种子学完整分

第二章种子生物学和生理生化基础本章内容种子的形成和发育种子的形态和构造种子化学成分种子休眠种子寿命及劣变种子的萌发第一节种子的形成和发育种子形成发育的一般过程种子发育的异常现象种子的成熟一种子形成发育的一般过程种子的形成和发育是指从卵细胞受精成为合子开始，经过多次细胞分裂增殖和基本器官的分化生长，直到种子完全成熟所发生的一系列变化。一种子形成发育的一般过程（一）授粉、受精1、授粉：花开放，雄蕊上的花药破裂，散出花粉粒，依靠各种媒介动力（风、虫、水、鸟）传到雌蕊柱头上，这一过程称为授粉。①自花授粉②异花授粉2、受精受精过程包括受精前花粉在柱头上萌发、花粉管在花柱中的生长、花粉管进入胚珠、胚囊，两个精子与卵细胞及两个极核的融合。回顾：胚囊的结构双受精（doublefertilization）卵细胞和极核同时和两个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象。

2、受精受精不亲和的原因雌雄配子在生理上存在差异雌雄花器成熟时间不同受精不亲和发生的部位发生在柱头表面发生在花粉管从柱头通过花柱的生长过程中发生在子房中的胚珠或胚囊中（二）种子的发育（1）胚种子最重要的部分，由合子发育而来。合子经过一系列的分裂分化，形成具有子叶、胚芽、胚轴、胚根的完整胚。基细胞（近珠孔）胚柄合子原胚胚顶细胞（近合点）胚体（2）胚乳初生胚乳核：分裂早于合子分裂，提供营养胚乳的发育形成一般有核型和细胞型核型胚乳（普遍）初生胚乳核的第一次分裂及以后的多次分裂，不伴随细胞壁的形成，各细胞核保留游离状态分布于胚囊中，待一定阶段，游离核间形成细胞壁，进行细胞质分隔如水稻、小麦、玉米、棉花、油菜、苹果……②细胞型胚乳从初生胚乳核分裂开始，即产生细胞壁，形成胚乳细胞，以后每次分裂也都是以细胞形式出现，无游离核时期。如番茄、芝麻、烟草（三）种皮由胚珠的珠被发育而来，起保护作用

仅有一层珠被：形成一层种皮（番茄、向日葵）

内外两层珠被：内外种皮（油菜、蓖麻）外珠被：大豆、蚕豆两层珠被：一层被吸收消失，另一层发育为种皮内珠被：小麦、水稻二种子发育的异常现象㈠多胚现象㈡无胚现象㈢无性种子和无融合生殖无融合生殖的三种情况:⑴单性生殖⑵非配子生殖⑶无孢子生殖㈠多胚现象多胚现象：指有些植物的种子有两个或两个以上的胚的现象。真多胚：指在同一胚囊中发生几个胚的现象。两种方式：一是受精卵在发育为原胚的过程中经分裂形成多胚，有时也可以由助细胞或反足细胞发育而来；二是由于胚是从胚珠的体细胞（2n）（珠心、珠被细胞）所发生，实质上仍属于孢子体世代，故称自发多胚现象㈠多胚现象假多胚：多胚生于同一珠心不同胚囊中。多胚产生的原因：受精卵裂生形成多胚，或一个胚珠中形成两个胚囊，更多情况是珠心、珠被、助细胞、反足细胞等产生不定胚，这些不定胚与受精卵受精形成的合子胚并存㈡无胚现象在一批种子中有时可出现只有胚乳而没有胚的籽粒，称为无胚现象。产生原因：遗传性；不同种间的远缘杂交，受精后雌雄配子生理上不协调，不能形成正常胚；昆虫危害㈢无性种子和无融合生殖凡通过无融合生殖产生的种子均称为无性种子。无融合生殖：植物不经雌雄配子结合，而产生胚和种子的现象，是营养生殖的一种方式。孤雌生殖单倍体无配子生殖无孢子生殖三种子的成熟1种子成熟的概念形态成熟

