林木遗传育种学课件

第一章遺傳的基本定律一、與遺傳有關的概念（一）性狀、相對性狀及性狀的顯隱性1、性狀：生物體的形態特徵和生理特性的統稱。2、單位性狀：每一個具體的性狀在遺傳學研究中被作為一個單位看待，故稱為單位性狀。任何性狀的表現都是基因型和內外環境條件相互作用的結果。

1）相對性狀：同一單位性狀的相對差異稱為相對性狀。2）顯性性狀（dominantcharacter）：F1中表現出來的親本一方的性狀。3）隱性性狀（recessivecharacter）：F1中不表現出來的性狀。（二）雜交常用的名詞1、親代（parentgeneration）：相對於後代而言，兩個雜交的生物體就叫親代，P。2、子一代（firstfilialgeneration）：親代雜交所產生的下一代，F1。3、子二代（secondfilialgeneration）：F1自交或F1個體相互交配所產生的子代叫子二代，F2。4、正交和反交（reciprocalcross，互交）：用甲乙兩種不同遺傳特性的親本雜交時，如以甲作母本、乙作父本的雜交為正交，則以乙作母本、甲作父本的雜交為反交。兩者和起來就叫互交。5、自交（self-cross）：雌雄同體的生物，同一個體上的雌雄交配，一般用於植物。6、回交（backcross）：子一代與親本之一相交配的一種雜交方法。7、測交（testcross）：讓雜種子一代與隱性純合親本類型交配，是一種用來測定雜種F1遺傳型的方法。8、純種（truebreeding）：相對於某一或某些性狀而言在自交後代中沒有分離而可真實遺傳的品種。二、分離定律1、孟德爾的豌豆一對性狀雜交試驗2、分離定律的基本內容：形成性細胞的時候，等位基因隨著同源染色體的分離而各自進入一個性細胞。特點∶

①

F1只表現1個親本性狀

②

F2分離3∶1其中顯性個體中1／3真實遺傳，2／3個體在F3中繼續分離。

問題∶

多代自交會有什麼效果?3、分離定律的驗證①測交法：雜種一代（F1）與其隱性純合體親本（P）的交配。Rr×rr→Rr:rr=1:1作用∶後代的分離比例反映了待測個體的配子比例。

②自交法：F2自交產生F3代，觀察F3代的性狀分離。作用∶後代的分離比例等於待測個體的配子比例的平方。子2代能否真實遺傳反應了子1代個體的基因型

③花粉測定法4、分離定律的應用①自交的情況下性狀的分離和性狀的純合是同時發生的，其結果是雜合體越來越少，純合體越來越多。②配子只含有等位基因的一員，不再產生分離，因此，利用花粉植株加倍就可得到純合的二倍體。③分離定律奠定了常規育種的理論基礎④解釋許多遺傳現象。三、獨立分配定律

（自由組合定律）1、親組合（parentalcombination）：親本原有的性狀組合。重組合（recombination）：親本品種原來沒有的性狀組合叫重組合。

豌豆雜交試驗例證：

P(親代)黃(子葉)園(粒型)

綠(子葉)皺(粒型)

F1(子1代)黃、園

(顯性性狀)

F2(子2代)黃、園：黃、皺：綠、園：綠、皺

315

：

101：

108：

32

5569.844：3.156:3.375:1

9:3:3:1黃:綠＝(315＋101)：(

108＋32)＝416:140＝2.97:1

3/4:1/4園:皺＝(315＋108)：(101＋32)＝423:133＝3.18:1

3/4:1/4規律：①兩對性狀的全部可能組合在F2均有出現②每對性狀的世代間傳遞分別符合分離規律③

F2各種表現型的出現比例符合獨立事件的積事件概率。

2、獨立分配定律的基本內容：具有兩對以上相對性狀的個體，在其形成配子時，不同對的遺傳因數的兩個成員各自獨立地進行分離，不同對的遺傳因數自由地組合在一起，當雌雄配子受精結合時，不同性別的配子的結合是隨機的。3、獨立分配定律的驗證：測交法4、獨立分配定律的應用①通過對不同對基因之間的自由組合，在雜種後代會出現新的重組合類型—雜交育種的重要理論基礎。②根據獨立分配定律，可以預見雜種後代各類型的出現概率，為設計育種方案提供依據，減少工作的盲目性。例：雜交親本差異大，要重組的性狀多，則後代群體要大些，反之，則可以小些。③採取適當的措施防止良種在有性生殖中性狀的分離和重組。

自由組合定律的發現為我們解釋生物的多樣性提供了理論基礎。生物變異的原因很多，其中基因的自由組合是出現生物多樣性的重要原因之一。假如一個生物有20種性狀，每種性狀由一對基因控制，它的基因型的數目就有320＝34億多，表型的數目為220，超過100萬，而實際上生物的性狀遠遠超過20種。

四、連鎖交換定律

（linkage）相引組（couplingphase）：具兩對相對性狀的兩個親本雜交，其中1個親本具有兩對相對性狀的顯性性狀，另1親本具有兩對相對性狀的隱性性狀這樣的組合稱相引組。（AB/ab）相斥組（repulsionphase）：具兩對相對性狀的兩個親本雜交，其中1個親本具有第1對相對性狀的顯性性狀和第2對相對性狀的隱性性狀，另1親本具有第1對相對性狀的隱性性狀和第2對相對性狀的顯性性狀這樣的組合稱相斥組。（Ab/aB或Ab/Ab）貝特遜香豌豆試驗（圖）紫花、長形花粉×紅花、圓形花粉

(相引組)PPLLppll

↓

紫花、長形花粉

PpLl

↓

紫、長：紫、園：紅、長：紅、園試驗結果

4831:390:393:1388Σ=6952理論比例

3910.5:1303.5:1303.5:434.5

紫花、園形花粉×紅花、長形花粉

(相斥組)PPllppLL

↓

紫花、長形花粉

PpLl

↓

紫、長

：紫、園：紅、長：紅、園試驗結果

226：

95：

95：

1Σ=417理論比例

235.8：

78.5：

78.5：

26.21、性狀的連鎖遺傳現象：F2代分離時親本型組合數比理論數高，重新組合數比理論數少。2、連鎖遺傳的特點：①F1代都表現出高度的一致性，F2代所產生的4種類型個體數不符合獨立分配定律所預計的理論值，而是親本組合類型遠多於重組合類型，並且兩個親本組合類型基本相等，兩重組類型基本相等。②連鎖遺傳有相引組和相斥組的區別。③完全連鎖（completelinkage）：一對同源染色體上的兩個非等位基因—連鎖基因，它們是作為一個整體分配到配子中去的，不發生交換，這種現象稱之為完全連鎖。不完全連鎖（incompletelinkage）：位於同一染色體上的2個或2個以上的非等位基因，不總是作為一個整體傳遞到子代去的現象。

