耐阴植物在园林绿化中的应用及耐水湿植物

耐阴观赏植物分为耐阴木本植物和耐阴多年生草本植物两种，现代园林绿化设计中常将这两者结合起来共同在林下栽种，使园林绿化更有层次性、更富观赏性。下面具体介绍一下各种品种。一、耐阴木本植物1.红凉伞紫金牛科紫金牛属常绿小灌木或灌木，树体高0.4至1.5米，叶互生，呈椭圆形、倒披针形。叶背面、花梗、花萼均呈紫红色（有的植株正反两面均呈紫红色）。花期6至7月，果10至11月。生长在常绿阔叶林或混交林下阴湿的灌木丛中。现即可作耐阴观赏植物配植于树丛下，也可盆栽供室内装饰植物布置之用。在微风吹拂下，紫色的叶背时隐时现，相当漂亮。本品种可采用播种、扦插或分株繁育。播种可随采随播或沙藏春播；扦插在梅雨季节或8、9月进行。2.八角金盘五加科八角金盘属常绿灌木，丛生状球形冠，叶色浓绿，花期10至11月，果期3至4月。性极耐阴、耐湿，喜温暖湿润气候，在长江流域及以南地区，可广泛栽植于室外林荫下，也可用于较阴暗的室内作盆栽摆饰。本品种可进行扦插、播种繁殖。当4月下旬有一半果实转黑时，即可采摘。采收后趁肉未干时搓洗取种，阴干后播于林荫下或大地苗床上。3.十大功劳小檗科十大功劳属常绿灌木，耐阴湿，喜温暖湿润气候，花黄色，新梢紫红色，在长江流域及以南地区广泛露天栽植于林荫下。本品种可扦插、播种繁育幼苗。4.薜荔桑科榕属藤状常绿灌木，叶长椭圆形，厚革质，吸附根极发达。耐阴湿环境，耐寒力较强，薜荔为攀缘植物，亦可在林荫下匍匐栽种，进行铺地绿化，或作墙体绿化或护坡护岸绿化。薜荔对土壤要求不高。可扦插或埋条繁育，少用播种繁育幼苗。5.络石夹竹桃科络石属常绿木质藤状植物，单叶对生，花白色，花期长，4至7月开，具芳香。茎具气生根，可附着于植物或墙体生长，常用于垂直绿化。也可作林下铺地绿化。栽植面较广，可在黄河流域以南广泛栽种。耐阴耐寒冷。常用播种、扦插及压条繁育，生产上常用扦插繁育幼苗。6.寒常青藤五加科常青藤属常绿木质藤本，单叶互生，革质，三角状，常呈五裂，叶色墨绿，茎上具有气生根攀缘特性。极耐阴、耐严寒，对土壤要求不严，常用于墙体、高速公路沿岸山体护坡绿化。亦可用于林荫下进行铺地绿化，病虫害少，管理方便。生产上常用扦插繁育。7.珍珠梅蔷薇科落叶灌木，奇数羽状复叶互生，小叶对生，花小白色，花期6至8月，叶形秀丽，花期长，抗污染能力强，对土壤要求不严。耐阴耐寒，可在华北及以南地区栽种。用于林荫下作耐阴观赏植物。本品种可播种繁殖。二、多年生耐阴草本1.石蒜石蒜科石蒜属多年生草花，鳞茎球形，叶长35厘米左右，叶面深绿色，花葶从叶丛中抽出，花期8至10月，花色有鲜红、粉红、黄色、白色几种。适用于较阴湿环境，耐寒，可作庭园林下地被花卉，由于其在6至7月地上部分会枯萎，花期时无叶，故而与其他花草搭配效果更好。用鳞茎繁殖。2.鸢尾鸢尾科鸢尾属多年生草花，植株高30至60厘米，叶丛生剑形，淡绿色，花葶从叶丛中抽出，花开2至3朵，蓝色，花期5至6月，耐寒性强，喜阴湿环境。可在园林绿化中的花坛、花境边栽种，亦可在林下作耐阴植物栽种。采用分株或播种繁殖。3.沿阶草沿阶草科沿阶草属多年生草本，叶线状丛生，匍匐茎细长，花葶6至12厘米，花期8至9月。耐寒耐阴，四季常绿，叶丛碧绿，生命力强，在园林绿化中作花坛、草地镶边，亦可栽植于林荫下。生产上常在3至4月进行株繁育，也可早春播种繁育。4.兰花兰科兰属多年生草本，叶带状，品种繁多，有数千种。一年四季均有花开的品种，喜温暖湿润气候，耐阴耐寒，自然生长于较阴暗潮湿的林分下，可用于花坛边作镶边，亦可在林荫下栽植。可分株繁育或组培繁育。玉簪为百合科玉簪属宿根草本植物，株高约40厘米，叶基生成丛，具长柄，叶片卵形至心状卵形，基部心形，具弧状脉，顶生总状花序，花葶高出叶片，着花9-15朵，每花被1苞片，花白色，管状漏斗形，径约2.5-3.5厘米，长约13厘米，裂片6枚短于筒部，雄蕊6枚，花柱极长，蒴果三棱状圆柱形，花期6-8月，芳香。原产中国，性强健，耐寒冷，喜阴湿，喜土层深厚、排水良好而肥沃的砂质土壤。多采用分株繁殖，也可播种。玉簪是较好的阴生植物，应该放在背阴处养护管理，浇水要以湿润为好，避免干燥后叶片发黄而枯萎，玉簪的生长速度比较快速，要及时换大一号的盆为宜，利于其正常的生长发育。施肥以淡肥勤施为好，不要施用烈性肥料或未腐熟的有机肥。适宜盆栽的阴生植物可以选择蕨类植物或分部竹芋类。蕨类植物中如：富贵蕨、凤尾蕨、铁线蕨、肾蕨、波士顿蕨等。竹芋类植物如：天鹅绒竹芋、毛柄竹芋、波浪竹芋、豹纹竹芋等。垂直绿化是与地面垂直，在立体空间进行绿化的一种方法。它利用檐、墙、杆、栏等栽植藤本植物、攀缘植物和垂吊植物，达到防护、绿化和美化等效果。它不仅能增加建筑物的艺术效果，使环境更加整洁美观、生动活泼，而且占地少、见效快、绿化率高。其使用植物丰富多样，数量品种接近百余种，多选择浅根、耐贫瘠、耐旱、耐寒的强阳性或强阴性的藤本、攀援和垂吊植物。但南北地区存在很大的差异，北方应考虑植物材料的抗寒、抗旱性，而南方则应考虑其耐湿性。房屋墙体上北墙面应选择耐阴植物，西墙面绿化则应选择喜光、耐旱的植物。