——种子的形状、大小已固定不变，呈现出品种的固有色生理成熟——种胚具有了发芽能力形态成熟——收获指标；生理成熟——种用价值指标2种子成熟的指标养料运输已经停止，干物质不再增加种子含水量降低到一定程度果种皮坚固、内含物变硬，呈现品种固有色种子具有较高的发芽率和最强的幼苗活力三种子的成熟3环境条件对种子发育成熟的影响种子发育、成熟过程中环境条件的差异，对种子成熟期、产量、品质均有影响。环境因素主要有光强、温度、湿度和土壤营养。一般有利于种子产量提高和正常成熟的条件：天气晴朗，光合强度大温度适当高，昼夜温差大空气湿度较低（但不能干旱）N、P、K肥合理搭配施用第二节种子的形态和构造种子的一般形态构造种子的植物学分类一种子的一般形态构造种子外部形态包括外形及种被上的构造。（一）种子外形——植物种子外形千姿百态。外形由形状、颜色、大小三方面性状构成。形状——有圆（球）、椭圆、肾、纺锤、三棱、卵、扁卵、盾、螺旋等形。一种子的一般形态构造颜色——种子因存在不同的色素而呈现各种颜色。不同种子色素存在部位不同，有存在颖壳、果皮、种皮、糊粉层、胚乳、子叶等部位。作物不同，种子颜色不同；同一作物不同品种，种子颜色不同；不同成熟度、不同生态区，种子颜色也不同。一种子的一般形态构造大小——种子大小的表示方法有两种，一种是长、宽、厚，多用于清选分级；另一种是千粒重，用于表示种子质量并计算播种量。不同植物的种子大小差异极悬殊同种种子大小差异也很大，且易受环境条件影响一种子的一般形态构造（二）种子的基本构造1、种被上的构造⑴发芽口:又称种孔。是珠孔的遗迹⑵种脐：从珠柄上脱落时留下的疤痕⑶脐条：（半）倒生胚珠从珠柄到合点的维管束遗迹⑷内脐：合点的遗迹一种子的一般形态构造2、种子的内部结构⑴种被：种子外表的保护组织：果皮、种皮⑵

种胚胚芽：位于胚轴上端，由生长点和真叶构成胚轴：连接胚芽和胚根胚根：位于胚轴下端，萌发后长成植株地下部分子叶：种胚的幼叶，贮藏营养物质一种子的一般形态构造各种主要作物的胚，根据其大小、形状及在种子中的位置因植物种类而不同。一般把胚分为六种类型（图2-17）:（1）直立型；（2）弯曲型；（3）螺旋型；（4）环状型；（5）折叠型；（6）偏左型。一种子的一般形态构造一种子的一般形态构造（3）胚乳：是有胚乳种子的贮藏组织内胚乳(endosperm,3n）——由受精极核发育而成外胚乳(perisperm,2n)——由珠心细胞发育而成裸子植物的胚乳(1n)——由雌配子体发育而成绝大多数被子植物的胚乳为内胚乳，少数植物如甜菜、菠菜的胚乳为外胚乳。二种子的植物学分类（略）㈠根据有无胚乳分类1、有胚乳种子依据胚乳来源：⑴内胚乳发达⑵内胚乳和外胚乳同时存在⑶外胚乳发达依据子叶数目：单子叶有胚乳种子双子叶有胚乳种子2、无胚乳种子二种子的植物学分类㈡根据植物形态学分类——根据种子的形态构造特点1、包括果实及其外部附属物（芒、颖、苞叶、宿萼）2、包括果实全部3、包括种子及果皮一部分（内果皮）4、包括种子的全部5、包括种子的主要部分（外种皮脱去）第三节种子化学成分

种子的主要化学成分种子水分种子的营养成分种子生理活性物质种子的其他化学成分一种子的主要化学成分种子中的化学成分复杂多样按化学组分，主要有：水、糖类、脂类、蛋白质、矿物质、维生素、激素、色素等1根据种子所含主要化学成分的不同分为:粉质种子：禾谷类

含淀粉60-70%蛋白质种子：豆类

含蛋白质20-30%（食用、油用）油质种子：油料种子

油脂30-50%一种子的主要化学成分2光化产物转化量：指每克光合作用产物转化成贮藏物质的量。3需氮量：指种子产生1g干物质所需氮的毫克数。种子化学成分的分布：不平衡二种子水分㈠种子中水分的状态游离水（自由水）：存在于种子的毛细管中、细胞间隙中，可作为反应介质，含量可变化，有一般水的性质。结合水（束缚水）：被种子胶体所吸附，失去了一般水的性质，含量一般不发生变化。（不具溶剂性能）临界水分：当种子中束缚水刚刚饱和，接近出现游离水的含水量。（最大束缚水含量）安全水分：指种子能安全贮藏时的含水量。低于或接近临界水分时，一定是安全水分。二种子水分㈡种子平衡水分及其影响因素1、平衡水分：在一定温度、湿度下，从种子中散失的水分的速率与种子从外界吸收水分的速率相等时的含水量。2、平衡水分的影响因素⑴湿度⑵温度⑶种子化学物质的亲水性三种子的营养成分㈠糖类（Carbohydrate）1、可溶性糖：主要是蔗糖。未成熟种子中可溶性糖含量较高。2、不溶性糖：包括淀粉、纤维素、半纤维素和果胶等。完全不溶于水或吸水而成黏性胶溶液。三种子的营养成分⑴淀粉：以淀粉粒的形式贮存在胚乳细胞中，种子其他部位极少淀粉粒分为单粒、复粒、半复粒支链淀粉——糯性红棕色遇碘

