湖南小河国家级自然保护区常绿阔叶林的多样性研究

湖南小河国家级自然保护区常绿阔叶林的多样性研究

1自然环境和植被总结1.1土壤侵蚀、气候变化特征国家级小川自然保护区位于武陵山脉中段。桂州高原和鄂西山区山脉向东倾斜带以东。位于1100650e-1102135和284215-285315之间。扬子平台八面山褶皱带的武陵褶皱带与长江以南地轴之间的边界区域，面积32.52hm。最高点是1377.1米，最低的鲤鱼坪162.6m，相高差164.5m，地势比例9.03%。受新中国地质构造的限制，其特点是东北部-西南部平行向的倾斜山脉和向斜山谷，形成一条与山地河谷和山区河谷平行的山脉，形成一条不对称的“山脉”。由蜿蜒的海滩和河岸地区组成的欧鸡河谷。受到严重侵蚀和侵蚀，整个山区和中山地形主要为水系发育，呈现出严重侵蚀和侵蚀的特点，如枫树、陡坡、陡峭、陡坡、瀑布、巨坝等。保护区属亚热带湿润季风气候,年均气温16.4℃,最冷元月平均4.8℃,最热七月平均27.3℃;极端高温40.5℃,低温-8.7℃,≥10℃的活动积温5204℃;无霜期286d;年均降水量1365.9mm,平均径流量867.4mm;降水多集中在4—7月,相对湿度79%.地层以元古代为主,分布较窄.成土母岩种类繁多,主要森林土壤有山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤、山地棕壤.保护区植物资源丰富,区系成分复杂,植被类型特征显著,具有华中地区武陵山地植被类型的典型性和代表性.正如吴征镒院士认为的“是亚热带低海拔常绿阔叶原始次生林保存最完好的地区之一,是免遭第4季冰川侵袭而唯一幸存的天然资源宝库”.小溪自然保护区建立于1982年,2001年获批成为保护我国亚热带低海拔常绿阔叶林的国家级自然保护区.1.2低海拔山地本区山体不高,植被垂直带谱简单,总体可划分为常绿阔叶林带和常绿与落叶阔叶混交林带2个基本带谱.根据生境的差异,大致可分为温度恒定湿润的河谷生境和相对干燥的低海拔山地的常绿阔叶林2大类型.海拔800m以下地带岩石裸露,坡陡谷深,飞瀑悬泻,溪谷纵横,开阔度小,热量丰富而稳定,夏凉冬暖,相对湿度大.自然植被以常绿森林为主,保存了我国典型最完整的中亚热带低海拔区常绿阔叶林.地势险峻,人为干扰较小,树木高大茂密,是众多特有种及珍稀物种的集中地.800m以上属山原地貌,地势平坦开阔,坡度一般在20°以下,人们多居住于此.受地形、人为干扰因素的影响,自然植被为常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针叶林和暖性灌丛为主.2国家自然保护区的多年生阔叶林2.1藤本植物及相关景观常绿阔叶林是小溪自然保护区植被的主体,外貌以常年深绿色为主,林相不太整齐,成层结构较复杂,可分为乔木层(含3个亚层)、灌木层,草本层和层外植物6个层次.乔木层以壳斗科、木兰科和樟科植物为优势种,树冠多呈圆球形和金字塔形,分枝较高.大多具有滴水叶尖、叶表皮光滑或具蜡质.在河流溪谷地带,一些高大乔木具较大而又明显的板状根,桑科和一些藤本植物出现气生根,且藤本和寄生植物所占比例较高.值得一提的是,该区藤本植物较发达,主要有分布在大峡谷生境的厚果崖豆藤Millettiapachycarpa、野木瓜Stauntoniachinensis、四川轮环藤Cycleasutchuenensis、柔毛钻地风Schizophragmamolle、常春藤Hederanepalensisvar.sinensis、三叶地锦Parthenocissussemicordata,分布于林下的清香藤Jasminumlanceolarium、华中五味子Schisandrasphenanthera等,以及常附生峡谷阴湿石壁上的草质藤本五柱绞股蓝Gynostemmapentagynum和毛山ue284Pipermartinii等数10种,且多为高大木质藤本,常达森林树冠的顶层或缠绕林间,与乔木层树干交织一起,形成独特的层片.这一系列景观的出现,与小溪降水量大、温热潮湿,热量充沛以及河谷地貌等特点相吻合,反映了小溪常绿阔叶林既具备我国亚热带常绿阔叶林的一系列典型特征,又具有较强的湿热性质.2.2森林群落的组成根据《小溪自然保护区综合科学考察报告》等和笔者长期调查统计,小溪常绿阔叶林区域共有维管束植物152科、753属、2217种,足见该区系的丰富程度.