3、連鎖基因的交換值及測定方法交換值（％）＝重組值（％）＝×100（％）細胞遺傳學中的“交換”與遺傳學中的“重組”是兩個不同的概念。只有當同一座位上的基因為雜合體時，才有可能檢測出遺傳重組的發生。

一般是兩個基因在染色體上的距離越遠，其互換的比率越大，距離越近，互換率越小，因此交換值的大小就可以用來表示基因間距離的長短。

①兩點測交（two-pointtestcross）：每次只測定兩個基因間的遺傳距離，這是基因定位的最基本方法。需要分別進行三次雜交和三次測交雙交換無法檢出，因為在兩個基因之間雙交換的結果等於沒交換。②三點測交（three-pointtestcross）：通過一次雜交和一次測交，同時確定三對等位基因（即三個基因位點）的排列順序和它們之間的遺傳距離，是基因定位的常用方法。

用三點測交能測出雙交換，因此更能準確地反映出連鎖基因間的相對距離。F1配子的基因型實得籽粒數＋＋＋2238cshwx2198c++98+shwx107++wx672csh+662c+wx39+sh+19總數6033在有雙交換發生的時候，計算圖距時一定要加上雙倍雙交換值。從任何一個三點測交的結果中，可以發現，所得測交後代的8種可能的表型中，最多的兩種是親組合，最少的兩種是雙交換產物，中間數量的4種是單交換的產物。

4、連鎖交換定律的基本內容①連鎖遺傳是位於同一對同源染色體上非等位基因間的遺傳現象。②一般來說位於同一染色體上的基因也作為一個單位隨染色體行動，但少部分性母細胞在染色體聯會時會發生非等位基因之間的染色單體的節段互換，形成少量的交換類型配子，從而產生少量的交換類型個體。③連鎖遺傳不像獨立遺傳那樣F2代和測交後代各類型間有一定的比例關係，而是不同基因間有不同的表現。5、連鎖交換定律的應用①具有多對相對性狀的雜交，從後代可以選育出綜合雙親優點的性狀重新組合的新類型。②連鎖遺傳後代出現新類型的機會比獨立遺傳少得多，因此在育種過程中要種植更大的雜種群體。可根據該定律預見雜種後代需要類型出現的概率設計育種方案③根據連鎖遺傳基因間聯繫在一起而表現出的性狀之間的相關性提高選擇效率。統計學原理在遺傳研究中的應用1、概率原理的應用

⑴積事件原理∶兩個以上獨立事件同時發生的概率為各事件單獨發生概率的乘積。上例∶F2粒色中

黃∶綠=

粒型的

園∶皺=

出現

黃粒圓形的幾率=⑵和事件原理

兩個以上互斥事件發生的概率為各自發生概率之和。分離定律的表現中，顯性表現型個體出現概率是純合顯性個體出現概率()與雜合顯性個體出現概率()之和()2、二項展開式的應用二項展開式∶

(p+q)n=⑴推斷理論符合幾率例∶典型分離規律現象

AA×aa

↓

Aa得到24粒種子↓×

後代出現3∶1分離的概率

設∶p(顯性個體理論比例)=3/4q(隱性個體理論比例)=1/4(p+q)=1F1代有24粒種子即視為試驗重複24次，其各種表現型比例的出現幾率符合二項展開式規律。隱性個體重合的幾率為當k=nq=24×=6時的概率

即=⑵推斷表現型的比例∶當性狀為完全顯性時，顯性個體與隱性個體比例為3∶1以a代表顯性性狀b代表隱性性狀，如果試驗涉及n對性狀則(a+b)n的展開式為表現型的比例。當n=1比例為a+b=3+1

當n=2比例為(a+b)2=a2+2ab+b2=32+3+3+1

當n=3比例為(a+b)3=a3+3a2b+3ab2+b3=27+9+9+9+3+3+3+1

⑶推斷基因型比例∶

(a+b)n的展開式的係數為基因型比例∶

=當研究的對象為數量性狀時有效基因數目相同的基因型，性狀表現程度也相同設a為有效基因，a2代表有兩個有效基因；b為無效基因，n為基因的個數

=為展開式的係數(a+b)n=當n=2(1對基因)∶(a+b)2=a2+2ab+b2基因型比例為1∶2∶1當n=4(2對基因)∶(a+b)4=a4+4a3b+6a2b2+4ab3+b4基因型比例為1∶4∶6∶4∶13、卡方測驗判斷實際結果與理論比率適合程度，通常採用法來測驗＝

也可寫成

:＝

一、DNA的基本性質1、DNA雙螺旋結構①一個DNA分子有兩條多核苷酸鏈，這兩條鏈的走向是相反的，一條是5’到3’，另一條是3’到5’；②兩條鏈向右互相盤繞成一個雙螺旋結構，好像一個螺旋狀的轉梯；③每條鏈的內側是堿基，兩條鏈的堿基總是A與T，G與C配對，用氫鍵相連；④各對堿基之間的距離為3.4埃，每一圈長為34埃，包含10個堿基，螺旋的直徑為20埃，即1釐米的500萬分之一。

維持DNA雙螺旋的力主要是互補堿基對之間的氫鍵和由於大量鄰近堿基對的堆集，使雙螺旋結構內部形成一個強大的疏水區。

堿基嚴格配對的意義：①規定了DNA雙鏈的互補性，使DNA在複製過程有足夠的穩定性；②使多對堿基的排列順序出現的多樣性得以保留。一對堿基可能出現的排列有4種，兩對堿基可能出現的排列有42種，

基因的平均長度約1000對堿基，41000種排列是無窮大數。足以使DNA記錄下任何性狀的特點。

在生理條件下，DNA從來不會自發地分開，但是在破壞氫鍵和疏水作用的因素的存在下，都會導致雙螺旋的破壞，例如加熱、極端pH、有機溶劑等的作用下雙鏈DNA雙螺旋區互補堿基對間的氫鍵打開，兩條多核苷酸鏈分開成為兩條單鏈DNA變性（denaturation）：兩條多核苷酸鏈分開成為兩條單鏈。DNA複性（renaturation）或退火（annealing）：變性後成為單鏈的DNA，在適當的條件下有能回復成為雙鏈DNA

。複性依賴於兩條互補鏈之間專一性的堿基配對。

2、分子雜交（molecularhybridization）：用一個DNA單鏈與另一被測DNA單鏈或RNA單鏈雜交形成雙鏈，以測定某特異順序是否存在的方法。核酸分子雜交包括：Southern雜交——DNA／DNA分子雜交Northern雜交——DNA/RNA分子雜交。3、DNA的複製複製（replication）：以原來的DNA分子為範本合成出相同分子的過程。①DNA的複製是半保留式的半保留複製（semi-conservativereplication）：DNA複製時，雙鏈相互分開作為新鏈合成的範本，各自進入子DNA分子（daughterDNAmolecules）。②DNA複製是雙向的大多數生物體內DNA的複製都以雙向等速方式進行。