在我国，目前应用于垂直绿化的植物主要是攀缘植物，常见应用的约有30余种，常见的植物主要有地锦、爬山虎、迎春、凌霄、紫藤、常春藤、扶芳藤、藤本月季、山荞麦、金银花、鸢萝、牵牛花、络石、木香、葡萄、猕猴桃、五味子等。除了一般要求的尽可能速生和常绿外，各地还可根据环境、功能、绿化方式和目的等选择适合的品种。

根据绿化的场所的不同，城市绿化可以分为墙面绿化、屋顶绿化、棚架绿化、陡坡绿化等。近几年来随着我国城市中高层建筑的不断增加，平地绿化面积越来越少，进行垂直绿化势在必行。垂直绿化在城市绿化中的地位也不断的提高，许多地方大力提倡搞好城市垂直绿化。垂直绿化的不断发展使得城市中垂直绿化越来越多被运用到实际的绿化中来，不断的充实城市建设的各个角落。垂直绿化对于城市绿化方面主要起了以下几方面的作用：一、以生长快、枝叶茂盛的攀缘植物如爬山虎、五叶地锦、常春藤等为主的，用于降低建筑墙面及室内温度。以叶面粗糙且密度大的植物如中华猕猴桃等主的用于防尘。二、在立交桥等位置种植爆竹花、牵牛花、鸢萝等开花攀援植物；护坡和边坡种植凌霄、老鸭嘴藤等；立交桥悬挂槽和阳台上种植黄素馨、马缨丹、软枝黄蝉等是为了增加墙面的美化效果。三、垂直绿化还具有环保作用，在南方，常春藤能抗汞雾。在北方，地锦能抗二氧化硫、氟化氢和汞雾。常绿阔叶的常春藤、薜荔、扶芳藤都能抗二氧化硫。随着人们环境意识的增强，城市环境美化日益受到重视，地被植物在园林造景中的作用也逐步体现出来。观赏价值高、色彩丰富、生长稳定、抗逆性强的地被植物越来越多地被应用到绿化设计中，成为现代园林中不可缺少的重要组成部分。本文就地被植物的分类特点、应用优势及开发前景进行了初步论述。

地被植物是对低矮覆盖地面的植物的统称。组成地被植物的种类包括多年生草本，自播能力很强的少数一年生、二年生草本植物，以及低矮丛生、枝叶茂密的灌木和藤本、矮生竹类、蕨类等。

1地被植物的分类

1.1按生态习性分类

（1）喜光地被。这类地被植物在全光照下生长良好，遮荫处茎细弱，节伸长，开花减少，长势不理想，如\o"songguoju"松果菊、\o"jinguangju"金光菊、常夏\o"shizhu"石竹、五彩石竹、火星花等。

（2）耐荫地被。该类植物在遮荫处生长良好，全光照条件下生长不良，表现为叶片发黄、叶变小、叶边缘枯萎，严重时甚至全株枯死，如\o"huercao"虎耳草、狮子草、庐山楼梯草等。

（3）半耐荫地被植物。此类地被植物喜欢阳光充足，但也有不同程度的耐荫能力，如\o"changchunteng"常春藤、\o"dujuan"杜鹃、\o"shisuan"石蒜、阔叶麦冬等。

