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文档简介
病毒的增殖1.病毒的种类病毒可分为亚病毒与真病毒两类:前者不具有完整的病毒结构,仅由某种核酸或蛋白质构成;后者通常由核酸及蛋白质外壳构成,部分病毒还具有囊膜结构。不同病毒所含核酸的种类、转录形成mRNA和合成蛋白质的方式迥异。因此,根据病毒的核酸类型和转录形成mRNA的方式不同,可将病毒归为六大类:双链DNA病毒、单正链DNA(+DNA)
病毒、双链RNA病毒、单正链RNA(+RNA)
病毒、单负链RNA(-RNA)
病毒和逆转录病毒。以下介绍各类病毒的具体增殖步骤。2.各类病毒的增殖过程2.1双链DNA病毒腺病毒、疱疹病毒以及痘病毒等病毒均属于双链DNA病毒。以疱疹病毒为例,说明此类病毒的主要增殖过程:①疱疹病毒包膜上的血型糖蛋白B与宿主细胞膜上的受体特异性识别并吸附;②宿主细胞膜包裹疱疹病毒颗粒,形成吞噬泡,疱疹病毒颗粒通过吞噬作用而进入细胞质,并脱去包膜;③在宿主细胞的溶酶体作用下脱去蛋白质外壳;④病毒DNA进入宿主细胞的细胞核;⑤在RNA
聚合酶的帮助下,以病毒DNA为模板合成早期mRNA并进入细胞质中;⑥早期mRNA翻译形成早期蛋白,主要指与DNA复制相关的酶,如DNA聚合酶脱氧胸腺嘧啶激酶等;⑦在解旋酶作用下,DNA双链打开,以打开的两条链为模板,遵循碱基互补配对原则,依赖合成的
DNA
聚合酶,合成子代DNA分子;⑧合成晚期mRNA,并以此翻译成晚期蛋白,主要为病毒的结构蛋白,子代病毒DNA与结构蛋白装配形成子代病毒;⑨子代病毒从细胞核释放出来,同时披上包膜;⑩细胞膜通过胞吐的形式将子代病毒释放到体外。2.2单正链
DNA(+DNA)
病毒代表病毒为细小病毒,此类病毒增殖的主要过程为:①形成复制中间体:单正链DNA病毒进行生物合成时,首先以亲代DNA作模板,依赖复制酶,遵循碱基互补配对原则,合成其互补DNA链,并与亲代DNA形成双链,作为复制中间型,含有亲代DNA的新合成的双链
DNA
继续复制;②转录和翻译:
不含亲代DNA的新合成的双链DNA作为转录的模板,翻译合成病毒相关蛋白质(
主要是结构蛋白);③装配和释放:新形成的子代DNA分子与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。2.3双链RNA病毒大部分RNA病毒的子代病毒的全部成分的合成都在宿主细胞的细胞质内完成,双链RNA病毒是其中一种,其代表病毒为呼肠孤病毒。双链RNA病毒增殖的主要过程为:
①RNA复制:病毒脱壳进入宿主细胞后,在相关酶作用下,首先不对称地转录出正链RNA,再由正链RNA复制出新的负链RNA,共同构成子代RNA;②合成蛋白质:在RNA多聚酶作用下,正链RNA转录形成mRNA,在宿主细胞细胞质中翻译成早期蛋白或晚期蛋白;③装配和释放:新形成的子代RNA分子与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。2.4单正链RNA(+RNA)
病毒单正链RNA病毒种类较为丰富,人和动物的绝大多数的RNA病毒属于此类,如黄病毒和脊髓灰质病毒等。多数单正链RNA病毒在宿主细胞质内完成生物合成。单正链RNA病毒母代的RNA既可直接作为翻译的模板,又能作为模板合成单负链RNA;而单负链RNA反过来也可复制子代单正链RNA。以脊髓灰质病毒为例,说明此类病毒的具体增殖过程:①合成早期蛋白:单正链RNA直接附着于宿主细胞的核糖体上,利用宿主细胞提供的原料和能源系统合成多聚蛋白前体,前体进一步裂解成病毒结构蛋白(P1)
、蛋白酶(P2)
和RNA聚合酶(P3);②合成子代RNA:在复制酶作用下,以亲代单正链RNA为模板合成单负链RNA,单负链RNA进一步形成子代单正链RNA;③装配和释放:P1前体部分裂解形成结构蛋白,子代单正链RNA与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。2.5单负链RNA(-RNA)
病毒常见的单负链RNA病毒有流感病毒和狂犬病病毒等。此类病毒含有依赖RNA的RNA
多聚酶,能以病毒RNA为模板进行复制,但单负链RNA不能直接作为转录的模板。具体增殖过程为:①
+RNA合成:病毒核酸连同RNA多聚酶一起侵入宿主细胞并进行生物合成,负链RNA首先转录出互补正链RNA,形成复制中间体(±RNA)
,产生更多的正链RNA;②-RNA合成:以部分正链RNA为模板复制出子代负链RNA;③装配与释放:部分正链RNA作为转录的模板,形成mRNA并翻译出病毒所需的蛋白质,其中的结构蛋白与负链RNA一起装配形成子代病毒,并从细胞中释放出来。2.6逆转录病毒此类病毒本身携带逆转录酶,两条相同的线状正链RNA构成其基因组,称为单正链双体RNA。免疫缺陷病毒(HIV)
和人类T淋巴细胞白血病病毒(HTLV)
都是逆转录病毒。以HIV为例,介绍此类病毒的主要增殖过程:①HIV囊膜蛋白gp120与宿主细胞膜上受体
CD4
结合;②病毒进入宿主细胞,并脱去包膜;③在宿主细胞提供的脱壳酶作用下,脱去蛋白质外壳;④以病毒RNA作为模板,依赖逆转录酶形成cDNA,构成RNA-DNA中间体;⑤RNA酶将中间体的RNA链水解,形成cDNA;⑥以cDNA链为模板,依赖
DNA聚合酶形成双链DNA;⑦双链DNA进入宿主细胞的细胞核;⑧双链DNA与宿主细胞的DNA整合,成为前病毒;⑨前病毒被激活,转录形成子代病毒RNA;⑩一部分子代RNA进入细胞质
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