③DNA的酶促合成DNA聚合酶催化的DNA合成反應具有以下特點：A）要求四種去氧三磷酸（dATP，dCTP，dGTP，dTTP），Mg2+等；B）需要提供合成互補鏈資訊的DNA範本分子；C）必須要有提供自由3’-OH基團作為新鏈合成起始點的引物，然後，每次在DNA的3’-OH末端加入一個核苷酸使DNA鏈由5’向3’方向延長。DNA複製過程中首先合成較短的片段，然後再由連接酶連接成大分子DNA。半不連續複製（semidiscontinuousreplication）：當DNA複製時，一條鏈（前導鏈）是連續的，另一條鏈（後滯鏈）是不連續的。PCR（polymerasechainreaction）—聚合酶鏈式反應：類似於DNA的天然合成。4、DNA和遺傳密碼

三聯體密碼：三個相連堿基的可能組合有64種，足以表達全部20種氨基酸有餘因此必然有多個可能的堿基組合表達同一個氨基酸的現象，稱之“兼併”（簡並），其中亮氨酸、頡氨酸、絲氨酸、脯氨酸、蘇氨酸、丙氨酸、精氨酸、甘氨酸等七種氨基酸有“三中讀二”現象。

三聯體密碼的翻譯1.密碼表用RNA的堿基表示（A、U、G、C），因為m-RNA的密碼是直接翻譯多肽鏈的資訊流。

2.有起始密碼和終止密碼：三聯體密碼的分組從起始密碼開始到終止密碼結束。使基因的資訊固定，不會由於密碼的分組遷移而混亂。

3.密碼表所有生物通用：因為地球上的所有生物都有共同起源（華夏起源論）這是生物進化論的又一佐正證。

二、有關基因的概念

1、基因（gene）：含特定遺傳資訊的核苷酸序列，是遺傳物質的最小功能單位。2、基因位點（locus）：基因在染色體上的位置（座位），每個基因都有自己特定的座位。3、等位基因（alleles）：在同源染色體上佔據同座位的基因。4、非等位基因：在同源染色體上佔有不同位點的基因，或在非同源染色體上的基因。5、野生型基因：自然群體中佔有多數的（因此常被視為正常）那一種等位基因6、突變型基因：同一座位上的其他等位基因一般都直接或間接地由野生型基因通過突變產生，相對野生型基因，稱為突變型基因。7、純合體（AA／aa，homozygote）：二倍體細胞或個體內兩個同源染色體上只有兩個等位基因並且是相同的，那麼就這個基因座位來講，這種細胞或個體稱純合體。8、雜合體（Aa，heterozygote）：如果這兩個等位基因是不同的，就稱為雜合體。9、顯性基因：在雜合體中，兩個不同的等位基因往往只表現一個基因的性狀，這個基因就叫顯性基因。10、隱性基因：兩個等位基因中，只有同型合子狀態才能引起表現型表達的等位基因。三、基因的分子結構1、外顯子和內含子外顯子（exon）：基因中的編碼序列，它是基因中對應於mRNA序列的區域。內含子（intron）：基因中的非編碼序列，它在mRNA中是不存在的。真核生物的基因是不連續的。外顯子和內含子是交替存在的，即一個基因如果有n個外顯子，則相應的內含子有n-1個。由於mRNA中沒有內含子的相應序列，所以通過mRNA與DNA分子雜交就可以確定內含子在基因中的位置和大小。2、側翼序列與調控序列側翼序列（flankingsequence）：每個結構基因在第一個和最後一個外顯子的外側，都有一段不被轉錄的非編碼區，包括啟動子、增強子、終止子等。①啟動子（promoter）：位於結構基因5’端上游的一段特異的DNA序列，通常位於基因轉錄起點100bp範圍內，是RNA聚合酶識別並結合形成轉錄複合物的部位。②增強子（enhancer）和沉默子（silencer）增強子：可以增強啟動子發動轉錄的作用，從而明顯地提高基因轉錄的效率。③終止子（terminator）：在轉錄過程中，提供轉錄終止信號的序列。3、重疊基因（overlappinggene）：指兩個或兩個以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列為兩個或兩個以上的基因的組成部分。重疊方式：大基因包括小基因、首尾重疊、反向重疊等。四、DNA與蛋白質1、蛋白質是氨基酸的線性多聚體氨基酸的順序和數目決定了多肽或蛋白質的性質，20種氨基酸隨機排列且可以重複出現將會出現成千上萬種不同性質的蛋白質。不同的基因決定了氨基酸在蛋白質鏈中的排列順序（一級結構）的不同，因為鄰近的氨基酸不同，相互之間或相吸引，或相排斥，所以肽鏈傾向以一定方式旋曲起來（二級結構），這種旋曲有傾向以一定方式相互靠近、相互折疊，所以每種蛋白質各有它的立體形狀（三級結構），由兩個或多個三級機構的蛋白質相互聯繫起來組成四級結構。

2、通過轉錄將DNA的遺傳資訊傳給RNA轉錄（transcription）：以DNA為範本在RNA聚合酶（RNApolymerase）的作用下合成RNA的過程。範本鏈（templatestrand）：RNA合成時作為範本的DNA鏈。編碼鏈（codingstrand）：DNA雙鏈中的另一條鏈。RNA有四種：信使RNA（messengerRNA,mRNA）運轉RNA（transferRNA,tRNA）核糖體RNA（ribosomalRNA,rRNA）核小RNA（smallnuclearRNA,snRNA）

3、mRNA序列轉譯成氨基酸序列轉譯或翻譯（translation）：mRNA編碼蛋白質的氨基酸順序的過程。①遺傳密碼三個連續的mRNA堿基決定一個氨基酸，這種三聯體堿基稱為遺傳密碼子（geneticcodon）。簡並（degeneracy）：一種氨基酸有兩種以上密碼子的現象。

②核糖體和tRNA是蛋白質合成中的主要成員③蛋白質在核糖體上的組裝④蛋白質合成中的錯誤⑤蛋白質轉譯後的修飾4、中心法則及其發展遺傳資訊的流向可以分為兩個方面：一是代與代之間的DNA傳遞；二是在一個生物發育中，個體表型特徵表達時遺傳資訊從DNA到蛋白質的傳遞。

某些引起腫瘤的單鏈RNA病毒，能以病毒RNA為範本反向地合成DNA，然後以這段病毒DNA為範本，互補地合成RNA。

五、基因的功能——

一基因一酶假說一基因一酶學說首先闡明了基因是通過對酶的控制來決定生物的性狀的。現在我們已經知道一基因一酶說並不是很準確，因為基因編碼的蛋白質的功能是多樣的，不只是酶這種形式；許多酶是二聚體或四聚體的，而其中的每一個亞單位都是由一個基因決定的。將一基因一酶的概念變成一基因一多肽的概念就更為準確一般認為基因作用的調節取決於控制信使RNA的合成能力。