（4）耐湿类地被植物。此类植物在湿润的环境中生长良好，如溪荪、鱼腥草、石菖蒲、三白草等。

（5）耐干旱类地被植物，此类植物在比较干燥的环境中生长良好，耐一定程度干旱，如德国景天、宿根\o"fulukao"福禄考等。

（6）耐盐碱地被植物。此类植物在中度盐碱地上能正常生长，如马蔺、罗布麻等。

1.2按植物学特性分类

（1）多年生草本地被植物及自播能力极强的少数一、二年生草本植物，如诸葛菜、\o"jixiangcao"吉祥草、麦冬黄腌菜、紫堇等。

（2）灌木类地被植物。指植株低矮、分枝众多、易于修剪选型的灌木，如\o"baxianhua"八仙花、桃叶珊瑚、黄杨等。

（3）藤本类地被植物。指耐性强，具有蔓生或攀援特点的植物，如常春藤、络石等。

（4）矮生竹类地被植物。指生长低矮、匍匐性、耐阴性强的植物，如菲白竹、阔叶箬竹等。

（5）蕨类地被植物。指耐阴耐湿性强，适合生长在温暖湿润环境的植物，如贯众、井栏边草等。

1.3按观赏部位分类

（1）观叶类地被植物。此类植物叶色美丽，叶形独特，观叶期较长，如金边阔叶麦冬、紫叶\o"cujiangcao"酢浆草等。

（2）观花类地被植物。此类植物花期较长，花色绚丽，如松果菊、大花金鸡菊、宿根天人菊等。

（3）观果类地被植物。此类植物果实鲜艳，有特色，如紫金牛、\o"wannianqing"万年青等。

2地被植物在园林绿化中的应用

2.1花坛

花坛内的植物要求植株低矮，群体花期较长，观赏效果良好。常用的地被植物有紫萼、\o"yuzan"玉簪、\o"yuanwei"鸢尾、德国鸢尾、\o"xuancao"萱草、三七、银叶菊、马蔺、\o"helanju"荷兰菊、五彩石竹等。

2.2花境

花境内的植物要求花期较长，植株较高，花叶兼美，可以花灌木和宿根\o"huahui"花卉混栽。常用的地被植物有玉簪、地中海荚迷、金叶大花六道木、鸢尾、斑叶芒、细叶芒、亚菊、萱草、耧斗菜等。

2.3道路绿地

道路绿地中的植物要求耐干旱，耐贫瘠。常用的地被植物有大花金鸡菊、景天三七、荷兰菊、诸葛菜、紫\o"muxu"苜蓿等。

2.4垂直绿化

垂直绿化中的植物要求有一定的攀援能力，以藤本类为主，常用的有常春藤、\o"pashanhu"爬山虎等。

3地被植物在园林中应用原则

3.1因地制宜，适地选种

\o"zaipei"栽培要根据不同时期的光、水分、温度、\o"turang"土壤等土地条件的差异，选择相应的\o"pinzhong"品种，尽量做到适地适种。例如：德国鸢尾应种植在地势高的地方；蜀葵要栽在通风条件好的地方；土壤瘠薄的地方可栽荷兰菊；阳光充足的地方可栽金鸡菊；庇荫处栽紫萼、蝴蝶花、萱草等。

3.2要注意季相、色彩的变化与对比

地被植物种类繁多，花期有早有晚，色彩也极其丰富。如果在种植设计时配合得当，注意季相的变化，又考虑到同一季节中彼此的色彩、长姿，以及与周围色彩的协调和对比，就会起到事半功倍的效果。如在以红色主调的同时，选用粉色的蛇鞭菊与粉色的\o"dalihua"大丽花搭配给人以协调温馨的感觉。

3.3要与周围环境相协调，与功能相符合

不同的绿地环境，其功能和要求也不同。如居民小区和街心公园，其功能是美化环境，为广大群众提供优美的休息场所。在这一地段，一般以种植宿根花卉为主，适当可种植花灌木、易修剪造型的植物、树姿优美的小乔木等植物材料，来营造优雅的街区小景观。

3.4地被植物种类的选择和开发应用要有乡土特色

不同地区要遵守立足本地，适当引进外来新优品种，以本土植物为主的原则，这样建成有地方特色的风景园林景观。

4地被\o"gardens"植物园林应用中的优势

4.1地被植物资源丰富

我国地被植物种类十分丰富，资源广，可开发潜力大，而且大量资源尚处野生状态，亟待开发利用。

4.2抗不良环境能力强

地被植物自身具有很强的适应不良环境的能力，如耐寒、抗旱、耐水湿和适应环境等。能筛选出适应城市各种环境条件的种类，这可以解决城市边角和特殊绿地的许多绿化问题。

4.3耐粗放管理

地被植物在种植后能多次开花，大多数的种类日常无须太精细的维护，只是在秋冬茎叶枯黄时需要及时清理和割除。

4.4易形成景观

地被植物花期较长，比较容易配置成为四季有花的优美景观。利用品种的花期、花色、质地、姿态以及高矮的差异，合理种植成花镜、花带或者花丛等。

4.5成本低

地被植物一年种植可观赏多年，有的植物还可药用或食用。多数地被植物栽培3~5年后可分成许多株，又可以生产，一举数得，值得大面积推广应用。

5地被植物的发展前景

地被植物种类多，花色缤纷鲜艳，芳香宜人，赏心悦目，还可以陶冶情操，增进健康。与草坪相比较，其成本低，\o"yanghu"养护简单，易于管理，前景十分广阔，市场大。近年来，创建园林城市、生态城市的热潮已在中国大地兴起，对地被植物需求猛增，市场潜力十分看好。同时也为地被植物的发展提供了良好契机，发展地被植物这一产业势在必行。

