光照条件或生活(环境)背景改变时动物的变色现象。B、温度a、海水温度的水平和垂直分布在开阔大洋表面混合层下,从200~300m至1000m处,温度下降迅速,这一水层被称为永久温跃层(permanentthermocline)。永久温跃层与表层较暖的低密度水和底层冷的高密度水之间的水密度变化是一致的,这一海水密度迅速变化的层,被称为密度跃层(pycnocline)。它作为一个屏障影响着水的垂直循环,同时还影响着对海洋生物产生作用的某些化学物质的垂直分布。温度和密度的急剧变化对海洋动物的垂直移动也有限制作用。季节跃层(seasonalthermocline):温带气候的夏季,在风力弱而太阳辐射强时,没有湍流混合使热量向下方移动,在近表层水中形成了热分层。最高温度(maximumtemperature):生物生命的温度上限。群绝育蛋白质康凝固能力,或酵素的耐热性能。最适温度(optiumtemperature):广义得知生物能正常生活的温度范围,狭义的则指生命活动最旺盛时的温度,这很可能是一个较狭小的温度范围。最低温度(minimumtemperature):及生物生命活动的温度下限,在此温度以下,生命即死亡。b、温度与代谢的作用通常,在适温范围内代谢作用是随温度的增高而加强。温度系数(temperaturecoefficient,Q10):体温每升高10℃时新陈代谢速率的变化。Q10=Tb时的代谢速率/(Tb-10℃)时的代谢速率生物学上Q10的一般介于2~3之间。c、温度与海洋动物生殖每一种动物都有一个明显的生殖季节。通常情况下,温带海洋动物主要生殖期是在春季,有时也会延续至夏季。通常,在一定范围内温度高即会加速发育过程,而且发育速度的加快与温度的升高成正比。生物学零度(biologicalzero):生物进行生长发育的最低温度(即发育界限)以下的温度。有效积温法则:胚胎发育所必需的总热量基本上是一个常数,称为热常数,即指发育期的平均水温与发育所经过的天数或时数的乘积是一个常数。K=N(T-C)K为热常数,即完成某一发育阶段所需的总热量;N为发育历期,即完成某一发育阶段所需天数;T为发育的平均温度;C为生物学零度。d、温度与海洋动物个体大小及寿命生活在冷水中的生物个体常比生活在暖水的同类生物的个体大。变温动物的寿命在低温条件下通常较长。e、温度与海洋生物体内钙质的积累在高温下,钙在动植物体内的积累量远比低温时多。e、温度与海洋动物形态结构鱼类的尾椎骨的数目和鳍条数目在冷水中明显增加,身体也增大。低温环境动物体表附属器官缩小。f、温度与海洋动物的分布与行为:鱼类的洄游与温度密切相关。C、盐度a、盐度定义:盐度是海水总含盐量的度量单位,当碳酸盐全部转化为氧化物,溴和碘已为氯取代,所有有机物均已完全氧化时,1kg海水中所含全部可溶性无机物的总质量(g),或简单地定义为溶解于1kg海水中的无机盐总质量(g)。b、海洋盐度分布大洋表层水盐度变化不大(32~37),平均为35。纬度20~30海区较高。温带和两极海洋及热带海区的赤道带盐度较低。原因不同:赤道带盐度较低,是由于大量降雨和风速减弱的缘故;两极海水盐度较低是因为低温蒸发弱和极地的融冰。“Marcet原则”(海水组成恒定性规律):尽管大洋海水的盐度是可变的,但其主要组份的含量比例却几乎是恒定的,不受生物和化学反应的显著影响,此即所谓“Marcet原则”,或称海水组成恒定性规律。半咸水或咸淡水:是海水和淡水混合而盐度下降的海水,称为半咸水或咸淡水。浅海区盐度较大洋的低,且波动范围也较大(27~30);半封闭海区(如波罗的海)盐度则低于25;河口区受淡水影响更为明显,盐度变化更大(0~30)。超盐水:盐度超过40的海区的海水(如红海、热带近岸泻湖)称为超盐水。c、盐度对海洋生物的影响(a)盐度与海洋动物个体大小(b)盐度与海洋生物的渗透压变渗透压动物(poikilosmoticanimals):渗透压调节适应不完全,与外界环境是等渗压或接近等渗透压,大多数海洋无脊椎动物。等渗透压动物(homoiosmoticanimals):又称渗压调变生物,能够保持与环境不同的渗透压,可以高于环境或低于环境,并具有正常的渗透压调节机能,所有海洋硬骨鱼类。