①結構基因：決定蛋白質的合成②控制基因：調節結構基因的活動，但不直接參與蛋白質的合成1）調節基因：可能產生一種抑制物阻止操縱基因的活動，不准結構基因生成信使，從而不能生成蛋白質。2）操縱基因：控制結構基因的活動，類似於開關的功能。

六、基因的表現型表現基因型（genotype）：指個體的基因組合，是性狀表現必須具備的內在因素。表現型（phenotype）：指生物體說表現的性狀，表現型＝基因型＋外界環境作用

任何性狀的表現都是基因型和內外環境條件相互作用的結果。同一基因型的個體，甚至同一個體在不同環境下可能有不同的表現型。

例∶喜馬拉雅白化兔

>30℃----全白

25℃----兩端黑剃去白毛局部冷凍，冷凍部位長黑毛

人類基因組計畫的研究揭示，每個人的基因組之間存在有0.1％的核苷酸差異，即單核苷酸多態性（SNPs）；基因僅僅是導致疾病發生的一部分原因，而基因表達的結果——表型比基因本身更重要。（一）等位基因間的相互作用

1、顯隱性關係的相對性1）完全顯性（completedominance）：A／a——極端情況

等位基因A對a完全顯性，則雜合體（Aa）的自交產生的基因型分離比例為1AA:2Aa:1aa，表現型分離比率為A-:aa＝3:42）不完全顯性（incompletedominance）：F1代表現的性狀是雙親性狀的中間型，是一系列從無顯性到顯性完全間的若干中間類型。

當相對性狀為不完全顯性時，表現型和基因型是一致的→通過對表型的觀察即可確定基因型

3）共顯性（codominance）：雙親的性狀同時在F1代個體上出現，而不表現單一的中間型4）超顯性：雜合體（Aa）比2個純合體（AA和aa）更趨於優勢，即在雜合體上所觀察到的基因型值位於兩純合子範圍外的現象。

影響同一形狀有許多對基因，每一對基因的作用很小，但許多對基因的聯合效果對雜合體能造成相當有利的結果。隨所依據標準的不同，顯隱性關係發生改變。

2、致死基因（lethalgene）：指那些使生物體不能存活的等位基因。3、複等位基因（multiplealelles）：在群體中佔據某同源染色體同一座位上的兩個以上的，決定同一性狀的基因群。4、一因多效產生一因多效的原因是因為生物體發育中的各種生理生化過程都是相互聯繫、相互制約的，基因通過生理生化過程而影響性狀。

（二）非等位基因間的相互作用

1、基因互作：不同對的基因相互作用，出現了新的性狀，就叫基因互作。2、互補效應（complementeffect）：紅花×白花A或白花B白花A×白花BCCRR

CCrr或ccRRCCrrccRR

紅花CCRr或CcRR

紅花CcRr3紅花：1白花9紅花：7白花

CCR_CCrr或C_RRccRRC_R_3C_rr3ccR_1ccrr原理：

C合成酶

P氧化酶

前體

色素原

紫色素

實質是兩種生理過程的串聯

3、抑制基因（suppressiongene）：有些基因本身並不能獨立地表現任何可見的表型效應，但可以完全抑制其他非等位基因的表型效應，這種基因稱為抑制基因。亞洲白繭×黃繭歐洲白繭×黃繭

iiyyiiYYIIyyiiYY

黃繭iiYy

白繭

IiYy黃繭白繭白繭白繭黃繭白繭3iiY_1iiyy9I_Y_3I_yy3iiY_1iiyy原理：

I基因是色素原的破壞基因

C基因是色素的顯色基因

沒有色素

I↗

色素原

↘

Ci色素

→

黃色素

4、上位效應（epistasis）：一對等位顯性基因的表現受到另一對非顯性等位基因的作用，這種非等位基因間的抑制或遮蓋作用叫上位效應。上位基因（epistaticgene）：起抑制作用的基因稱為上位基因下位基因（hypostaticgene）：被抑制的基因稱為下位基因

①顯性上位：上位相當於顯性，它是指一對基因中的顯性基因阻礙了其他對基因的作用。一位點的顯性基因遮蓋了另一位點基因的作用。

F2代表現型的分離比率修改為：12（9AB+3Abb）:3aaB:1aabb

褐色×白色

bbiiBBII

白色

BbIi

白色白色黑色褐色

9/16B_I_3/16bbIi3/16B_ii1/16bbiiY→黃色素

W阻遏酶

↗黃色素

前體

→

色素原

合成酶基因

↘

y→葉綠素

實質：前導抑制基因處於顯性狀態，後續反應不能進行

②隱性上位：一對隱性基因對另一對基因起阻礙作用時叫隱性上位。

F2代的表現型分離比率修改為：9AB:3Abb:4（3aaB+1aabb）黑鼠×白鼠

RRccrrcc

黑鼠

RrCc

黑鼠黃鼠白鼠白鼠

9/16R_C_3/16rrC_3/16R_cc1/16rrccC合成酶

Pr氧化酶

前產物

→

色素原

→紫色素

(紅色)

（三）加性基因作用—基因型之間沒有明顯的區別，而在兩個極端之間有許多等級

加性基因作用的一個重要方面是：沒有一個基因是顯性或隱性的。林木的大多數經濟性狀，如生長量、產量、體型、品質等性狀都受這種遺傳類型的影響。

六、基因突變（genemutation）變異的種類與區分：表現型是進行與環境條件共同作用的結果Ｐ＝Ｇ＋Ｅ

表現型值

遺傳效應

環境效應

（1）可遺傳變異----遺傳基礎發生變化導致的性狀變化，這種變異可以遺傳給下一代。遺傳變異往往表現為在相同條件下不同個體有不同的表現型，而且變化的方向不定因此稱之“不定變異”

（2）不遺傳變異----變異是由環境條件引起的，其遺傳基礎並未發生變化，因此變異的性狀不能遺傳給後代。不遺傳變異往往表現為在同樣變化方向的環境條件下，不同個體表現型變化的方向相同因此稱之“一定變異”只有可遺傳變異在遺傳和育種上有實際應用意義。