直链淀粉——非糯性蓝色三种子的营养成分⑵纤维素和半纤维素：结构物质，与木质素、果胶、矿物质和其他物质结合在一起，组成果皮和种皮细胞。纤维素不易被消化和吸收利用半纤维素可作为贮藏物质三种子的营养成分㈡脂类1、脂肪⑴酸价：中和1g脂肪中全部游离脂肪酸所需的氢氧化钾毫克数。反映游离脂肪酸含量——评价油脂品质。酸价高，品质低⑵碘价：指与100g脂肪结合所需的碘的克数。反映脂肪中脂肪酸不饱和程度。碘价高，不饱和脂肪酸含量高，脂肪易被氧化。三种子的营养成分2、脂肪的酸败酸败：脂肪由于贮藏不当或过久，变质产生醛、酮、酸等物质而发生苦味和不良气味。油脂的酸败包括水解和氧化两个过程。三种子的营养成分㈢蛋白质：大部分蛋白质是贮藏蛋白质（简单蛋白质），以糊粉粒或蛋白体的状态存在于细胞内。根据在各种溶剂中溶解度的不同可分为：⑴清蛋白：溶于水，酶蛋白⑵球蛋白：盐溶性蛋白，不溶于水，溶于10%的Nacl溶液⑶醇溶谷蛋白：不溶于水和盐类溶液，溶于70%酒精溶液⑷谷蛋白：不溶于水、盐类和酒精溶液，溶于稀酸溶液8种人体必需氨基酸四生理活性物质㈠酶根据酶催化的反应类型可分为：⑴氧化还原酶类⑵转移酶类⑶水解酶类⑷裂解酶类⑸异构酶类⑹合成（连接）酶类（一）酶发育过程中，各种酶尤其是合成酶活性增强成熟后安全贮藏中，酶活性极度下降不良贮藏条件下，氧化酶、水解酶活性增强四生理活性物质㈡维生素是维持人体正常代谢的必需物质，但人体无合成维生素的能力脂溶性：VE水溶性：VB1VB2VB6VC四生理活性物质㈢激素⑴生长素⑵赤霉素⑶细胞分裂素⑷脱落酸⑸乙烯五其他化学成分㈠色素色泽是品种差异和品质优劣的一项明显指标叶绿素、类胡萝卜素、黄酮素、花青素㈡矿物质为种子所含的金属和非金属矿质元素灰分：将种子置于高温下灼烧氧化后的白色残留物五其他化学成分㈢有毒物质种子中含有一些对人畜有毒的物质或成分⑴芥子甙⑵单宁⑶棉酚⑷茄碱第四节种子休眠种子休眠的原因（类型）和机理种子休眠的调控SeedDormancy

休眠（dormancy）是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。一种子休眠的原因和机理

（一）概念和意义

种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。种子休眠又分为：原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定时期内不萌发的特性，又称自发休眠二次休眠——又称次生休眠，指原无休眠或已通过了休眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠,为环境胁迫导致的生理抑制

种子休眠的意义生物学上

种子休眠是一种优良的生物特性，是种子植物抵抗外界不良条件的一种适应性，有利于世代延绵；是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法。农业生产上

有时降低种用价值

不利方面造成田间出苗不齐造成除杂草困难

（二）种子休眠的原因（1）胚休眠（2）种被影响（3）抑制物质的存在（4）不良环境条件的影响（1）胚休眠①种胚未成熟胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度（1）胚休眠②种子尚未完成后熟胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化由于这种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚完成完成生理成熟，这一过程常称之为后熟使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同e.g.兰花、西洋参、银杏（2）种被影响