绿色植物对城市生态环境的改善有着不可替代的作用,代写论文而植物生态效益的大小决定于叶面积的总数和叶面积指数,这就迫使人们在有限的城市用地之中,注重植物立体化的配置,建立稳定而多样化的园林植物复层种植结构,从空间上寻找绿量。形成这种复层结构和良好的共生关系,会受到诸多生态因子的制约。光是绿色植物进行光合作用来保证其生存的首要因子。目前城市中一些绿地多处于建筑包围之中,使50%以上绿地处于阴蔽环境中;室内植物的广泛应用也对耐阴植物材料提出更高要求。因此,耐阴植物的研究已引起人们的广泛关注。

国内对农作物、林木、花卉、牧草的耐阴性有较系统的研究。在园林植物方面,苏雪痕教授最早对杭州园林植物群落中的一些种群在不同光照下的生长发育状况及光合作用特性进行了研究,提出了园林植物耐阴性及群落配置理论[1]。广州市园林科研所、中国科学院华南植物研究所先后对广州常见的32种室内植物,就其在不同光照环境下的生长量、单位叶面积干鲜质量、叶面积及叶的解剖结构、光合性质作了深入研究,并且对一些植物耐阴程度进行了等级划分[2]。

对植物耐阴性的研究是和光合作用研究密切联系的,国内外学者在光对植物的形态,叶片解剖构造,叶绿体数目、大小,叶内色素含量的影响和光学性质、光谱组成对光合器官的作用及植物CO2气体交换等方面进行了深入地研究[3-10]。

1植物耐阴性及其机理

在阴蔽的条件下,植物一方面通过增强充分吸收低光量子密度的能量,代写毕业论文提高光能利用效率,使之高效率地转化为化学能;另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗,使光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用组织中来适应低光量子密度环境,维持其正常的生存生长。

1.1环境指标研究植物生长光环境,一方面指宏观上整个植株生长所处的光照环境条件,如全光条件或遮阴条件;另一方面,指植物叶片所处的环境,这对植物光合作用更具实际意义,同一株植物很多时候上部叶片处于光合作用饱和或光抑制水平时,下部叶片却在非饱和光环境中吸收光量子[4]。叶片所处光环境决定了叶内光强与CO2浓度的平衡,而该平衡又部分取决于由于栅栏组织发育不同而产生的叶内光梯度的强弱[3]。

植物对低光量子密度的反应,一般表现为2种类型,即避免遮阴和忍耐遮阴。

具有避免遮阴能力的植物,先锋树种表现明显。当轻度遮阴时,其叶片作出很小的适应调节,同时降低径生长并加快高生长,以早日冲出遮蔽的光环境;但当遮阴增大时,则很难对新的光环境作出反应,表现出黄化现象或最终被耐阴植物取代。黄化现象可以看成是植物与不利的光环境做斗争的一个极端情况。忍耐遮阴,在顶极群落的中下层植物以及部分阳性植物的叶幕内部或下层叶片上表现比较突出。具有忍耐遮阴能力的植物,其叶片形态特征与低光量子密度的光环境极为协调,从而保证植物在较低的光合有效辐射范围内,有机物质的平衡为正值[5]。这种对低光量子密度的适应,包括了生理生化及解剖上的变化,如色素含量、RuBP羧化酶活性以及叶片栅栏组织与海绵组织的比例关系、叶片大小、厚度等的改变。

1.2形态指标研究叶片是植物吸收光量子进行光合作用的场所,其光能吸收特性直接决定着植物光能利用效率的大小。大部分陆生植物一般反射和透射掉20%的入射光量子密度,即从近轴面到远轴面的有效光量子水平基本上是80%。植物对低光量子密度环境的适应,首先表现在其形态上,即侧枝、叶片向水平方向分布,扩大与光量子的有效接触面积,以提高对散射光、漫射光的吸收[6]。另外,多数阴蔽条件下的植物叶片没有蜡质和革质,表面光滑无毛,这样就减少了对光的反射损失。

耐阴植物对弱光照的适应性表现在叶面积的增加和非同化器官相对重量的减少,这有助于同化有机物质的增长和呼吸消耗的降低。对叶形态特征的观察得出:对耐阴植物适度遮阴后叶片的面积大于等于光下出生的叶片面积且叶片通常变薄,比叶重减少[5-7]。有研究表明,在中等遮阴条件下(18%～50%全光照),耐阴树种叶片变大;在强度遮阴时,叶片变小。而喜光树种在任何遮阴条件下叶面积都会减少。耐阴性强的植物,茎不会徒长,而是尽量扩展其宽大而薄的叶片,以适应弱光[8,9]。白伟岚等对不同植物在3种不同光照条件下的新梢生长量进行了测定,结果表明:以植物的叶面积和1年生枝条生长量为参数来比较植物的耐阴性是可行的[6]。