(c)盐度与海洋生物的分布狭盐性生物:对盐度变化很敏感,只能生活在盐度稳定的环境中。深海和大洋中的生物,是典型的狭盐性生物。广盐性生物:对于海水盐度的变化有很大的适应性,能忍受海水盐度的剧烈变化,沿海和河口地区的生物以及洄游性动物都属于广盐性生物。例如弹涂鱼能生活在淡水中,也能生活在海水中,这是它们长期适应不同盐度环境的结果。D、波浪、海流和潮汐海水在水平方向的流动有海流和潮流两种。海流:在一年中,其流向几乎是恒定的,流速流量则可以随季节变化。潮流:其流速、流向在一天中有周期性改变。a、海流分类海流按温度特征可分为寒流和暖流。寒流:指水温低于流经海区水温的海流,通常是从高纬度流向低纬度(如千岛寒流),寒流一般低温低盐,透明度较小。暖流:指水温高于流经海区水温的海流,通常是从低纬度流向高纬度如(黑潮暖流),暖流一般高温高盐,透明度也较大。b、海流的生态作用(a)海流对海洋生物最直接的影响是在于海流散播和维持生物群的作用。暖流可将南方喜热带性动物带到较高纬度海区。寒流则可将北方喜冷性动物带到较低纬度海区。海流也有助于某些鱼类完成“被动洄游”。海流将浅水区内的底栖动物的浮游性的卵和幼体带到很远但又适宜栖息的地方,在变态后就定居下来,扩大了底栖动物的分布范围。在某些封闭海区,依靠海流的作用,从外地输入幼体来维持其独立的生物群。例如,在北大西洋的藻海中,微弱的反气旋型环境流形成一个半永久性的闭合系统,这里堆积了随着海流漂流而来的大量岸边固着植物的马尾藻,形成一个特殊的生物群。(b)海流与海洋生物生产力的关系主要表现在海水的辐散或辐聚与海洋表层浮游植物所需营养盐类能否得到补充有关。表层的无机营养盐类(硝酸盐、磷酸盐等)含量很低,而这些营养盐却在深层大量积累。因此,凡是有海水涌升的海区,表层营养盐很丰富,浮游植物繁殖茂盛,浮游动物和鱼类等消费者也可获得丰盛的食物。海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区,多形成世界上良好的渔场。如太平洋的北海道渔场、大西洋的纽芬兰渔场和北海渔场。在中国海,台湾暖流和不同性质水系(如沿岸水、冷水团等)的交汇面,也都有良好的渔场,如烟威渔场和舟山渔场等。E、溶解盐类和溶解气体a、溶解盐类磷和氮等盐类的含量少,再加上植物的利用和动植物代谢作用的影响经常有显著变化,这类元素成为生殖元素。海水中的溶解盐类中,只有N和P对海洋生物常有限制作用。磷在天然水中的含量很低,相对数量比氮少,因此,磷是浮游植物生长的主要限制因子。一般认为,铁、氮和磷同为浮游植物生长(特别是叶绿素形成)所必需的元素。过去认为铁可能是浮游植物生长的限制因素之一。实际上,由于浮游植物身体表面吸附有相当数量铁的化合物,而一般浮游植物利用少量铁的能力很强,加以铁的作用与氮和磷有关联,铁的相对量往往超过所需量。所以,铁在自然水域中不一定有限制作用。影响海水中溶解气体含量的主要因素:各种气体在水中的溶解度不同;温度与盐度的影响,通常是温度和盐度越低,溶解氧越高;与生物的活动有关(光合作用、呼吸作用、分解作用)。b、溶解气体(a)溶解氧海水中溶解氧质量浓度约为0~8.5mg/L,生物对海水氧含量有非常重要的作用。溶解氧的来源:大气中的氧气可大量地溶入表层海水;绿色植物进行光合作用所放出的游离氧逸出。溶解氧在不同水层的浓度:表层海水中溶解氧浓度最高。通常处于相应的大气压和海水温度条件下的饱和状态。在浮游植物大量繁殖的海区,水中溶解氧出现暂时的过饱和现象,饱和度可达100%~140%。透光层下方缺乏光合作用的氧气补充,溶解氧的含量逐渐下降。超过1000m深的水层,氧含量并不随深度的增加而连续下降,而是在最小值后又开始上升。(b)二氧化碳、pH和氧化还原电势差二氧化碳是植物光合作用的原料,实验证明:在光照强度增大的同时,增加二氧化碳可以使植物光合作用的速率加快,否则,虽然光照强度增大,而光合作用的速率反而会逐渐减弱。天然水体的pH最为稳定。大洋表层pH在8.1~8.3之间,深海接近7.5,在某些停滞的海盆底层pH可能接近于7。