第7章-杂种优势利用

第1节杂种优势利用的简史与现状第2节杂种优势表现特性第3节杂种优势表现的遗传基础

第4节杂种品种的选育程序第5节利用作物杂种优势的方法第6节雄性不育性的应用第7章杂种优势利用1第7章杂种优势利用

一、杂种优势利用的简史1761-1766，Koelreuter，育成了早熟优质的烟草种间杂种，建义生产上种植杂种一代。1865，Mendel，通过豌豆杂交发现杂种优势，提出杂种活力（hybridvigor）。1877，Darwin，首先发现玉米杂种优势，提出异花授粉有利和自花授粉有害的观点。1876-1880，BealW.J.，选育出玉米品种间杂交种，在生产上应用，比常规种增20~30％。第1节杂种优势利用的简史与现状2第7章杂种优势利用

第1节杂种优势利用的简史与现状1894，GartnerK.E.，80个属的700种植物中发现了杂种优势现象。1908，Shull，首先提出杂种优势（heterosis）术语和选育单交种的基本程序。1918，Jones，提出双交种方案，1930年育成第一个玉米双交种。1944，美国玉米面积的59％(玉米带达90％以上)。1956，美国玉米杂交种普及。1960前玉米双交种，部分三交种与品种群体；1963后，自交系水平提高，主要是玉米单交种。3第7章杂种优势利用

第1节杂种优势利用的简史与现状70年代初，美国Dekalb公司第1个单交种XL45，全美普及。

中国30年代，内战混乱，获得成果未在生产上应用50年代，推广品种间杂交60年代，推广双交种70年代，推广单交种1987年，玉米杂种面积占80%2000年，90%以上

4第7章杂种优势利用

第1节杂种优势利用的简史与现状二、杂种优势利用现状5个方面研究：核质互作雄性不育、化学杀雄、光温敏雄性不育、核雄性不育与核质互作杂优利用。高粱1954，Stephens配制杂种用于生产。50年代后，美国基本普及高粱杂种品种。中国始于20世纪50年代后，60年代后，育成、推广杂种品种。现基本普及，约占高粱总面积的80％。育种方法：CMS（CytoplasmicMaleSterile）配制杂种为主。5第7章杂种优势利用

第1节杂种优势利用的简史与现状杂交水稻

世界20世纪50年代。我国1964年，70年代前完成了籼、粳型水稻三系配套，中期推广杂交稻。

三系杂交稻增产20％±,两系杂交稻比三系增产5％～10％。

面积1533.33万hm2±,约占总面积50％,产量占总产60％;年增产稻谷养活6000万人口。

超级杂交稻847kg/亩6第7章杂种优势利用

第1节杂种优势利用的简史与现状育种方法：CMS,辅以光温敏雄性不育二系法。杂交小麦20世纪50年代，1951年日本Kihara获得尾状山羊草(Aegilops

CaudataL.)细胞质的普通小麦雄性不育系;中国1965年，育成多胞质CMS与光温敏不育系，化学杀雄剂(ChemicalHybridizingAgents,CHA)。津化1号(天津农科院作物所,1995)；西杂1号(西北农林科技大学,2000);云杂3号(云南农科院,2002)。主要育种方法：CMS、CHA

和光温敏不育系。7第7章杂种优势利用

第1节杂种优势利用的简史与现状杂交油菜

始于20世纪60年代中期。经过多年的研究，已育成多个杂种品种示范推广；

2000年秋播杂交油菜面积已超过100万hm2。育种方法：CMS杂交棉花占总面积的10%，湖北省基本普及。主要方法：GMS和人工去雄配制杂种。8第7章杂种优势利用

第2节杂种优势表现特性一、杂种优势的普遍性

图7-1玉米杂种优势表现P2P1F1杂种优势表现主要有6个方面：1.生长势和营养体9第7章杂种优势利用

第2节杂种优势表现特性2.抗逆性和适应性

3.生理功能

图7-2玉米杂种优势表现P1P2F14.产量和产量因素5.品质

6.生化表现10第7章杂种优势利用

第2节杂种优势表现特性二、杂种优势表现的复杂多样性

作物种类,2倍体作物>多倍体作物；亲本基因型纯合度,纯合度高的自交系间的杂种优势强于纯合度低的自由授粉作物品种间的杂种优势；亲本亲缘关系，亲缘关系远的自交系间杂种优势强于亲缘关系近的自交系间杂种优势；杂交组合，双亲性状间互补易于杂种优势的表现。11第7章杂种优势利用