1.3生理指标研究植物的比叶重(单位叶面积干重)可粗略地表示叶中同化产物的含量,代写硕士论文因而不同光照条件下比叶重的变化可较好地反映植物叶中同化产物的含量。研究表明,大多数植物的比叶重都是随光照的增强而增大。叶绿素是植物的光合色素,具有吸收和传递光量子的功能。植物叶绿素最重要的性质是选择性地吸收光。叶绿素中的2个主要成分叶绿素a和叶绿素b有不同的吸收光谱。叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长波光方面,而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽。叶绿素含量随光量子密度的降低而增加,但叶绿素a/b值却随光量子密度的降低而减小,低的叶绿素a/b值能提高植物对远红光的吸收,因而在弱光下,具有较低的叶绿素a/b值及较高的叶绿素含量的植物,也具有较高的光合活性[4,6,10]。

叶片内叶绿素的含量既取决于立地条件,又取决于植物种的特性,有些耐阴性较强的植物其单位鲜叶质量的叶绿素含量相对于耐阴性较弱的种类高,其叶绿素a/b值则较低些,两者呈显著正相关,说明叶绿素a/b值低的植物利用弱光的能力强,有较强的耐阴能力。分析认为,植物随着光环境的改变,叶绿素的种类和数量都会发生相应的变化,这是植物自身的一种适应性反应(即光适应)。当植物处于遮阴环境时,往往表现为叶绿素含量增加,特别是所含叶绿素b的比例增加。阴生植物叶绿素含量较阳生植物高使得阴生植物能在较低的光照强度下充分地吸收光线;一般来说,阴生植物的叶绿素b含量较阳生植物高(a/b值较小)。因为阴生植物常处于散射光中,散射光中的较短波长占优势,叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽,这样阴生植物叶绿素a/b值低即叶绿素b的含量相对较高,便于更有效地利用蓝紫光,以增加对弱光的利用能力,保证同化产物的积累,适应于在遮阴处生长,这是植物适应生态环境的完善形式[10-12]。但这种适应性的调节能力因植物耐阴性不同而存在着很大的差异,耐阴性强的植物调节能力强,耐阴性弱的植物调节能力差。

高等植物除含有叶绿素外,还含有类胡萝卜素等辅助色素,这些色素在光合作用中具有较大的贡献,如增加胡萝卜素可以避免叶绿素的光氧化及紫外线辐射伤害[5]。在一些单细胞生物中发现叶绿素C1、C2的存在,这些辅助色素与水深及光质的改变相关联,现有的证据表明,这是提高在低光量子密度条件下总光量子吸收的一个有效途径[4,11]。白伟岚等在8种植物的耐阴性比较研究中,提出了由植物的光反应曲线判定植物的耐阴性至少应作出2条曲线,在植物生长的2个极端的光照条件:一在空旷地,另一在强度遮阴条件下[4]。耐阴植物的光-光响应曲线与喜光植物的响应曲线不同:①光补偿点向较低的光量子密度区域转移;②曲线的初始部分(表观量子效率)迅速增大;③饱和光量子密度低;④光合作用高峰较低。光响应曲线变化的不同程度不仅是不同种类的植物所具有的特性,而且也是同一种植物的不同生态型所具有的特性[6,10]。

植物对光的适应性是多样的,光补偿点低意味着植物在较低的光强下就开始了有机物质的正向增长,说明植物利用弱光能力强,有利于有机物质的积累,是植物耐阴性的一个重要参数,而光饱和点的高低同样制约着植物的耐阴程度,光饱和点低则表明植物光合作用速率随光量子密度的增大而迅速增加,很快即达到最大效率。因而,较低的光补偿点和饱和点使植物在有限的光条件下以最大能力利用低光量子密度,进行最大可能的光合作用,从而提高有机物质的积累,满足其生存生长的能量需要。所以说:光补偿点低且光饱和点相应也低的植物具有很强的耐阴性;光补偿点低,光饱和点较高的植物,能适应多种光照环境;光补偿点较高,而光饱和点较低的植物,应栽植于侧方遮阴或部分时段阴蔽的环境;光饱和点和光补偿点均较高的植物则为喜光的阳生植物。

光合作用曲线的初始部分,即表观量子效率,是替代量子效率的一个指标,量子效率是指光合作用机构每吸收1mol光量子后光合释放的O2摩尔数或同化CO2的摩尔数[5,7]。Ehleringer和Pearcy等通过对C3和C4的部分单子叶和双子叶植物CO2吸收量子效率的测定指出:生长期间的光量子密度变化一般不影响量子效率,虽然阳生叶(喜光植物)的最大光合速率比阴生叶(耐阴植物)高得多,但两者的量子效率却是相似的,说明耐阴植物具有更强的捕获光量子用于光合作用的能力[4,11]。