几乎所有的生物都是狭酸碱性的,能够忍受pH的范围一般在6~8.5之间。氧化还原电势差(oxidationreductionpotential):是海洋环境的特性之一,代表化学系统氧化另一化学系统之能力,是以其与氢极电势差来表示。因为与pH有关,所以一般须注明pH。氧化还原关系:强度:以电势差表示;容量:即氧化还原系统之容量或能力。F、海水中有机物海水有机物的主要来源是海洋生物的代谢产物、分解物、残渣和碎屑等。陆地所有生物活动所产生的有机物也可通过大气或河流进入海洋。根据存在形态,海洋中有机物可划分为三类:溶解性有机物(DOM)、颗粒性有机物(POM)和挥发性有机物(VOM)。溶解有机物的作用:溶解有机物作为浮游植物营养物质来源;溶解有机物作为“生长因素”或称“辅助生长因素”,如,维生素B1(硫胺素)、维生素B12(钴胺素);溶解有机物作为抑制生长因素,抗生素、抑制藻类生长物质、藻类大量繁殖对动物的排斥和有机物的螯合作用。(二)海洋沉积物与海洋生物间的相互关系1、海洋沉积物的来源及其类型海洋沉积物是通过物理的、化学的和生物沉积作用过程所形成的海底沉积物的总称。(1)海洋沉积物来源:来自陆地岩石风化和剥蚀所形成的砂、粉沙和黏土;生物作用和化学作用所形成的各种沉积物;火山碎屑;海洋裂谷溢发来自地幔内部的物质;宇宙尘埃等。(2)海洋沉积物的类型:A、按深度划分:近岸沉积物(0~200m);深海沉积物(1000~4000m);深渊沉积物(4000~6000m)和超深渊沉积物(6000m至深海海底)。B、大陆边缘沉积,陆隆沉积或“等深线流沉积”,深海沉积C、根据颗粒直径大小以及组成成分数量比例划分2、海洋沉积物与海洋底栖动物的分布海洋基质为营底栖生活的动物提供了栖息生存和发展空间。另外也避免捕食者的威胁和环境突然变化提供一种有效的保护。趋触性或向趋性:海洋底栖生物在不同基质环境中的生存与发展是其在长期进化过程中对外界各种环境条件适应的结果,这一现象被称为趋触性或向趋性。负趋触性:底栖生物对特殊基质的排斥现象。3、海洋沉积物与海洋底栖动物的生命活动海洋底栖动物的生命活动使沉积物中的有机质得以不断循环。底栖生物的生活遗迹成为研究海洋变迁等演变的依据,对认识和鉴定古代底栖动物、寻找演化线索和促进古生态学的发展都有重要意义。海蚯蚓吞食沉积物摄取有机质,然后将沉积物排出体外,一年中就可将1900t沉积物从底层又运至表层。4、海洋沉积物与海洋底栖生物多样性的关系关于海洋沉积物与多样性之间关系的分析研究较少,但这一研究对进一步分析探讨海洋底栖动物与其环境间的关系以及评价海洋环境质量及其变化具有重要意义。5、海洋沉积物与底栖生物群落A、底栖生物群落组成结构及其演替与沉积作用的相互关系组成种类及其丰度和生物量是生物群落组成结构的主要特点之一,其变化可以反映出底栖生物群落组成结构的演替过程和序列。B、海底-水层耦合1992年Ott提出水层和海底系统之间的耦合。主要论述海水水域中有机碎屑不断的下沉到海底的过程以及作为底表和底内动物食物来源的意义。重点论述了海底底表和底内动物摄食过程与沉积作用和沉积物结构间的相互影响。第三章海洋细菌一、海洋细菌的3个基本特征(1)在开始分离和初期培养时要求生长于海水培养基中。(2)生长环境中需要氯或溴其中之一元素存在。(3)需要生活于镁含量较高的环境。二、海洋细菌的种类组成(1)最常见的有:假单胞菌属、弧菌属、无色杆菌属、黄杆菌属、螺菌属等。(2)在海水中,革兰氏阴性杆菌占优势,90%以上;在远洋沉积物中革兰氏阳性杆菌居多。(3)在海水中芽孢杆菌少见,在沉积物常见;球菌种类在海水中少见;能游动的杆菌和弧菌在海洋细菌中占优势。三、海洋细菌的分布海洋细菌种类数量分布与海洋环境密切相关。1.平面分布特点沿岸地区营养盐丰富,数量较多;离岸距离增大,细菌密度呈递减趋势;内湾和河口细菌密度最大。2.垂直分布特点随着深度增加密度减少,但至水底泥界面处又有所回升。四、海洋细菌的生活特性生活在近岸海域和远洋水上层中的海洋细菌的生理生态特性与陆生细菌相似,但生活在深海的细菌,因深海环境的特点具有高盐、高压、低温和低营养等特点。1.