第2节杂种优势表现特性性状，综合性状表现优势的杂种，单一性状的优势较低。

环境条件，优势表现是双亲基因及环境条件互作。三、杂种优势的度量

l.中亲优势（mid-parentheterosis）

中亲优势（％）＝（F1－MP）／MP×1002.超亲优势（over-parentheterosis）

超亲优势（％）=（F1－HP）/HP×100

12第7章杂种优势利用

第2节杂种优势表现特性负向超亲优势（％）=（F1－LP）／LP×100

3.超标优势（over-standardheterosis）

超标优势（％）＝（F1－CK）／CK×100

4.杂种优势指数（indexofheterosis）

杂种优势指数（％）＝F1／MP×100

四、F2及以后世代杂种优势的衰退

衰退速度与F1杂合位点数、作物授粉方式关系密切。13第7章杂种优势利用

第2节杂种优势表现特性P1（aa）×P2（AA）

↓

F1(Aa)，优势强，整齐

↓

F2(1AA:2Aa:1aa)纯合:杂合=50%:50%

F1(AaBb):F2=9种基因型。纯合基因型：AABB，aaBB，AAbb和aabb

杂合体：双杂合体1／4，单杂合体1／2。

F1(Aa)

:14第7章杂种优势利用

第2节杂种优势表现特性

F1n对杂合位点：F2＝3n基因型，纯合基因型＝2n，各占1/4n，比率1/2n，其余基因型为杂合体。

异花授粉作物比自花授粉作物下降慢。图7-3玉米杂种优势随自交代数的增加而不断下降15第7章杂种优势利用

第3节杂种优势表现的遗传基础（一）显性假说（dominancehypothesis）PAABBccdd

×

aabbCCDD

121043

=29

6586

=

25

↓F1

AaBbCcDd

12

10

8

6

=

36

16第7章杂种优势利用

第3节杂种优势表现的遗传基础2点难以解释的现象：1.杂种优势超显性纯合亲本20％以上，有的50％；2.隐性基因并非都不利，只在纯合状态下不利。显性假说的补充：

一些显性基因与另一些隐性基因位于同一染色体上，表现连锁；

控制某些有利性状的显性基因是非常多时，F2将不是偏态分布。17第7章杂种优势利用

第3节杂种优势表现的遗传基础（二）超显性假说（overdominancehypothesis），又称等位基因异质结合假说（hypothesisofallelicheterozygosity）

基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。

Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb18第7章杂种优势利用

第3节杂种优势表现的遗传基础

等位基因分别具有控制不同的酶和代谢过程，产生不同的产物，使杂合体同时产生双亲的功能。

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2

(1111=4)(1111

=4)

↓F1

a1a2b1b2c1c2D1D2

（2222=8）19第7章杂种优势利用

第3节杂种优势表现的遗传基础不足：它完全否定了等位基因间显隐性的差别，排斥了有利显性基因在杂种优势表现中的作用；杂种优势并不总是与等位基因的异质结合相一致。（三）染色体组-胞质基因互作模式(genome-cytoplasmicgeneinteraction)染色体20第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序一、杂种优势利用的基本条件

（一）强优势的杂交组合

3个条件：特异性、相对一致性、相对稳定性。具有产量优势、农艺性状优良，较好的稳产、适应性；（二）异交结实率高

建立高效的异交体系，降低种子生产成本。（三）繁殖与制种技术简单易行

建立种子生产体系(亲本繁殖、杂种生产)。21第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序二、亲本选配（一）对杂种亲本的基本要求农艺性状优良，纯度、一般配合力和产量水平高。（二）杂种亲本的选育

自花授粉作物：直接从品种(系)中筛选纯度高的亲本；常异花授粉作物：经过2~3代自交；异花授份作物：经多代自交与选择获得(自交系）。22第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序1.选育自交系的原始材料第2类杂种品种二环系（secondcycleline）：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。第3类综合品种和人工合成群体第1类地方品种和推广品种一环系（firstcycleline）：从品种群体或品种间杂种品种中选育出的自交系。23第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序2.自交系的选育方法