除了光合作用曲线外,还有一条重要的曲线就是CO2响应曲线。植物光合特性也直接与植物吸收CO2的能力有关,CO2由大气进入叶表、叶肉、叶绿体,受到扩散阻力以及羧化酶活性、ATP、电子传递活性等的影响。王雁等在藤本植物耐阴性研究中指出,光补偿点与CO2补偿点呈微弱的负相关,与RuBP羧化酶相对活性呈正相关。由此认为,CO2响应曲线也可以作为判断植物耐阴能力的一个重要参数[8]。

另一个重要的参数就是PSU。PSU是1个含有600个叶绿素分子(每个光系统300个)和1个电子传递链,能够独立地完成光的捕获及释放O2和还原NADP的复合物[5,12]。植物PSU大小因植物物种和生长环境条件的不同而异。Malkin和Fork对8种阳性植物和6种阴性植物的测定结果表明,阳性植物PSU的大小变化范围为220～540(叶绿素/作用中心),而阴性植物PSU的大小通常为630～940(叶绿素/作用中心)[13]。因此,所有可能的PSU被划分为2个分离的区域:阳性植物低等级和阴性植物高等级。PSU大小可能是指示植物基本特征和对光量子密度水平变化、演化适应的参数。是否可以用PSU概念来定义“阳性”、“阴性”和“耐阴性”程度还有待于进一步研究。

单个的参数可以判别植物的耐阴性,组合数据也可以成为一个重要的指标。张德顺等在24个园林树种耐阴性分析中对每种植物的叶片含水量、蛋白质含量、糖含量都做了严格的测定。经过分析比较后得出:植物叶片中的含水量、蛋白质含量、糖含量反映了植物生理代谢过程中的自身调节能力,其适宜的组合比例是体现植物耐阴性的重要指标[9]。

1.4解剖特征研究光量子在叶内的传导是一个能量转移过程,因而叶内不同部位的光量子密度不同,即叶内存在着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的方向特性的共同影响[3]。在具有柱状栅栏组织的叶片中,弱入射光平行则光梯度相对较浅;若是漫射光则光梯度较大。相反,在只具海绵组织的叶片中,光梯度不受入射光平行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及叶背散射/叶面散射的比相一致,而且与叶片光学深度和组织厚度的变化[8]、组织发育的程度[4]及入射光量通量密度的日变化、季节变化等相一致。

耐阴植物叶片较阳性植物叶片薄,比叶重小,这不仅是叶内单细胞尺寸变小,同样是细胞层数减少的结果[5,7]。耐阴植物与喜光植物相比,其叶片具有发达的海绵组织,而栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞,这是植物耐阴的解剖学机理之一[3]。柱状的栅栏组织细胞使光量子能够透过中心液泡或细胞间隙造成光能的投射损失[8]。

因而,相对发达的海绵组织不规则的细胞分布对于减少光量子投射损失,提高弱光照条件下的光量子利用效率具有十分重要的意义。

大多数植物叶片上表皮吸收光量子,导致栅栏组织和海绵组织内的光状况的不同,最终导致了分布于栅栏组织和海绵组织的叶绿体的光合作用特性的不同,代写医学论文从而与其各自的光环境相协调[6,11]。到达海绵组织光量子密度被降低,而且绿光和远红光成分相对较多,海绵组织对光量子的表观吸收较有效;相反,在具有高光量子密度的栅栏组织,尽管其表观吸收效率较低,叶绿体仍可以吸收到大量的光量子[7]。因而,2种叶肉组织———栅栏组织、海绵组织细胞形状及叶绿素含量的不同是光分配中的重要因子。比较研究揭示出,栅栏组织和海绵组织中的光状况分别与喜光植物和耐阴植物的光状况相类似[11]。近年来,通过对栅栏组织叶绿体(PChlts)和海绵组织叶绿体(SChlts)的分离以及叶绿体荧光动力学的研究,证明了2种叶绿体的光合特性与喜光植物及耐阴植物的光合特性是相似的,因而有人将PChlts称为“阳性叶绿体”,而将SChlts称为“阴性叶绿体”。

尽管两者存在于同一叶片中,其分别与光量子密度的高低状况相适应。研究表明,PChlts的光合作用系统I(PSI)电子传递能力及量子效率均较SChlts高,而SChlts的光合作用系统II(PSII)的量子效率相对较高。电子显微镜测定叶绿体超微结构表明,SChlts具有较多的堆叠的基粒层及较高的堆叠类囊体(相对于非堆叠类囊体),而PChlts具有极少的堆叠基粒。类囊体与间质的容积比在SChlts中较PChlts中高[7]。

2提高植物耐阴性的研究

提高植物的耐阴性有利于植物在遮阴条件下健康成长,在有限的空间增加绿地面积,对一些观赏植物花期的提前或延后也有帮助。

史国安研究了喷施蔗糖对遮阴条件下牡丹生长和花朵观赏品质的影响[14]。结果表明:牡丹喷施蔗糖后,除花色有明显的改善外,其他性状也有显著改善,有利于克服由于遮阴而引起的性状劣化。但是喷糖作为一种调节手段,其喷施浓度、使用次数,以及不同牡丹品种的敏感性等问题有待深入研究。