嗜盐性海水的显著特征是含有相当稳定的高浓度盐分,含有各种盐类和微量元素,因此嗜盐性是海洋细菌最普遍的特性。2.嗜冷性海水90%以上水体的温度在5℃耐冷细菌:最适生长温度为20℃左右,在0~5嗜冷细菌:最适生长温度不高于15℃左右,在0℃附近能够生长繁殖,最高温度不超过3.适压性水深每增加10m,静水压力增加1Kg/cm2,一般深海的水深超过大洋平均深度,深海海底要承受约380~1100Kg/cm2的压力。深海嗜压细菌具有适应高压并继续生长代谢的能力,能在高压环境中保持酶系统的稳定性。4.低营养性总的来说,海水总是处于寡营养状态,其中营养物质较为稀少,有机碳平均水平相当低,某些浮游型海洋细菌适应于低浓度营养的海水,因此分离培养海洋细菌忌用营养丰富的培养基。5.趋化性与附着生长绝大多数海洋细菌都具有运动能力,某些细菌具有沿着某种化合物的浓度梯度而移动的特性。海水营养物质稀少,但海洋中各种固体表面和不同界面上却吸附积聚相对丰富的营养物质,许多细菌具有黏附到表面生长繁殖的特性。6.发光性少数几个海洋细菌属具有发光的特性,如:发光杆菌属和射光杆菌属。发光机理①“荧光素酶说”②“发光素学”五、海洋细菌的分离和培养1.分离样品的处理①沿岸、近海区域的样品,采用稀释涂布分离,即:将样品采用无菌海水进行一系列的稀释,再吸取一定量某几个稀释度的菌液涂布于培养基后分离。②远海或深海的样品,由于异养细菌密度小,在培养前需将样品中的微生物浓缩到超滤膜上,再进行分离培养。2.分离培养基⑴一般采用海水配制分离培养基陈海水:天然海水于黑暗中放置数星期人工海水:artificialseawater(ASW)人工海水的配方NaCl:24.477gMgCl2.6H2O:4.981gNa2SO4:3.917gCaCl2.H2O:1.102gKCl:0.664gNaHCO3:0.192gKBr:0.096gH3BO3:0.026gSrCl2:0.024gNaF:0.039g蒸馏水:1000ml(为了避免沉淀,上述各成分需分别溶解)⑵为了避免海洋酵母,霉菌的干扰,往往在培养基中加入抑制这类微生物的抗生素或化学试剂。⑶常用海洋好气性异养细菌分离的培养有:Zobell2216E培养基。Zobell2216E培养基蛋白胨:5g,酵母膏:1g,磷酸高铁:0.1g,琼脂:20g,陈海水:1000ml,pH7.6六、海洋细菌间及与其它海洋生物的关系概括地的讲:竞争捕食共生:共栖互生:原始合作、互利、偏害1.海洋细菌间及与其他海洋微生物的关系①互利海洋细菌所产生的维生素有利于海洋真菌的生长。海洋光合细菌硫酸盐H2S,CO2硫酸盐还原菌②拮抗多种海洋细菌能够产生抗菌物质,抑制其他敏感细菌(如假单胞菌、弧菌、病原真菌、放线菌)。海洋蛭弧菌寄生裂解多种弧菌、气单胞菌、假单胞菌。海洋细菌可被海洋病毒寄生裂解,也可分泌胞外酶抵御病毒的侵染。③附生、寄生大量细菌附生在蓝细菌表面生长。一种类似蛭弧菌的海洋细菌寄生在与海绵共生的蓝细菌细胞壁同细胞膜之间。2.海洋细菌间及与海洋植物的关系①协同生长藻类在生长过程中释放许多脂、肽、糖、维生素等,细菌能够利用这些有机物生长繁殖。细菌摄取的有机物经代谢后以矿物或其他形式为藻类提供必需的生长因子。某些藻类处于无菌条件下,不能正常生长。②拮抗藻类能够产生抗生素类物质抑制细菌生长,细菌也可以通过直接或间接作用抑制藻类生长,甚至裂解藻细胞。细菌与藻类竞争无机营养,如磷等。③捕食海洋细菌可被异养藻类(如夜光藻)所摄食,相互间形成捕食关系。此外,许多能利用各种多糖的细菌常是海藻体表的重要菌群,对藻菌关系的研究具有重要意义。3.海洋细菌间及与海洋动物的关系①互利共生附生于海洋动物体表的细菌能够有效地利用宿主所释放的营养物质;某些鱼类被细菌附生后游泳速度获得提高。某些海洋动物利用其发光器官内发光细菌所发出的光用于捕食活动。②竞争某些海洋动物能进行渗透营养与细菌竞争溶解有机物;海洋细菌通过释放拮抗物质与海洋动物进行空间竞争。此外,海洋动物消化道中细菌能够释放胞外酶分解动物吞噬,难以消化的有机物如:几丁质等。