系谱法和配合力测试相结合。（1）人工套袋自交技术套雄穗套雌穗采粉授粉24第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序挂牌标记

雌雄同花作物,硫酸钠纸袋套主花序隔离,系上标签,注明项目,任其在袋内自花授粉结实。25第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序（2）自交系农艺性状的选择自交系选择圃种小区(株行)编序号、分类收自交种子农艺性状优良的自交系选株自交优良自交系配合力测定符合育种目标的区(株行)不良株行(区)农艺性状选择和鉴定（淘汰）农艺性状：植株性状、产量性状、品质性状、抗逆性状、生育期及其它综合性状等。26第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序3.自交系的改良

P

A×B

BC1F1×A

BC2BC1F1×ABC3BC2F1×ABCnBCnF1×A

……回交育种步骤示意图(A.轮回亲本，B.供体亲本)改良系(1)目的

保留优系全(大)部分优良性状,保持其高配合力，改良其个别不良性状。(2)改良方法

回交改良27第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序供体具备的两个基本条件：第一，具有明显的、可以弥补改良系某些缺点的优良性状，并且这些性状有较高的遗传率；第二，具有较高的配合力，较多的优良性状，没有严重的、难以克服的缺点。三、配合力及其测定

配合力(combiningability)指一个亲本与另外亲本杂交后杂种F1的生产力或其他性状指标的大小。28第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序（一）配合力的种类

一般配合力（generalcombiningability，GCA）它是由基因的加性效应决定的，为可遗传的部分。

gi＝xi-ux

特殊配合力（specialcombiningability，SCA）由基因的非加性效应决定，是不能遗传的部分。

Sij=xij-E(xij)E(xij)=ux+gi+gj29第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序（二）配合力的测定

l.测定时期

（1）早代测定异花授粉作物，S1～S2代;（2）中代测定

S3～S4代（3）晚代测定

S5～S6代2.测验种的选择

测交(test-crossing)、测验种(tester)和测交种(testcrossvariety)30第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序异花授粉作物测验种

普通品种、品种间杂交种及综合种：测被测系GCA；纯系（自交系）、单交种：测被测系

GCA与SCA；配合力及与被测系的亲缘关系：中间型。3.测定方法

（l）顶交法（top-crossmethod）共同测验种：

A群体31第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序被测系：1、2、3、4、5、……n个正交：1×A，2×A，3×A、……n×A等反交：A×1、A×2、A×3、……A×n等（2）双列杂交（diallelcrossmethod）是用一组被测系相互轮交，配成杂交组合，进行后代测定。32第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序表14×4双列杂交组合表PA1A2A3A4A.jA1A1.1A1.2A1.3A1.4A1jA2A2.1A2.2A2.3A2.4A2jA3A3.1A3.2A3.3A3.4A3jA4A4.1A4.2A4.3A4.4A4jAi.Ai1Ai2Ai3Ai4Aij

红色为正交；兰色为反交；黑色为自交。33第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序（3）系×测验系法(line×testermethod)GCA和SCA。多系测交法(multiplelinecrossmethod)例如，用A、B、C、D4个测验种，分别和100份待测系测交，配成400个单交组合，下一代按顺序排列、间比法设计进行比较试验，计算一般配合力和特殊配合力。34第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序系×测验系法

测配合力和选优良杂种相结合。例如，玉米以利用单交种为主，选用几个系作测验种，在测定待测系配合力的同时可获得优势杂种。

利用雄性不育系制种的作物(小麦、水稻和玉米等)，选用几个优良的雄性不育系作测验种，在测定恢复系配合力的同时可获得优势杂种。35第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序四、杂种品种的亲本选配原则

（一）配合力高

（二）亲缘关系较远

地理远缘、血缘较远、类型和性状差异较大。（三）性状良好并互补

（四）亲本自身产量高，花期相近36第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序五、杂种品种的类型（一）品种间杂种品种

品种甲/乙。（二）品种－自交系间杂种品种（variety-linehybrid）

品种甲×自交系A。（三）自交系间杂种品种

（interlinehybrid）1.单交种（singlecrosshybrid）

A×B或A/B2.三交种（threewaycrosshybrid）

（A×B）×C或A/B//C37第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序3.双交种（doublecrosshybrid）