3小结

目前对耐阴植物的研究都是着眼于不同光照条件下植物的叶绿素、叶绿素比和光合作用曲线的比较,对植物的生长器官也有一定的分析。但对于其他的微观因素例如叶片内海绵组织与栅栏组织的分布,叶绿体超微结构的变化,羧化酶活性,ATP、电子传递活性的比较却很少涉及。在分子水平上进行植物耐阴性机理的研究,如光合活力、叶绿体运动及其光合特性,以及电子传递链、光合作用单元等基本上还是空白。

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2.五角枫：槭树科槭属（AcermonoMaxim.）弱阳性，稍耐荫；喜温凉湿润气候，过于干冷及高温处均不见分布。对土壤要求不严，在中性、酸性及石灰性土上均能生长。树形优美，叶、果秀丽，入秋叶色变为红色或黄色，宜作出地及庭园绿化树种，与其它秋色叶树种或常绿树配植，彼此衬托掩映，可增加秋景色彩之美。也可用作庭荫树、行道树或防护林。木材坚韧细致，可供家具及细木工用；种子可榨油。

3.珍珠梅：蔷薇科珍珠梅属（Sorbariakirilowii(Regel)Maxim.)性喜阳光并具有很强的耐阴性，耐寒、耐湿又耐旱。对土壤要求不严，在一般土壤中即能正常生长，而在湿润肥沃的土壤中长势更强。我国北方园林绿地、住宅庭院普通栽培。生长较快，萌蘖力强，耐修剪。可用剔除老枝的方法新旧交替，不断更新复壮。在生长季节，如不采种宜在花后随时剪去残存花枝，以保持完美的株姿。珍珠梅通常多丛植于草坪角隅，路旁，池边，起装饰点缀的作用，珍珠梅也是作切花的优良材料，也可以制作桩景或作基础栽植。

4.七叶树：七叶树科七叶树属（AesculuschinensisBge.）适生能力强，属深根性，喜深厚、肥沃、湿润而排水良好的土壤。主要靠种子繁殖，扦插，高接繁殖也可。

5.棣棠：蔷薇科棣棠花属（Kerriajaponica(Linn.)DC.）它适合栽种在温暖、阴湿的环境，有时在阴蔽处也能开花，不耐严寒。它宜在疏松、排水良好的砂质壤土中生活。枝叶秀丽，花色金黄艳丽夺目，在隆冬万木飘零之际，枝枝绿叶迎风挺立，给大自然带来不少生机。棣棠可布置于园林的篱、屋边、水畔、坡上、假山、路边等地，如与蔷薇同架更可助长景色；此花既可作花丛、花径，也是切花的好材料。茎髓作为通草代用品入药，有催乳利尿之效。随着城市化的进程加大，城市建筑密度增加，出现大量阴生环境，且城市绿化覆盖率要求也越来越高，不论是高楼的屋顶绿化还是城市中心的绿化休闲广场，或立交、高架桥下，这些地方都需要绿化牷片林也是当今绿化的大方向之一，生态效益显著。片林下、立交桥、高架桥下的绿化是城市绿化的重要组成部分，这些区域绿化的重要材料就是耐阴性地被植物。

耐阴地被植物同其他植物一样有调节环境温度、湿度、吸附消化有害气体和灰尘、净化空气、平衡空气中氧气和二氧化碳含量等多种功能；同时它弥补了其他植物的缺陷，能在阳光很少的区域、阴湿的环境中良好生长，起到良好的水土保持作用。利用耐阴植物进行荫地绿化是提高绿化面积，美化、香化以及改善生态环境的重要措施。现介绍几种常见的耐阴地被植物：

一、紫金牛紫金牛科紫金牛属常绿小灌木，民间也叫老勿大、地桔子、平地木等，是一味中草药。株高10至30厘米，叶片近革质，上面光绿色，下面淡绿色。6至9月份开花，花小，白色或粉红色。果期8至12月，熟时红色，经久不落，颇为美观。

紫金牛可播种和分株、扦插繁殖。据资料记载，紫金牛当年的种子不发芽，待第二年5至6月才能发芽，并且自然发芽率很差，一般只有3％至5％，需要用硫酸进行处理。分株繁殖通常在春秋两季进行，切分根状茎，保证每一段根状茎上有一个分枝，然后栽植到准备好的容器中或平整好的土地上，保持湿润，20天左右即可成活。如果采用扦插繁殖，可于5至6月剪取分枝，高约5至8厘米，去掉一部分老叶，插于准备好的扦插床，保持叶面水分和介质湿润，1个月左右即可生根。

因其多生于林下、谷地、溪旁等阴湿环境，极耐阴，是阴湿环境的优良观叶地被植物。多用于片林下、灌丛中阴湿处，是城市立交桥、高架桥下的地被新宠。也可用于盆栽观赏，岩石园、花坛、花境的配植。

二、紫萼百合科玉簪属多年生草本植物，主要分布于我国的华东和西南等野生山沟边及林下阴湿处。喜暖湿性气候，喜阴，忌阳光长期直射，分蘖力和耐寒力极强，对土壤要求不严格。一般的土质均能良好地生长。4月上中旬返青，花期6至7月，开花时花葶从叶间抽出，花较小，淡紫色，果期8月。9月下旬至10月初进入枯萎期。