七、海洋放线菌以形成丰富次级代谢产物著称的放线菌(也有称为高G+C含量的革兰阳性细菌),也存在于海洋环境,并具有一定的分布特点和分布规律:①近海、沿岸的浅海海域中发现的放线菌主要是链霉菌(Streptomyces)、小单抱菌(Micromonospora)、诺卡菌(Nocardia)、红球菌(Rhodococcus)、分支杆菌(Mycobacterium);②远海、深海的放线菌则主要是高温放线菌(Thermoacti-nomyces)、游动放线菌(Actinoplanetes)、戈登菌(Gordonia)等,一般在海洋沉积物中容易找到其踪影。此外,海洋放线菌的分离与海洋细菌相似。海洋蓝细菌一、分类地位和特征蓝细菌又名蓝藻或蓝绿藻,属于原核生物,是最大的一群光合自养原核生物,包含丝状或单细胞细菌约150属,1500种。许多蓝细菌在进行有氧光合作用的同时,具有固氮的能力。蓝细菌又名蓝藻或蓝绿藻,属于原核生物,是最大的一群光合自养原核生物,包含丝状或单细胞细菌约150属,1500种。如:蓝细菌与海绵共生,颤藻以内共生体的形式存在海绵的细胞内,并可以产生氯化环缩二氨酸。某些海洋蓝细菌是组成海洋地衣的种类;与硅藻共生的蓝细菌,由于有固氮作用,可增加硅藻的营养供应。1.细胞形态单细胞无分支或有分支,串生或链丝状。细胞由肽聚糖包围,细胞壁外面再包有胶质或纤丝的鞘。2.生殖方式单细胞蓝细菌:二分裂,复分裂或释放出外生孢子丝状蓝细菌:丝状体断裂或自顶端释放出游动的称为段殖体的短链细胞。3.光合作用装置细胞质内的片层状类囊体,光合色素为叶绿素α和藻胆蛋白(phycobiliprotein)。藻胆蛋白(PBP)是所有蓝细菌的重要光能捕获色素,也只有PBP吸收的光波长对光合作用产氧有效。二、种类蓝细菌种类很多,按照蓝细菌的生活状态,可分为两大类:①特殊环境中的底栖类群(如可附着生长的类群)。②浮游类群(可自由生活的类群,主要是单细胞形式)如:铜绿微囊藻,水华鱼腥藻、红海束毛藻。三、分布1.岩石型浅滩在岩石型浅滩的基质表面和内部都有种类丰富的蓝细菌,主要有石囊属,眉藻属及各种颤藻蓝细菌科。2.沙质浅滩蓝细菌与硅藻形成的藻垫,蓝细菌是沙滩上群体的主要类型是表面藻垫。3.盐沼地带与红树林区部分蓝细菌普遍存在与海边盐沼地区,有颤藻、鞘丝藻、席藻及微鞘藻属。4.潮下带地区主要有较大的鞘丝菌,一些附生蓝细菌如皮果藻属和一些居住在岩石内的蓝细菌不能直接用肉眼观察到。四、环境因素对蓝细菌分布的影响1.附着基质的影响暴露的沙滩环境,蓝细菌群体在松软多孔的岩石如沙石中分布量较大,但因沙浪的冲刷,表面的蓝细菌很难定植。在硬质岩石如花岗石表面蓝细菌则与真菌共生(地衣)。2.脱水的影响通常随着空气中暴露的程度的增加,即随着脱水程度的增加,蓝细菌种群的数目会下降。3.温度的影响高纬度地区生活的类群必须能耐受周期性的冰冻;热带地区的暗色无孔岩石是蓝细菌经受的最高温度。4.光照的影响5.盐度很多蓝细菌的生长需要提高Na+的浓度,当Na+浓度低于0.47%,则生长量会减少。6.污染的影响很多资料认为有机物的污染会增加海洋底栖蓝细菌的数量。五、海洋蓝细菌的分离与培养蓝细菌在细菌生长的基质中形成大量胶状基质鞘,因此常常难以获得不混杂有异养菌的培养物。但是蓝细菌的抗紫外线能力强于大多数异养生物,可利用此特性分离蓝细菌。蓝细菌分离培养方法很多方面与其他微藻相似,将在以后介绍。海洋原绿藻1976年Lewin报道了一种蓝绿藻,为原核生物,但不含藻胆色素,含有叶绿素a和叶绿素b,其类囊体结构与绿色植物的叶绿体相似,具有重大的进化意义。目前已知有三种类型:原绿藻、原绿球藻、原绿丝藻。原绿球藻是目前研究较为深入的原绿球藻属原绿藻。一、原绿藻具有以下5个特征(1)原绿球藻细胞较小(培养中细胞直径为0.5-0.7um),是已发现的最小的光合生物,其大小接近产氧光合生物的最小尺寸。但这种生物广泛分布于南纬40°~北纬40°之间的区域,并且在水深100-200m的水层中均高密度存在,很可能是地球上数量最大的光合生物。(2)原绿球藻具有叶绿素a(Chla)与叶绿素b(Chlb)的二乙烯化衍生物Chla2与Chlb20在有些菌株中还含有少量的藻红素,尽管其光合作用器官在结构上与高等植物、绿藻的光合作用器官不同,但其功能相同。