（A×B）×（C×D）或A/B//C/D4.综合杂交种（synthetichybrid）（1）自交系直接组配（2）配成n（n－1）个单交种（四）雄性不育杂种品种（hybridwithmalesterility）38第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序1.胞质雄性不育杂种品种（hybridwithCMS）繁殖田A

×B制种田A×RAB

F1大田生产

R三系法利用杂种优势示意图39第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序2.细胞核雄性不育杂种（hybridwithGMS）显性核不育的遗传模式：Ms显性不育基因，Mf显性上位基因，能抑制Ms基因不育性的表达而恢复可育。40第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序3.光温敏雄性不育杂种品种

光温敏核不育利用杂种优势的程序S光温敏不育系光温诱导不育S光温敏不育系光温诱导可育S×R(可育)(不育)自交(繁殖)S光温敏不育系杂种F1(制种)R……恢复系41第7章杂种优势利用

第4节杂种品种的选育程序（五）自交不亲和系杂种品种(hybridwithself-incompatibility)

（六）种间与亚种间杂种品种（interspecifichybridandintersubspecifichybrid）

（七）核质杂种（nucleo-cytoplasmichybrid）异核、质结合产生一定的杂种优势，即核质杂种优势，通过回交置换法获得核质杂种。42第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法一、人工去雄生产杂种种子

母本拔雄穗43第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法二、利用标志性状生产杂种种子

利用植株的某一显性性状或隐性性状作标志，区别真假杂种，可不进行人工去雄而利用杂种优势。例如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉花的红叶和鸡脚叶、棉花的芽黄(幼苗第l～6片真叶平展初期为黄绿色)等。44第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法三、化学杀雄生产杂种种子

A品种B品种×CHA处理杂交种

利用CHA系统生产小麦杂交种

45第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法杂交小麦SNCH02-1化杀（BAU-9403)制种田46第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法SNCH02-1制种田47第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法四、利用自交不亲和性生产杂种种子

自交不亲和性：指雌、雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结实很少的特性。具有该特性的自交系或品种为自交不亲和系(self-incompatibleline)。

分为两类：一是配子体自交不亲和性(self-incompatibilityofgametophyte)，其自交不亲和性受配子体基因型控制，表现在雌雄配子间的相互抑制作用。48第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法二是孢子体自交不亲和性(self-incompatibilityofsporophyte),雌雄二倍体细胞之间的相互抑制作用,因而花粉管不能进入柱头。49第7章杂种优势利用

第5节利用作物杂种优势的方法五、F2剩余杂种优势的利用

F2代仍保持很大程度的基因杂合率，具有较大的杂种优势。

F2的基因型多样性较F1单一基因型具有较大的对逆境的群体缓冲性及对病虫害的群体互作抗性。六、雄性不育性利用

核质互作雄性不育、基因型－环境互作雄性不育、隐性核不育、显性核不育均可用于生产杂种。50第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性的应用一、雄性不育的遗传雄性不育（malesterility）雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。遗传的雄性不育：质核互作和核不育2种类型。(一)质核互作雄性不育(cytoplasmic-nucleicmalesterility)的遗传1.质核互作雄性不育受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型,为胞质不育(CMS)。51第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用细胞质基因细胞核基因RRRrrrN(可育)N(RR)可育N(Rr)可育N（rr)可育S(不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育表2质核互作的6种遗传结构（1）S（rr）×N（rr）→S(rr)，F1全部表现不育。（2）S（rr）×N（RR）→S（Rr），或S（rr）×S（RR）→S（Rr），F1全部正常能育。（3）S（rr）×N(Rr)→S(Rr)＋S（rr），或S（rr）×S（Rr）→S（Rr）+S（rr），F1表现育性分离。52第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用

S（rr）×

N（rr）→S（rr）（A系）

(A系)（B系）

↓

N（rr）（B系）

三系的相互关系：

S(rr)

×N(RR)或S(RR)→S(Rr)(杂种F1代可育)(A系)(R系)↓

↓

N（RR）S（RR）（R系）

53第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用2.多种质核基因对应的遗传

同一植物内有多种质核不育类型,每种类型需特定恢复基因恢复，有专效性和对应性。例如：玉米中38种异源的质核型不育系，T,S,C三组，不同自交系测定恢复性，表现全恢复、只恢复一组或二组、全不恢。再如：小麦T、P、K、V不育类型，T恢复系恢复所有类型。但对K、V型恢复系，不一定恢复T、P型；