种被——广义的种皮，除真正的种皮外，尚可包括果皮及果实外的附属物。许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而使种子处于不能萌发的状态种被阻碍种子萌发又分三种情况：种被的不透水性种被的不透气性种被的机械约束作用①种被的不透水性许多种子不透水（种皮特别坚实致密，其中存在疏水性物质，阻碍水分透入种子）由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实硬实(hardseed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍检测种子的硬实率必须浸种查算，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实的标准。①种被的不透水性硬实不透水的原因（结构图）种皮结构特性——有角质层、栅状细胞、明线种脐特性——种脐像一个阀门，外界水分高就膨胀关闭含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸水影响硬实形成的因素遗传性——凡先代硬实率高的，后代也高成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬实BACK②种被不透气性有些种子种被可以透水但不透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠这是禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因种被不透气机制：种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等含水量高的种子种被内外常形成一层水膜种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2③种被的机械约束作用有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使条件适宜，种子仍长期处于吸胀饱和状态，无力突破种皮减弱种被约束可打破此类种子休眠核果（3）抑制物质的存在有些植物种子在成熟过程中积累一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠

小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等

醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等种子中的主要有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸等抑制物质生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等芥子油类、香豆素类

酚类物质如苯酚、儿苯酚等（3）抑制物质的存在

挥发性——可随干燥、贮藏而减少水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠抑制物质非专性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导的性质其它种子休眠转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而转化为刺激物质▼种子发芽是否受抑制，决定于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感性以及种子中可能存在的拮抗物质▼抑制物质的作用没有专一性，故不能将不含抑制剂的种子与含抑制剂种子混置（4）不良环境条件的影响

不良条件的影响可以使种子产生二次休眠二次休眠（Secondarydormancy）：又称次生休眠、诱发休眠，即原来不休眠的种子发生休眠或部分休眠的种子加深休眠，即使再将种子移置正常条件，种子仍不能萌发。二次休眠的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响到种皮或胚的特性（4）不良环境条件的影响

不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光导致二次休眠不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠的外界条件厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实二种子休眠的调控㈠延长种子休眠期1、品种选育2、药剂调控3、环境因子调控二种子休眠的调控㈡缩短和解除种子休眠期1、种子处理2、改变发芽条件第五节种子寿命种子寿命的概念和差异性种子寿命的影响因素种子衰老的原因及机理一种子寿命的概念和差异性㈠概念种子寿命（seedlongevity）：指种子生活力在一定环境条件下能够保持的期限。

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种子生活力（seedviability）：指种子发芽的潜在能力或种胚所具有的生命力。种子寿命亦为一群体概念。半活期：指一批种子从收获到发芽率降到50%时所经历的天（月/年）数。为平均寿命。农业种子寿命：指种子生活力在一定条件下能保持90%以上发芽率的期限。三个概念既有区别又互相联系种子生活力(viability)——指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力，亦指活种子所占的百分数。种子发芽力(germinatingability)——种子在实验室条件下发芽并长成正常幼苗的能力，通常以发芽势、发芽率表示。种子活力(vigor)——在广泛的田间条件下，种子迅速整齐萌发并长成正常幼苗的潜在能力。(美国官方种子检验协会)三个概念的相互关系——高活力的种子一定具有高的发芽力和生活力，具有高发芽力的种子也必定具有高的生活力；但具有生活力的种子不一定都具发芽力，能发芽的种子活力也不一定高。

种子寿命的差异性长命种子（15年以上）：蚕豆、绿豆、紫云英、小豆、甜菜、陆地棉、烟草、芝麻、丝瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、萝卜及茼蒿等常命种子（3－15年）：水稻、裸大麦、小麦、高粱、粟、玉米、荞麦、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱、大蒜及胡萝卜等短命种子（3年以下）：甘蔗、花生、苎麻、洋葱、辣椒等，此外，许多林木、果树种子大多寿命较短，其中包括顽拗型种子二种子寿命的影响因素种子的遗传特性环境条件（一）种子的遗传特性种皮结构种子的化学成分种子的生理状态种子的物理性质胚的性状种皮结构凡种皮结构坚韧、致密、具有蜡质和角质的种子，寿命较长；反之，寿命较短种皮的保护性（e.g.水稻和小麦、绿豆和花生）对种子机械损伤的影响

种子的化学成分种子三大贮藏物质（糖类、蛋白质、脂肪）中，脂肪较其他两类物质更易水解和氧化，常因酸败而产生大量有毒物质含油量高的种子比淀粉种子和蛋白质种子较难贮藏（e.g.绿豆和花生）含油酸、亚油酸、亚麻酸等不饱和脂肪酸较多的种子更难贮藏种子的生理状态种子若处于活跃的生理状态，其耐藏性很差生理状态活跃的明显标志是种子呼吸强度增加（如未成熟种子、受潮种子、正在萌发的种子等）尽量将种子生理活动维持在低水平，是延长种子寿命的必要条件之一种子的物理性质种子的大小、硬度、完整性、吸湿性等小粒、瘦粒种子、破损种子较大粒、饱满和完整的种子寿命短吸湿性强的种子寿命较短