(3)在大西洋、太平洋的亚热带寡营养海域中,原绿球藻的分布超出了透光层的界限。自然环境中的原绿球藻具有奇特的光积累来适应水下这种光照极弱的环境。(4)原绿球藻在寡营养海域中的水面层中分裂周期为1d,由于这些环境营梦养缺乏,此原绿藻很可能具有独特的营养需求。(5)在实验室分离物以及自然群体中均发现原绿球藻具有相当多的多样性,誉为何环境条件引起原绿球藻发生这么大的变化,目前还不清楚。二、海洋原绿球藻分离与培养原绿球藻的分离一般采用双层0.6um孔径滤膜过滤后,再用无菌培养液富集的方法分离,也有采用流式细胞计分群的方法直接从自然水体中分离。三、流式细胞计流式细胞计(FlowCytometry,FCM):是对细胞进行自动分析和分选的装置。它可以快速测量、存贮、显示悬浮在液体中的分散细胞的一系列重要的生物物理、生物化学方面的特征参量,并可以根据预选的参量范围把指定的细胞亚群从中分选出来。流式细胞计:流动室和液流系统激光源和光学系统流式细胞计的基本结构流式细胞计主要由四部分组成。它们是:流动室和液流系统;激光源和光学系统;光电管和检测系统;计算机和分析系统。第五章:微生物法防除赤潮灾害的若干思考赤潮:有害赤潮也称有害藻华,是当今全球海洋的一大灾害。定义:在一定的环境条件下,海水中某些浮游植物、原生动物或细菌在短时间内突发性增殖或高度聚集而引起的一种生态异常,并造成危害的现象。赤潮的发生机制有害赤潮发生的内因是存在有害赤潮生物。我国海域辽阔,物种丰富,通过对中国近海赤潮生物调查资料及有关文献综合统计,分布于中国沿海的赤潮生物有148种,(其中43种曾引发过赤潮)分别隶属甲藻20个属70个种。最主要的赤潮生物为夜光藻Noctilucascintillans,微型原甲藻Prorocentrumminimum,海洋原甲藻P.mians,塔玛亚历山大藻lexandriumtamarensis,多纹膝沟藻Gonyaulaxpolyedra,中肋骨条藻Skeletonemacostatum,红色中缢虫mesodiniumrubrum,红色束毛藻Trichodesmiumsp.,和海洋卡盾藻Chattonellamarina。在我国引发过赤潮的43种赤潮生物中,有毒种类有链状亚历山大藻Alexandriumcatenella,多环旋沟藻Cocholdiniumpolykrikoides,链状裸甲藻Gymnodiniumcatenatum,米镏金裸甲藻Gymnodiniumcatenatum,红裸甲藻Gymnodiniumsanguineum,金黄不沟藻Gyrodiniumaureolum,波罗的海原甲藻Prorocentrumbalticum,褐胞藻Phaeicystispouchieti和海洋卡盾藻Chattonellamarina等28种。有些赤潮生物特别是甲藻,往往发展成能适应不同环境、并与其他生物成功进行生存竞争的一系列适应策略,如通过垂直迁移优先争夺阳光或营养盐;能在不良环境中形成孢囊沉积于底泥中,一旦环境适宜,可大量萌发形成古优势的营养细胞群。如在我国长江口以南沿海的调查中,发现了22种活的有害赤潮孢囊。有害赤潮发生的外因是具备合适的环境条件。赤潮的形成需要合适的条件,各种环境因子包括物理(温度、光照和海流等)、化学(氮、磷等营养盐和微量元素铁、锰和维生素等)、生物(摄食与捕食、种间的相互作用等)和气候(降雨、温室效应和厄多尼诺现象)等方面都可能触发、影响赤潮的发生及其时空分布。赤潮近来频发的原因中,一般认为最重要的是人类活动带来的影响如海洋环境污染,尤其是海域的富营养化。随着经济发展,工农业废水和生活污水排放量不断增加,沿海富营养化加剧,为赤潮的发生提供了物质条件。然而,富养化并不等同于赤潮,赤潮的发生机制非常复杂,包括了其他物理、化学、生物和气候等各方面的作用及相互作用。每一类赤潮藻种与环境因子的相互关系又各不相同,有其自身的特点,所以赤潮发生机制的研究目前已成为各国科学家研究的热点。6、赤潮的危害6.1危害海产养殖业及渔业资源6.2破坏正常的海洋生态系统★赤潮发生时,由于少数赤潮藻的暴发性异常增殖造成海水PH值升高,粘稠度增大,使赤潮藻之外的浮游生物衰减,破坏原有的生态系统结构与功能。