细胞质中和染色体上有多个对应位点与雄性不育有关。54第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用例如：

细胞质中可育基因N1N2……Nn的不育性变异对应：N1→S1,N2→S2，N3→S3……Nn→Sn；

核内染色体上不育基因r1、r2、r3……rn的可育基因则相对应为r1→R1,r2→R2,r3→R3......

rn→Rn；正反交的4种结果：可育；不育；正交可育反交不育；正交不育反交可育。55第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用表3正反交亲本及后代的基因型和育性表现杂交方式母本×父本回交后代育性正交N(RR)×N(rr)nN(rr)可育反交N(rr)×N(RR)nN(RR)可育正交S1N2(R1R1r2r2)×N1S2(r1r1R2R2)nS1N2(r1r1R2R2)不育反交N1S2(r1r1R2R2)×S1N2(R1R1r2r2)n

N1S2(R1R1r2r2)不育正交S1N2(R1R1r2r2)×N1S2(R1R1R2R2)nS1N2(R1R1R2R2)可育反交N1S2(R1R1R2R2)×S1N2(R1R1r2r2)n

N1S2(R1R1r2r2)不育正交S1N2(r1r1R2R2)×N1S2(r1r1R2R2)nS1N2(r1r1R2R2)不育反交N1S2(r1r1R2R2)×S1N2(R1R1R2R2)n

N1S2(R1R1R2R2)可育注：N-质可育基因S-质不育基因R-核可育基因r-核不育基因n-连续回交56第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用3.孢子体不育(sporophytesterility)和配子体不育(gametophytesterility)的遗传

(1)孢子体不育花粉育性的表现由孢子体(母体株)的基因型控制，与花粉(配子体)本身的基因无关。

特点：不育系×恢复系→F1花粉、结实正常；F2不育基因分离重组，产生不育株(水稻野败型、玉米T型不育系等)。(2)配子体不育不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段，其育性受配子体基因型控制(配子体基因不育时花粉表现不育，反之花粉表现正常)。57第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用特点：不育系×恢复系→F1花粉不育和可育二类各占一半；F2配子2种基因型(RR、Rr)，结实正常，无不育株出现(如水稻包台型，玉米M型不育系)。4.主基因不育和多基因不育主基因不育:不育性由1对或2对核基因与对应的不育胞质基因决定,育性恢复由1对或2对显性核基因决定(油莱波里马和陕2A不育系等)。多基因不育性:

由2对以上的胞质基因与核基因共同决定，相关基因有较弱的表现效应，但它们彼此间有累加效果(小麦T型不育系)。

58第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用(二)核雄性不育的遗传

1.核雄性不育的遗传单隐性基因：不育基因(msms)，可育基因(MsMs)msms×MsMs→F1(Msms)可育→F2(可育:不育=3:1);msms

×

Msms

→F1(可育:不育=1:1)。群体内可育株和不育株-----两用系特点：易恢复，不易保持，不能产生大量不育系种子供制种用，制种时需拔出母本行可育株。适用：用种量少,繁殖系数高的作物(棉花、油菜等)59第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用2.显性核雄性不育的遗传(MsMs)×(msms)↓

杂种(Msms,雄性不育)×(msms)

↓

1：1（可育：不育）杂种

单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工具。如:太谷核不育小麦（Ta1或Ms2）。60第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用2对显性基因(双显性)：甘蓝型油菜不育系23A2对显性基因：Ms和Rf互作，Rf为Ms的显性上位基因，抑制Ms基因不育性的表达，使之恢复可育。不育株基因型：

Ms-rfrf可育株基因型：

Ms-Rf-、msmsRf-和msmsrfrfRfRf恢复不育株育性，后代全可育。特点：两用系，制种时需在开花前检查育性，拔出50％的可育株。61第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用3.环境诱导核雄性不育的遗传