遺傳基礎改變的途徑：1、基因重組

2、基因突變

3、染色體結構、數目的變異

基因突變意義：①突變是新的基因材料產生的唯一的途徑，是生物進化的重要的材料發生過程。（甚至可以形成物種）因此突變是進化的重要原因，也是生物育種的依據。

②

突變是遺傳基礎研究的依據，基因的功能、性質、結構、位置等都是依據基因突變所產生的等位基因的差異而研究的。

1、突變的特點（1）可逆性（2）重演性（3）多向性和複等位基因（4）平行性（5）有害性和有利性1、突變的種類①體細胞突變：不會由親本傳遞給後代，在遺傳上沒有什麼重大意義，例：芽變嵌合體：在體細胞中如發生了顯性突變，當代就會表現出來，並與原來的性狀並存，形成嵌合體。②性細胞突變：1）顯性突變—立刻可以辨認2）隱性突變—難以被發現，除非兩個帶有相同隱性基因的個體進行交配並非所有的突變對生物都是有害的，有些突變是有益的，沒有突變就沒有進化，可以說突變是進化的源泉。癌細胞是一種細胞突變，其細胞數目達到一定程度就會對生物體產生嚴重後果。2、基因突變的表現和鑒定①突變的表現：1）顯性突變與隱性突變2）可見突變與生化突變3）大突變與微突變4）自發突變與誘發突變②突變的鑒定：1）田間對比試驗2）應用自交或測交通過系譜法鑒定顯性或隱性突變3）人工授粉對雄性或雌性不育突變體進行鑒定

4）應用無性繁殖方法檢出體細胞顯性突變

5）生化測定、同工酶測定、DNA指紋檢測

3、突變的方式①堿基的替換（base-pairsubstitutions）轉換：嘌呤與嘌呤、嘧啶與嘧啶之間的替換方式顛換：嘌呤為嘧啶取代、嘧啶為嘌呤取代的替換方式②移碼突變（frameshiftmutation）：DNA分子區段中增加或減少一個或幾個堿基對（非3的倍數），造成密碼編組移動，導致表型改變的現象。包括插入突變（insertionmutation）和刪除突變（deletionmutation）引起mRNA讀碼框的改變，引起蛋白質序列的較大改變，另外，正常的翻譯終止信號消失，所產生的蛋白被提升或推遲終止，可以說移碼突變所產生的蛋白質都是失去活性的。

③缺失突變（deletionmutation）：缺失大片段DNA（十幾個堿基到幾千個堿基）④遺傳密碼突變的效果錯義突變（missensemutation）：由於堿基替代，導致三聯體發生變異，從而使翻譯發生錯誤同義突變（silentmutation，沉默突變）：堿基替換只改變密碼，不改變氨基酸種類的突變的方式無義突變（nonsensemutation）：由於移碼突變或堿基替換是mRNA中出現了終止密碼子，多肽鏈合成停止，形成沒有活性的多肽鏈的突變4、人工誘變的方法①紫外線照射誘導誘變②電離射線照射誘導誘變③化學物質處理誘導誘變5、DNA的體外定點誘變（site-specificinvitromutation）先對某一個基因進行定向突變，然後用一定的方法導入細胞或生物體，觀察和分析其表型的變化，以探討正常基因的功能。6、基因突變的生物學防護與修復①DNA的防護機制A密碼的結構：遺傳密碼的簡並性可以使突變的機會減少到最小的程度。B回復突變：某個座位遺傳密碼的回復突變可使突變型恢復成原來的野生型，儘管回復突變的頻率比正突變的頻率低得多。C抑制因數突變：包括基因間抑制和基因內抑制。D二倍體和多倍體：高等生物的多倍體具有幾套染色體組，每個基因都有幾份，故能比二倍體和低等生物表現更強的保護作用。E致死和選擇：如果防護機制未起作用，一個突變可能是致死的。

一、染色體的形態和類型1、染色體的形態2、染色體的類型同源染色體：形態結構相同的成對染色體。非同源染色體：形態結構彼此不同的，不同對間的染色體。二、染色體數目1、二倍體：含有兩套染色體的細胞或個體2、單倍體：含有性細胞或配子染色體數目的細胞或個體3、一個基因組：該物種配子中的一套染色體三、染色體的結構變異與遺傳發生原因：染色體折斷後發生錯接或漏接，使染色體間出現不等價交換。類型：①同源染色體間發生不等價交換，染色體上基因的數目、順序發生變化，包括：缺失（基因數目減少）、重複（基因數目增加）；②一條染色體內，染色體片段位置發生變化，使基因順序改變，稱之倒位；③非同源染色體之間互換片段使，染色體內基因的數目和內容發生變化，稱之易位。

染色體結構變異可能導致以下四種遺傳效應：1、染色體重排（chromosomalrearrangements）2、改變核型3、形成新的連鎖群4、染色體上遺傳物質的數量發生改變

1、缺失的種類及其遺傳學效應缺失（deletion）：指染色體上某一區段及其帶有的基因一起丟失，從而引起變異的現象。缺失可通過細胞學方法來鑒別。中間缺失（interstitialdeficiency）末端缺失（terminaldeficiency）（1）缺失純合體（deficiencyhomozygote）：具有缺失了相同區段的一對同源染色體的個體。可能表現為致死、半致死或生活能力降低等。（2）缺失雜合體（deficiencyheterozygote）：某一對同源染色體中一條具有缺失另一條正常。缺失雜合體一般能存活，可能表現為一種可見的顯性突變表型—假顯性（pseudo-dominant）。改變了連鎖群，使連鎖基因減少

降低缺失染色體上連鎖基因間的交換率

人類的貓叫綜合症—由第5染色體短臂的缺失造成的。

2、重複的種類及其遺傳學效應重複（duplication）：染色體上增加了相同的某個區段因而引起變異的現象。順接重複、反接重複、錯位重複。劑量效應（dosageeffect）：細胞內某基因出現的次數越多，表型效應就越顯著。(1)重複雜合體聯會時會出現“瘤”或“環”，“瘤”或“環”由一條重複染色體構成，帶有“瘤”或“環”的聯會染色體長度與正常染色體相同。(2)重複純合體聯會時並不出現畸形，但重複的二價體比正常的二價體長；(3)如果重複片段包括著絲點，則成為具雙著絲點的染色體，有絲分裂的後期Ⅰ，會形成染色體橋，並被拉斷，因此這類染色體是不穩定的。

3、倒位的種類及其遺傳學效應倒位（inversion）：染色體上某一區段連同它帶有的基因順序發生180º倒轉從而引起變異的現象。臂內倒位（paracentricinversion）：著絲粒位於倒位區內