★赤潮衰败时,大量藻细胞分解消耗大量氧气,造成海域大面积缺氧,甚至无氧。同时,藻体分解时又会产生大量有害气体(如H2S、NH3、CH4等)和毒素,使海水变色,变臭,造成海洋环境严重恶化。6.3影响海上娱乐和滨海旅游业★在我国,1991年主办亚运会前不久,北戴河海域的夜光藻赤潮几乎使帆船等比赛不能举行。★在美国,由于赤潮的发生,每年在佛罗里达西海岸对旅游业就造成1,500万到2,000万美元的经济损失。6.4威胁人群的健康:世界已知的60多种赤潮生物可产生6类致毒的赤潮毒素(麻痹性贝毒PSP;神经性贝毒NSP;腹泻性贝毒DSP;失忆性贝毒ASP;西茄毒素CFP;蓝藻毒素CTP),引起人类中毒死亡事件历年都有发生,近年有增多的趋势。7、赤潮问题的新动向、新特点近年来赤潮发生频繁,为害日烈。赤潮这一海洋灾害已同沙尘暴一样成为危害社会经济、人群健康的环境问题。赤潮的发生在近年来有上升的趋势。其频度、面积、持续的时间、危害的程度、种类组成等等都显示出一种增多、高、加剧的趋势。7.1赤潮事件增多7.2赤潮的范围不断扩大7.3赤潮持续的时间增长7.4赤潮种类增多7.5赤潮发生有明显的季节性:中国沿海的赤潮发生依所处的地理位置而呈现出季节差异。一般来说,南海的赤潮发生较早,多始于春季,3月至6月是赤潮的高发期,而在东海则于7、8月赤潮高发,在北部沿海则是8月至10月赤潮频发。不过近年赤潮发生日益呈现一种全年式的状况,如南海在8月、9月,甚至12月都有赤潮。99年广东绕平8月发生棕囊藻赤潮,2000年8、9月在大亚湾,大鹏湾发生斯氏藻赤潮。7.6我国沿海的赤潮藻类统计自50年代至今已发生的赤潮种类,不外乎主要是4类藻类,即甲藻、硅藻、定鞭藻及针胞藻类。有的海区也有发生蓝藻赤潮或裸藻赤潮的情形。甲藻的赤潮最常发生,最为有害。硅藻赤潮最为普遍。定鞭藻类(Heptoph-yceae)的球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)赤潮很为特别。针胞藻类(Raphidoplupceae)赤潮在我国南北海域都有报告。8、赤潮研究的国际概况★全球规模的赤潮研究,从宏观上大尺度研究赤潮危害的扩大与全球变化的关系,特别是受气候变化的影响所发生的赤潮。★区域性的赤潮研究,分析赤潮种群大规模地理扩展的特征以及影响赤潮动力学过程的因素,研究光温效应、摄食压力和生物防治等。★实验室水平的赤潮机理与模型研究,赤潮藻的细胞生物学及生理学特征研究,如赤潮藻生长的营养需求的研究和产毒生理生态等。★人类活动对赤潮发生的影响的研究,如富营养化(工农业废水,生活污水,养殖废水,土壤流失等)造成的赤潮,赤潮生物的地理扩散与新种类的引入。★赤潮种源一甲藻孢囊的研究,以及藻毒素的研究。如其类型来源(是内源一内寄生细菌,或外源),转移途径,致毒效应,检测,毒效与生物积累等。—加拿大对赤潮毒素的研究处于国际领先地位;—日本对赤潮藻的分类水平居于世界前列;—西班牙对赤潮的发生机理有较深入的发现;—美国则在赤潮藻的分子水平研究上有较突出的结果。10、当今世界赤潮研究的空白和热点有毒有害赤潮生物的种间界定,特别是一些地理亚种和变型的快速识别手段的确立与分类系统的建立。◆有毒赤潮生物的种群生物学与遗传学,特别是产毒的内在机制与表达。◆有害赤潮生物的营养动力学与污染生态学。◆有毒赤潮藻与海洋其它生物尤其是海洋细菌间的生态关系。◆有毒赤潮藻的毒素生物合成与生态毒理学,如对毒素的影响剂量、危害评价、数据库、行病学记录等。◆有毒赤潮藻的毒素病理学与药理学。◆赤潮藻毒素、贝毒素的分离、提纯与快速分析方法的确立。◆数学模型的建立。◆减灾策略(如监测、预报、防治与海产品监管等)赤潮与微生物海洋环境中分布着种类繁多、数量庞大的微生物,因其个体的极端微小性,种群结构的多样性,生理、生化类型的多样性,生态功能的多样性和遗传特征的多样性,因而在海洋生物地球化学过程中起着多重的极其重要的生物学作用。●在海洋生态系统中,它们既是食物链中的生产者,又是有机物质(包括毒性物质)的有效的分解者和转化者,还是物质、能量的贮存者。在物质循环、能量运动、元素转化、生态平衡以及环境净化等方面担当着非常重要的角色。●同时它们当中的某些种类还是促使海域富营养化、赤潮发生的间接或直接的诱因和某些水产养殖动物爆发性流行病的病原体。新近的一些研究又表明,有些海洋微生物是有毒有害赤潮藻的有效抑制者并具有毒素降解潜力。●显然,微生物的这些生理生态学特点,尤其是藻--菌关系问题,需要彻底查明。利用微生物法抑藻除毒的必要性与优越性个体小,比表面积大;吸收多,转化快;生长旺,繁殖速;适应性强,易变异;种类多,分布广。Ø