光温敏核不育(photoperiod-temperaturesensitivegenicmalesterility)光温环境因子诱导雄性不育。(1)光敏型(photoperiodsensitivetype)：光照长度是育性转换的主要因子，温度起协调作用。包括:长光不育、短光可育和短光不育、长光可育2种；光诱导:敏感期是幼穗发育期中的第二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期，光敏感部位是光敏色素；62第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用(2)温敏型(temperaturesensitivetype)：育性受控于幼穗发育敏感期的温度,光照长度不起作用。包括:高温不育、低温可育和高温可育低温不育2种。温诱导:幼穗发育期敏感，特别是花粉母细胞形成至花粉内容充实期。温敏部位是生长点的分生细胞。(3)光温互作型(photoperiod-temperaturesensitivetype):表型上光、温互作关系。育性转换量变→质变,不育光温条件满足,植株不育率(度)100％;可育光温条件满足,植株可育率100％。63第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用光温诱导雄性不育的遗传研究结果：①核内隐性基因控制，无胞质效应，属孢子体不育;②F2和BCF1群体中：可育株:不育株＝3:1和1:l，受1对主效基因控制(单隐性基因)；可育株:不育株＝15:1和3:1，受2对主效基因控制(双隐性基因)；③微效基因的修饰作用；④水稻光温敏核不育基因有等位和不等位，涉及基因位点5个以上。64第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用二、雄性不育的生物学特性小麦雄性不育株与可育株的育性特征比较(一)雄性不育的形态差异65第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用图7-5棉花不育系与保持系的花器结构差异A.不育系B保持系AB66第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用(二)雄性不育的细胞学特征

1.雄性不育的花粉败育特征4个败育时期：小孢子母细胞形成期;小孢子母细胞减数分裂期;单核花粉期;二核和三核花粉期。3种败育类型：无花粉、单核败育和双核败育型。玉米、小麦、水稻花粉败育特征:细胞质稀薄,细胞器少,质体膨胀;线粒体基质发亮,嵴短而少,逐步退化；内质网不发达,核糖体多呈聚核糖体,液泡增多；由于液泡膜内陷而破坏，水解酶功能活跃。67第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用2.雄性不育花药璧的异常结构

(1)绒毡层细胞的异常(3)花药璧结构异常花粉囊发育不良，形成大药室、小药室退化或药壁下陷皱缩，或出现药室合并等。(2)中间层细胞异常细胞液泡化增大,绒毡层细胞破坏消失,药室单核花粉败育。68第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用(三)雄性不育的生理生化特性物质运输和代谢：不育系<可育系。能量代谢：不育株ATP含量、ATP酶活性<可育株;蛋白质：不育系<可育系(各种游离组蛋白含量)；氨基酸含量：不育花药随花粉败育进程下降(前期较快，后期平缓)；可育花药随花粉的发育平稳上升；69第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用酶的活性：过氧化物酶不育系>保持系>恢复系；碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶、葡萄糖-1-磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶恢复系>保持系>不育系；细胞色素氧化酶、琥珀酸去氢酶保持系>恢复系>不育系;内源激素:不育花药吲哚乙酸(IAA)库受有关氧化酶的破坏而亏损，导致花药代谢及小孢子发育异常而花粉不育。70第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用两个阶段：三系选育(A、B和R)、杂交种选配。(一)A、B系选育1.不育材料的获得

远缘杂交：分类、进化、地理分布上，亲缘关系上较远的种(品种)间的杂交。2.选育方法核置换(染色体代换)三、核质互作雄性不育杂种品种的选育图7-6核置换示意图71第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用不育系回交转育的2个步骤：测交：选具有理想特性的品种作父本分别与已有不育系(材料)杂交，测定对不育性的保持能力。回交：杂种育性保持能力强的父本成对回交，并按不育系的要求连续回交加快稳定进程。人工制保：利用不育株或人工诱变获得的不育株，通过杂交、顶交、自交、测定进行人工制保（图7-8）。72第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用S(rr)×N(RR)S(rr)×N(Rr)S(rr)×N(rr)不育株S(rr)可育品种N(RR)×S(rr)×N(RR)S(Rr)N(RR)×N(RR)N(Rr)自交测交顶交杂交S(Rr)S(Rr)S(Rr)S(rr)S(rr)图7-8人工制造保持系示意图可育可育可育不育不育×73第7章杂种优势利用

第6节雄性不育性在杂交制种中的应用成功的关键：一是不育株属质核互作型；二是可育品种的细胞质具有可育基因N。3.A和B系的要求

1.不育性稳定彻底,不育度(率)100％，自交不实；2.不