臂間倒位（pericentricinversion）：著絲粒位於倒位區外

特點：①通常是半不育②改變基因的連鎖關係倒位造成基因的重排，但由於倒位不造成倒位區內基因的缺失，因而倒位通常影響斷裂點及其鄰近的那些基因。倒位對減數分裂重組具有很大影響，由於基因順序的改變，導致這些基因在連鎖群中的順序發生改變，因而使得這些基因跟連鎖群中其他基因的交換值也發生改變。4、易位的種類及其遺傳學效應易位（translocation）：由兩對非同源染色體之間發生某個區段轉移的畸變。易位和交換都是染色體片段的轉移，不同的是交換發生在同源染色體之間，易位發生在非同源染色體之間；交換屬於雜交中的正常現象，易位是在異常條件下比較少見的異常現象。特點：①通常是半不育②原來是非同源染色體上的基因不再表現為獨立分配了③呈現位置效應四、染色體數目變異染色體組（genome，基因組）：遺傳上把一個配子含有的染色體數稱為一個染色體組或基因組。但有時一個配子中含有幾個染色體組，一個染色體組內含有的染色體數有稱為基數，通常用X表示。1、整倍體（euploid）（1）單倍體和二倍體單倍體（haploid）：含有一個染色體組的細胞或個體二倍體（diploid）：含有兩個染色體組的細胞或個體純合二倍體：單倍體經由自發或人為的染色體加倍，可獲得性狀不會分離的正常的純合二倍體。高等植物的單倍體與二倍體比較起來一般體形弱小，有時還出現白化苗。單倍體在減數分裂時，由於染色體成單價存在，沒有能相互聯會的同源染色體，所以最後將無規律地分離到配子中，結果極大多數不能發育成有效配子，因而表現高度不育。（2）多倍體（polyploid）：多於兩個染色體組的整倍體同源多倍體：由同一物種染色體組的加倍產生的多倍體—往往是不育的。異源多倍體：有不同物種染色體組的加倍產生的多倍體它可以通過不同種、屬間個體雜交的雜種後代經過自然或人為使體細胞加倍而得到。多倍體通常表現為細胞體積增大，通常對應於生物體整個體積的增大和具有更大的生長勢。它們通常產生更大的種子和果實，使農業獲得更高的產量。小麥、西瓜、香蕉、水仙等。2、非整倍體（aneuploid）（1）單體：丟失一條染色體的二倍體生物（2n-1）（2）三體：多一條染色體的二倍體（2n+1）（3）四體：對某一染色體來說，多兩條染色體的二倍體（2n+2）（4）雙三體：對於兩對染色體來說，每對都多一條染色體的二倍體（5）缺體：缺失一對同源染色體的個體（2n-2）核外遺傳（extranuclear）或細胞質遺傳（cytoplasmicInheritance）：染色體以外的遺傳因數所表現的遺傳現象，真核生物中稱為細胞質遺傳。特徵：雙親對遺傳的貢獻是不同的，以及表型的分離是不規則的。一、細胞質遺傳的發現1909年，柯侖斯報導了紫茉莉花斑葉的遺傳是由母本決定的。母本父本子代白色白色、綠色、花斑白色綠色白色、綠色、花斑綠色花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑二、細胞質基因—最小的染色體外遺傳單位

1、質粒：存在原核生物中，如細菌中。質粒是小的環狀DNA分子，通常獨立於染色體之外，可以自主複製，並常帶有一些特殊的基因，如抗生素抗性基因。2、線粒體基因組：存在於真核細胞中編碼細胞器的一些蛋白質，其總量只相當於核DNA的不倒1％。3、葉綠體基因組：存在於綠色植物細胞中編碼蛋白質合成所需的各種tRNA和rRNA以及大約50種蛋白質。三、母體遺傳與母性影響1、母體遺傳（maternalinheritance）：僅母親的性狀在後代中表達的現象。形成原因：帶有大量細胞質（因而具有大量細胞器）的卵細胞質和幾乎不含細胞質（因而無細胞器）的精子結合，其合子的細胞質基本來自母本，這些細胞質中的細胞器帶有核外基因，於是就形成母體遺傳。

2、母性影響（maternaleffect）：有些母體遺傳的現象並不是由核外基因所控制，它雖也表現為正反交的結果不同，但子代的表型是受到母親基因的影響，是由於母體中核基因的某些產物積累在卵細胞的細胞質中，結果使子代的表型不按它自己的基因型發育而決定於母親的基因型。

椎實螺的左、右旋四、細胞質遺傳

1、核外遺傳的判斷依據

（1）正反交結果不同某些性狀只能通過母本才能遺傳給後代，因此細胞質遺傳又叫母系遺傳。（2）也可能發生性狀分離現象，但無一定的分離比例

（3）性狀隨著染色體以外的細胞質成分的轉移而改變（4）性狀並不隨著染色體的轉移而轉移—反面依據（5）消除2、高等植物葉綠體的遺傳3、線粒體的遺傳由於線粒體遺傳的特點，在人類中只有女性能傳遞線粒體疾病，她們將突變傳遞給她們所有性別的後代。

五、雄性不育（malesterility）

細胞質中遺傳要素與核基因有相互作用形成雄性不育是生產實踐中一個十分重要的細胞質遺傳性狀。

1、雄性不育：因雄性器官異常而導致的不育2、特徵：雄蕊發育不正常，不能產生正常功能的花粉，而雌蕊發育正常3、類型：①細胞質雄性不育玉米雄性不育變異株長出雄穗時，花藥不顯出來，因此整個植株不能開花授粉，但其雌穗發育正常——這一特性是受細胞質控制的。

②核基因雄性不育—由核內染色體上基因所決定的雄性不育類型。多數受簡單的一對隱性基因（ms）所控制，純合體（ms/ms）表現雄性不育，其不育性可由顯性基因（Ms）所恢復。遺傳符合孟德爾定律。現有的核不育型多屬自然發生的變異，往往因為不能產生後代而被淘汰。

③細胞質基因與核基因相互作用的雄性不育—大部分為此類型

Rf基因的存在可使雄性不育恢復為產生正常花粉的性狀。

細胞質基因核基因RfRfRfrfrfrf正常NN（RfRf）可育N（Rfrf）可育N（rfrf）可育不育SS（RfRf）可育S（Rfrf）可育S（rfrf）不育群體遺傳學（populationgenetics）：根據遺傳學原理，採用數學、統計或其他方法研究生物群體的遺傳結構，其變化規律以及種群演化規律的遺傳學分支學科。主要研究連續變異的數量性狀。一、群體和基因庫

1、群體（種群、居群）：各個體間有相互交配關係的集合體。2、孟德爾群體（Mendelianpopulation）：同一物種的個體，群體內的所有基因型構成一個共同的基因庫，所有個體都分享這個共同的基因庫，彼此間可進行基因的自由交流。

3、基因庫（genepool）：一個群體中所有個體的基因的集合。

①在有性繁殖的生物中，一個物種就是一個最大的孟德爾群體②分佈於同一地區的物種由於某種自然的或人為的限制條件阻礙其中個體間基因的自由交流，使它們各自保持著不同的基因庫，這時就會有同一地區共存幾個孟德爾群體的情況