目前对赤潮的防治,主要是采取化学方法。化学方法防治虽可迅速有效的控制赤潮,但所施用的化学药剂给海洋带来了新的污染。因此,越来越多的人将目光投向了生物防治技术。Ø
关于生物防治有人建议投放食植性海洋动物如贝类以预防或清除赤潮,但有毒赤潮的毒素也可能因此而富集在食物链中并产生令人担忧的后果。
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而利用微生物如细菌的抑藻作用及其对赤潮毒素的有效降解作用,使海洋环境保持长期的可靠的生态平衡,从而达到防治赤潮的目的,就可以避免这些缺陷,这也是细菌防治独特的优越性。关于“以菌治藻”研究的动态1.微生物对赤潮发生的促进作用为赤潮生物提供营养盐及所必需的生理活性物质★在海洋环境中,尤其在底层,硝化细菌通过硝化作用使氨态氮转化为硝态氮,供浮游生物利用;在混合层中,细菌通过氨化作用产生的氨态氮是再生生产力的重要物质基础。★细菌还为藻类的生长提供无机磷,磷在很多海区是浮游植物生长的限制因子,磷的主要来源是靠细菌活动使磷酸盐再生。★海水受污染后所含的有机质及动植物残骸等,经细菌分解后所产生的维生素类物质和微量有机成分(嘌呤、嘧啶等核酸成分,酵母的自消化物等特殊有机物),可以促进浮游植物繁殖。氮、磷是影响赤潮生物繁殖的重要营养元素,赤潮发生的一个很重要的原因是水体富营养化,水体中氮、磷元素的含量过高。★细菌还在其他元素的生物地球化学循环中起着重要作用,一定浓度的铁、锰元素对某些赤潮藻类的生长均有不同程度的促进作用,这表明微量元素中铁、锰是触发赤潮发生的重要因子。细菌可把三价铁还原为易溶性的二价铁,为藻类的生长提供必需的铁元素。★细菌还可以合成藻类必需的生理活性物质如维生素B-12,它在藻类的生理生活中起着极其重要的作用。
藻-菌共生关系细胞外共生★RiquelmeCE和IshidaY(1989)研究了海水细菌和微型藻类的相互作用,他们发现,在海水发生硅藻Asterionellaglacialis赤潮期间,细菌优势种群为假单胞菌Pseudomonas022,且细菌量与叶绿素浓度之间存在着正相关关系。实验室研究发现,A.glcialis的生长在外加Pseudomonas022时受到显著促进。★进一步研究发现Pseudomonas022分泌的一类糖蛋白是促进A.glcialis生长的物质。而细菌Pseudomonas022的生长也受到A.glcialis产生的细胞外有机碳主要是溶解态氨基酸的促进。
细胞内共生★细菌既可存在于藻细胞核中,也可存在于细胞质和细胞器。Silva(1982)认为,内生细菌和藻细胞之间保持平衡关系的生长速率维持了二者之间的共存。Silva和Franca(1985)发现甲藻染色体中的DNA纤丝似乎通过围绕于细菌周围的电子透明区域与细菌表面相联系,它们之间可能存在着遗传信息的交换。★他们发现在甲藻的指数生长期内,细菌主要限于细胞核内,进入稳定期后,核内的细菌更加丰富,生长似乎不受外界环境的影响,并可通过类似于反胞饮的过程离开细胞核游移到细胞质中形成一批由核被膜包围的细菌。然后,其中一些在细胞质中被消化掉,另外一些在细胞分裂时进入周围的培养基中。★内生细菌在一些有毒藻类的毒素产生中起着一定的作用。目前,人们对内生细菌只是有了初步了解,对很多现象如共存方式、维持机制、内生意义、产毒机制等,还需进一步研究。2、微生物在赤潮消亡中的作用
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