紫萼主要以分株繁殖为主，于春秋季节分盆移栽。紫萼移栽后极易成活，见效快。

紫萼具有较强的适应环境能力，管理粗放，极具观赏价值和绿化功能，可广泛用于立交桥、高架桥下、庭院、小区、公园、绿化林下空地等有荫蔽的地方。

三、玉簪百合科玉簪属多年生宿根草本植物，叶肥大奇特，叶面光亮翠绿，花葶挺立于叶丛之上，花叶俱美，7至9月开花，花白如碧玉，有香气，是美丽素雅的夏季观赏花卉。现在，园艺品种较多，更多花叶品种丰富了视觉。

玉簪可用播种和分株法繁殖，一些园艺的新品种也用组培法繁殖。玉簪产籽很少，于秋后种子成熟种荚未开裂前收获，晾干贮藏。翌年早春2至3月即可播种，播种苗生长缓慢。分株繁殖是玉簪繁殖的主要方法。春秋季均可，早春在3至4月萌动前，秋季宜在叶片枯黄后，取出根部，用利剪在根节较稀处切开，每块保留3至4个芽，最少得保留2个芽。分株繁殖能保留该品种的优良性状，且生长快，当年就能开花。

玉簪特别喜阴湿的环境，受强阳光辐射，会使叶绿素遭受破坏，叶片发黄，叶的边缘干焦。园林中最适合植于片林下，或植于建筑物庇荫处（北侧）以衬托建筑，或配植于岩石边，也可盆栽。

四、蕨类大多数蕨类植物具有较强的耐阴性，也有较强的适应性和抗性，可在不良的环境中生存，特别是那些土壤较为瘠薄、隐蔽、不适合栽培植物的地方。在这些地方利用蕨类植物布景、绿化是最佳的选择，而且蕨类植物生长快，繁殖力强，很快可显现绿带景观。在长江以南地区，鳞毛蕨、凤尾蕨、荚果蕨、圆盖阴石蕨、里白、井栏边草等，种植简单，管理粗放，并且很快能成景。

目前，用于商业应用景观蕨类主要依靠野外采挖和孢子体分株繁殖，野外采挖对野生蕨类资源和生态环境造成严重破坏，分株繁殖的繁殖系数较低，且观赏性较差，而蕨类植物的孢子量较大，是快速繁育种苗的有效途径。

井栏边草、贯众等几类陆生蕨有较强的耐碱性能力，抗性强，管理粗放，几乎能适应所有的土壤类型，贯众可作绿地路边、林缘、林下的地被植物，井栏边草姿态细柔，适当配以石景，可以达到独特的景观效果；毛蕨、金星蕨等特别适合在绿地中成片种植，色彩鲜绿可人。

五、箬竹阔叶箬竹为禾本科箬竹属灌木型竹类，株高0.5至1米。箬竹原产于华东、华中等地，野生资源丰富，分布较广，在北京及以南地区亦有栽培。适应性强，较耐寒，喜湿耐旱，对土壤要求不严，在轻度盐碱土中也能正常生长，喜光，耐半阴。

箬竹可用播种、分株或埋鞭法繁殖，在这些方法中，以埋鞭法最为常用，成活率也较高。

园林中多植于疏林下，也可植于河边护岸。秆可作毛笔杆、竹筷，叶可作竹笠、船篷和包粽子用。

六、蛇莓蔷薇科蛇莓属多年生宿根草本植物，生于山坡、路旁、草丛、阴湿处。蛇莓生长迅速，覆盖地面能力强，它的叶、花、果均有较高观赏价值，花期4至5月，开花时节一朵朵黄色的小花缀于其上，打破了绿色的单调，给人以生命的活力。花期过后，缀满小草莓似的红色果实，颇为诱人。抗逆能力强，管理粗放简单，勿需修剪，是不可多得的新优地被植物。

蛇莓的种子发芽率很低，通常不超过10％，而其无性繁殖能力很强，人工建坪可采取整体移植或将整个匍匐茎枝分离，也可切成长20至35厘米的茎段，埋于3至5厘米深的土壤中，保持土壤湿润，3个月左右即可成坪。

蛇莓生活力较强，常绿，速生，花鲜，果美，植株矮小，匍匐生长，较耐践踏，宜栽在斜坡、林下、庭院等地，形成较具特色的绿化景观，增强都市野趣，是不可多得的优良地被植物。目前已大量使用的有江苏常熟尚湖公园。

七、大吴风草菊科大吴风草属，多年生常绿草本植物。叶亮绿色有光泽，晚秋开花，黄色。喜半阴和湿润环境，怕阳光直射，耐寒，在江南地区能露地越冬。

常用分株繁殖，结合春季翻盆换土，脱盆后抖去宿土，将株丛分成3至4份，分别上盆。也可露地栽培，栽后管理可较粗放，冬季地上部枯死，翌春会自行发芽展叶。大吴风草还可用种子播种繁殖，于每年早春播种于苗床，出苗后再移植