二、等位基因頻率和基因型頻率

1、等位基因頻率（allelicfrequency）：某一繁殖群體中某種特定類型的等位基因與此基因座位中全部等位基因總和的比例。基因A的頻率＝pa頻率＝q

所以：p+q=12、基因型頻率（genotypicfrequency）：群體中某基因型個體數占全部個體數的比例。基因型AA頻率＝DAa頻率＝Haa頻率＝R

所以：D＋H＋R＝13、基因頻率與基因型頻率的關係：設基因A的頻率為p，基因a的頻率為q，基因型AA的頻率為D，基因型aa的頻率為H，基因型Aa的頻率為R，則：p=D+H，

q=R+H

基因頻率比基因型頻率更常用、更重要：①等位基因數總是較基因數少，因此使用基因頻率就可以用較少的參數來描述基因庫②在有性繁殖的生物形成配子時，配子只含有等位基因而無基因型，在世代相傳過程中只有等位基因是連續的，基因庫的進化是通過等位基因頻率的改變來實現的

三、哈迪—溫伯格（Hardy—Weinberg）遺傳平衡定律

在一個隨機交配的群體中，基因頻率和基因型頻率在不發生突變、遷移和選擇的情況下，一代一代地保持不變。隨機交配（randommating）：在有性生殖生物中，一種性別的任何一個個體有同樣的機會和相反性別的個體交配的方式。

設等位基因A和a的頻率為p和q，並且交配是隨機的，則兩種雄性配子pA+qa，卵子總數為pA+qa，所產生的後代（基因型）可根據下列二項式定律算出：(pA+qa)(pA+qa)=p2AA+2pqAa+q2aa即有：D＝p2

H＝2pq

R＝q2

哈迪—溫伯格定律的要點：1、在一個無窮大的隨機交配的孟德爾群體中，若沒有進化的壓力（突變、遷移和自然選擇），基因頻率世代保持不變2、無論群體的起始成分如何，經過一個世代的隨機交配以後，群體的基因型頻率將保持（p2，2pq，q2）的平衡3、只要隨機交配系統得以保持，基因型頻率將保持上述平衡狀態而不會改變

四、平衡狀態下基因頻率的計算

1、當無顯性或顯性無完全時：基因型可直接由表型來識別2、當顯性完全時：隱性純合個體（aa）的表型比例必然等於其基因型比例，即：R＝q2

3、當複等位基因時：雙隱性基因的基因型可以由表型進行識別，即：ii＝r2

五、影響遺傳平衡定律的因素

1、在有突變情況下群體中基因頻率的改變（1）有等位基因A和a，基因A的頻率為p0，基因A突變為a的突變率為u，那麼一代後A的頻率p1＝p0－up0＝p0（1－u）；二代後A的頻率p2＝p2－up1＝p0（1－u）2；t代後A的頻率pt＝p0（1－u）t。由於1－u小於1，因此隨著t的增加，pt值越來越小，最後變成0。（2）設基因A突變為a的突變率為u，基因a突變為A的突變率為v，則經一世代後有：基因A頻率＝p＋vq－up

基因a頻率＝q＋up－vq當時，即vq＝up時，群體進入平衡狀態，這時q＝，p＝

①通過突變本身來達到基因頻率的大的改變是一個相當漫長的過程，群體很少能達到突變的平衡②另外一些因素如自然選擇對基因頻率的影響比突變要大的多

2、在自然選擇作用下群體中基因頻率的改變自然選擇（naturalselection）是重要的進化過程，進化更重要的是生物與其生存環境相適應的過程，因為具有與環境適合較好的表型的個體在競爭中有更多的生存機會從而留下較多的後代。

（1）自然群體中的選擇典型例子：和工業污染相關的黑色蛾子的形成（2）適合度和選擇係數適合度（fitness）：某個群體中已知基因型的個體，相對於其他基因型個體把它的基因傳遞到其後代基因庫中去的相對能力，通常用W表示。一般將具有最高生殖效能的基因型的適應值定為1，其他基因學的適合度則相對次於這種基因型，因此適應值界於0～1.00之間。選擇係數（selectivecoefficient）：一般計作S，表示某一基因型在群體中不利於生存和繁殖的相對程度，S＝1－W

基因型AAAaaa群體中交配的個體數405010該基因型所生下一代個體數809010每個個體所生平均後代數80/40＝290/50＝1.810/10＝1適合度2/2＝11.8/2＝0.91/2＝0.5選擇係數1－1＝01－0.9＝0.11－0.5＝0.5適合度和選擇係數的計算

（2）自然選擇對基因頻率的影響①

選擇對隱性基因的作用單靠表型選擇淘汰隱性基因是很困難的設n為世代數，qn為n世代後隱性基因的頻率，則有

即n＝

基因頻率q的改變不同S值所需的代數S＝1S＝0.5S＝0.1S＝0.01S＝0.001從0.99到0.50111565595585從0.50到0.10820102102010198從0.10到0.0190185924924092398從0.01到0.0019001805902390231902314從0.001到0.0001900018005900239002309002304②選擇對顯性基因的作用—一代就解決問題③選擇對加性效應基因的作用

選擇係數q變化增量s2s0代1代2代3代1代2代3代0.100.200.50.4720.4440.417－0.028－0.028－0.0270.250.500.50.4170.3400.272－0.083－0.077－0.0680.501.000.50.2500.1250.063－0.250－0.125－0.062當s=0.1時，對aa型個體進行疏伐淘汰20％當s=0.25時，對aa型個體進行疏伐淘汰50％當s=0.5時，對aa型個體進行疏伐淘汰100％當s=1時，對aa型和Aa型個體進行全部淘汰

3、遷移對群體平衡的影響遷移（migration）：指個體從一個群體遷入另一個群體或從一個群體遷出的過程。生物體發生遷移的過程中，如果與受納群體的個體發生雜交，基因也會發生流動，從而導致群體間的基因流。基因流對群體的兩個主要作用：（1）將新的基因導入到群體中（2）當遷入的基因頻率和受納群體的不同時，基因流改變了受納群體的等位基因頻率

遷移是生物進化的一個因素，在育種上也是引進新品種的重要手段。突變和遷移具有相似的效應，但突變率常很低，而遷移率可能是相當大的。設每代的遷移率為m，新增加部分的基因頻率為pm、qm，則下一代中a的基因頻率q’為：q’＝q（1－m）＋qmm＝q－m（q－qm）－q＝－m（q－qm）

樹木限制基因流動的因數：①同一樹種的不同個體在繁殖能力上的差異②雄花的撒粉期和雌化的授粉期是否相配，還有環境因素③花粉和種子的傳播力量影響基因流動

4、小群體中的隨機遺傳漂變對群體平衡的影響隨機遺傳漂變（randomgeneticdrift）：在一個小群體中，由於抽樣的隨機誤差所造成的群體中基因頻率的隨機波動。群體中生殖的個體越小，遺傳漂變引起的等位基因頻率的變化往往越大。由於遺傳漂變的方向是隨機的，只要等位基因的頻率不變成0或1，這種改變是可以逆轉的。