胚的性状在相同条件下，一般大胚种子或胚占整个籽粒比例较大的种子，其寿命较短胚部呼吸强度大，且易受害虫和微生物的侵袭（二）环境条件湿度温度气体湿度贮藏湿度与种子水分密切相关种子含水量越高，种子寿命越短当种子水分超过安全贮藏水分时，种子寿命大幅下降

适宜的贮藏湿度

温度在水分得到控制的情况下，贮藏温度越低种子寿命越长；反之，高温对种子安全贮藏不利0-55℃范围内，种子呼吸强度随温度升高而增加温度增高利于仓虫和微生物活动以及蜡质的氧化和变质适宜的贮藏温度

气体氧气的存在促使种子呼吸作用和物质氧化作用加速进行，不利于种子安全贮藏在低温、低湿条件下，采取密闭方式，可以延长种子寿命但当种子水分和贮藏湿度较高时，若采用密闭方法，可能会导致种子窒息死亡三种子衰老的原因及机理细胞膜变化大分子变化有毒物质积累其他原因（一）细胞膜变化种子干燥时，膜遭到不同程度的破坏种子吸水后，各种成分（如糖类、氨基酸、蛋白质以及各种离子）都有渗漏

种子发生劣变，膜的渗漏程度更严重（永久性损伤）（二）大分子变化核酸的变化原有核酸解体新核酸合成受阻酶的变化衰老——蛋白质变性——酶蛋白变性——酶活丧失过氧化物酶、脱氢酶、谷氨酸脱羧酶与种子的发芽率有极高的相关性（三）有毒物质积累种子贮藏过程中，随时间推移各种生理活动产生的有毒物质逐渐积累，使正常生理活动受到抑制，最终导致死亡无氧呼吸产生酒精和二氧化碳代谢产物，如游离脂肪酸、乳酸、醛类、酸类等微生物分泌的毒素对种子的毒害作用（四）种子衰老的其他原因和机理亚细胞结构如线粒体、微粒体破坏胚部可溶性养分的消耗贮藏温度和种子水分较高时，微生物和仓虫的危害总之，种子衰老过程是一个从量变到质变的过程第六节种子萌发种子萌发的过程种子萌发的生理生化过程种子萌发的生态条件种子萌发种子萌发实质是种胚从休眠状态恢复到活跃生长状态的生命活动历程。从形态上讲，则指种胚开始生长，胚根、胚芽突破种皮向外伸长的现象。一种子萌发的过程（一）吸胀：吸水、膨胀。是胶体吸水使体积膨大的物理作用，死种子也可以吸胀。种子能否吸胀不能指示种子有无生活力蛋白质种子的吸胀力＞粉质种子~油质种子快速吸胀伤害：种子吸胀过速，影响膜的修复，导致内容物外渗——发芽不好或苗弱因此，播种的种子一般不要浸种，最好进行渗透调节处理，超干种子则应缓湿后播种。一种子萌发的过程（二）萌动：胚根突破种皮的阶段指胚根胚芽向外生长突破种皮的现象，俗称“露白”萌动期间种子内部的生理生化变化开始旺盛，对外界条件特敏感遇不良条件：易受害——给予适宜条件容易变异——有利于诱变育种种子萌动后，胚根胚芽迅速生长，当胚根胚芽伸长达一定长度时，称为发芽。一种子萌发的过程（三）发芽：能够长成正常的植株时，对外界环境更加敏感。种子萌发期间的吸水呈现快——慢——快的S型曲线，由此将吸水分为三个阶段：阶段I:

吸胀期间的快速吸水期，靠亲水胶体对水的吸附力吸水，非生命现象，吸水量与化学成分有关而与温度高低无关阶段II:

萌动期间吸水，为吸水滞缓期阶段III:

发芽期间的快速吸水期，靠幼苗生长力吸水，死种子无此期吸水一种子萌发的过程（四）成苗阶段子叶出土型：能保护幼芽、进行光合作用，但顶土力弱，

子叶受损影响幼苗生长甚至开花结实。子叶留土型：使幼苗顶土力强，易出苗；禾本科为胚芽鞘先出，胚芽鞘受损幼苗出土会受阻。二、种子萌发过程中的代谢种子萌发早期（吸胀）