奠基者效應（foundereffect）：當一個新的群體只由少數個體建立起來時，它們的基因頻率就決定了其後代中的基因頻率。遺傳變異急劇下降，全體遺傳趨於一致。瓶頸效應（bottleneckeffect）：指當一個群體的大小發生戲劇性的驟減時，某些基因可能從基因庫中消失，然後由存活的少數個體重新建立一個新的群體，剛好這存活的少數個體並不具有典型的原群體結構，因此新建群體與發生變化前的群體結構是不同的，基因頻率於是發生了改變。

遺傳漂變對改變群體的遺傳結構有明顯的作用：①遺傳漂變導致基因頻率的改變，這些改變對群體的遺傳結構有明顯的作用②通過遺傳漂變減少了群體中的遺傳變異③通過遺傳漂變使群體的基因頻率發生歧化

六、進化理論

遺傳水準的進化分為兩個過程：①基因的突變和重組，由此產生的遺傳變異為進化提供原材料；②自然選擇和隨機漂變使發生了遺傳變異的個體有差別地世代相傳下去

1、拉馬克的獲得性狀遺傳學說法國博物學家和哲學家拉馬克（J.B.Lamarck）提出：認為生物的種不是恒定不變的類群，而是由以前存在的種衍生而來的。

用盡廢退學說（theoryofuseanddisuse）或獲得性狀遺傳學說（theoryoftheinheritanceofacquiredcharacters）：（1）生物生長的環境，使它產生某些欲求（2）生物改變舊的器官，或產生新的痕跡器官以適應這些欲求（3）繼續使用這些痕跡器官，使這些器官的體積增大，功能增進，但不用時可以退化或消失（4）環境引起的性狀改變是會遺傳的，從而把這些改變了的性狀傳遞給下一代

2、達爾文的自然選擇學說（theoryofnaturalselection）19世紀中期達爾文提出自然選擇學說現代新達爾文主義觀點：（1）生物個體是有變異的，就是說每個個體都不同（2）自然選擇（3）生物界通過自然選擇而得到多種新的性狀，其中有些性狀或性狀組合特別有發展前途，是生物適應方式的基本革新

3、分子進化的中性學說日本學者木村（M.kimura）等人根據蛋白質中氨基酸和核酸中核苷酸的置換速率，以及這些的置換造成核酸、蛋白質的改變並不影響生物大分子的事實，提出了分子進化的中性突變隨機漂變學說（neutralmutation-randomdrifttheory）。

該學說認為：生物大分子層次上的大量進化改變以及物種中的大多數變異不是由自然選擇作用於有利突變而引起的，而是在連續的突變壓力之下由選擇上呈中性或近中性的突變等位基因的隨機漂變固定所造成的。要點：（1）突變大多是“中性”的（2）分子進化的主角是中性突變而不是有利突變（3）分子進化是由分子本身的突變率決定的，隨機漂變在進化中起主導作用

七、林木的漸滲1、基因漸滲—產生種間雜種在一些分佈區重疊的、親緣關係密切的樹種裏，往往一個種的遺傳物質穿越轉入到另一個種內的現象，稱為基因漸滲。2、漸滲的步驟①開始形成雜種②雜種和親本樹種的一方或雙方進行回交③通過自然選擇，選出一定的有利的重組類型3、漸滲產生雜種的條件①所涉及的種能夠接觸，即分佈區重疊或相連②開花日期重疊4、漸滲雜交與通常進化的方式的區別通常進化的方式：突變—重組合—選擇漸滲雜交：①新基因進入種不是通過突變，而是通過穿透生育隔離阻礙而轉入②基因成群地進入而不是單個進入5、實例—油松×雲南松→高山松八、隔離及物種的形成1、隔離機制指造成兩個或幾個親緣關係比較接近的類群之間不易交配或交配後子代不育的原因。2、主要的隔離方式①地理隔離：近緣的類型存在於不同的地理區②生態隔離：生長環境或生態因數不同造成的隔離③季節隔離：開花期差異引起的隔離④生物隔離：生殖器官差異、授粉機制及種間生育隔離機制一、數量性狀的概念和特徵1、數量性狀與品質性狀數量性狀（quantitativecharacter）：像株高、產量等這些性狀大多可用度量衡以數量值表示出來，表現為數量上的連續變異，稱為數量性狀。品質性狀（qualitativecharacter）：像花色等性狀彼此間差異明顯，變異是不連續的，表現為品質上的差異，稱為品質性狀。2、數量性狀的特點①變異是連續的，很難截然區分和歸類②F1常表現為兩親本的中間類型，表現部分顯性或無顯性，有時還會表現超顯性③一般易受環境因素的影響，親代（純種）或F1都存在著由於環境差異而引起的表型差異④F2與F1的表型平均值大致相等，但F2的變異幅度遠遠超過F1⑤數量性狀受多基因控制，每個基因的作用微小，雜種後代基因型的分離比較複雜，須借助數理統計的方法從基因的總效應上進行分析研究3、數量性狀與品質性狀的關係（1）遺傳性狀的分佈有連續的和不連續的（2）支配數量性狀或品質性狀的基因數目不同（3）數量性狀或品質性狀的區分並不是絕對的4、數量性狀的變異由遺傳變異和非遺傳變異組成1909W.Johannsen的菜豆試驗（1）一個純系內仍然有變化說明環境影響由遺傳所控制的性狀的表達，純系內粒種的變異是不遺傳的（2）不同純系間的變異至少一部分是遺傳的二、數量性狀的遺傳機理——微效多基因假說1、小麥粒色試驗①二親本有一對基因的差異：3:1分離②二親本有兩對基因的差異：15:1分離③二親本有三對基因的差異：63:1分離2、微效多基因假說①數量性狀受一系列微效多基因的支配，它們的遺傳仍符合基本的遺傳規律②多基因之間的顯隱性通常不存在，因而F1代大多表現為兩親本的中間類型③多基因的效應相等而且彼此之間的作用有累加性，因而後代的分離表現為連續變異④多基因對外界環境條件的變化比較敏感，因而數量性狀易受環境條件的影響而發生變化⑤有些數量性狀受一對或少數幾對基因（主基因）的支配，但還受一些微效基因的修飾（修飾基因），使性狀表現的程度受到某種程度的修飾三、支配數量性狀的多基因間作用累加的方式1、按算術級數累加：F1代為兩親本的算術平均值，在以後世代中，不同的基因型值是由基因效應的加減關係所決定的。2、按幾何平均數的累加3、超親遺傳：如果所用的兩個雜交親本不是極端類型，則雜種後代有時會出現超親遺傳現象。4、超親遺傳與超顯性和雜種優勢的區別雜種優勢：等位基因內或基因間的相互作用引起的，一般只在F1代表現，是不固定的超親遺傳：由於基因重組產生了新的基因組