通过样方调查,初步认定共有189种(分属68科142属)为小溪常绿阔叶林群落优势种和常见种.其中乔木43种(占22.8%)、灌木62种(占32.9%)、草本45种(占23.8%)、藤本39种(占20.6%).乔木层主要为樟科、杜英科和壳斗科,分别有4属4种,2属4种和3属3种;灌木层优势科为蔷薇科、紫金牛科和茜草科,分别为5属8种,4属7种和6属6种;草本层以蕁麻科和百合科为主,分别为6属6种和4属6种.从各层的区系组成来看,189种中有43种分布在乔木层,主要包括热带亚洲分布的黄杞Engelhardiaroxburghiana和枇杷Eriobotryajaponica,中国特有分布的薄果猴欢喜Sloanealeptocarpa、钩锥Castanopsistibetana、褐毛杜英Elaeocarpusduclouxii、利川润楠Machiluslichuanensis、枇杷叶柯Lithocarpuseriobotryoides、湘西青冈Cyclobalanopsisxiangxiensisi、湘西石栎Lithocarpusxiangxiensisi和巴东木莲Manglietiapatungensis等,是小溪低海拔常绿阔叶林的建群种和优势标志种,决定着该森林群落的主要性质.43种乔木中又以中国特有种最多,共28种(占乔木总数的65.1%).热带亚洲成分次之,仅7种.其它分布型的多为一些落叶成分,有仿栗Sloaneahemsleyana(热带亚洲至热带美洲间断分布)、红椿Toonaciliate以及日本杜英Elaeocarpusjaponicus(热带亚洲至热带大洋洲分布)、小叶白辛树Pterostyraxcorymbosus(中国-日本间断分布)等8种,也是该区森林群落的重要组分.灌本层62种,以泛热带分布(6种)、热带亚洲分布(6种)和中国特有分布(30种)占优势.其它成分有旧世界热带和热带亚洲至热带非洲分布各1种,热带亚洲至热带大洋洲、北温带、东亚至北美间断和旧世界温带分布各2种.草本层除热带亚洲分布和中国特有分布共19种外,泛热带和北温带分布各5种,旧世界温带分布3种.层外藤本植物比较丰富,共39种之多,占优势和常见种总数的20.6%.其中中国特有分布最多(30种),其次为泛热带分布(4种),其他成分有旧世界热带分布的钮子瓜、东亚至北美间断分布的络石等5种.由此可见,热带亚洲成分、中国特有成分以及泛热带成分是小溪常绿阔叶林区系结构的主体,从另一个侧面也反映了小溪常绿阔叶林林的湿热性质和一定的热带亲缘特性.2.3优势种与其他优势种的组合关系为进一步说明小溪常绿阔叶林的性质,可以该区常绿阔叶林代表群落之一——巴东木莲群落为例阐明.巴东木莲的自然分布在107°09′—110°38′E和28°47′—30°51′N,我国典型常绿阔叶林分布范围内,小溪是巴东木莲分布面积最大且最集中的地区.根据李晓东等的报道,该区巴东木莲群落垂直空间分层现象明显,可分为6个层次,群落乔木层的总盖度为80%.与巴东木莲同为优势种的还有利川润楠、长叶石栎Lithocarpushenryi、细叶楠Phoebehui、银木荷Schimaargentea等,均呈聚集分布格局.主要优势树种径级结构分析表明,其种群结构多为U型结构,加上幼苗储备充足,因此属于稳定的常绿阔叶林群落.至于林中出现的落叶阔叶林种,可能是由于人为因素或者自然干扰引起的.由于这些树种大都具有由风媒传播的种子,种子具有较高的散播或萌芽能力,致使它们在常绿阔叶林中能得以残存.2.4主要群落类型2.4.1低海拔常绿森林钩栗林(Castanopsistibetanaforest):分布于海拔500m以下溪沟河谷间土层肥沃、湿润地段.群落较分散,外貌呈深绿色,林相不太整齐,郁闭度达0.8.群落物种较多,建群种以钩锥为主,高16～22m,优势度不显著.还有猴欢喜Sloaneasinensis等,它们与落叶乔木毛脉南酸枣Choerospondiasaxillarisvar.pubinervis和赤杨叶Alniphyllumfortunei共同构成了乔木第1亚层.第2亚层高10～15m,以褐毛杜英、四川山矾Symplocossetchuensis、粗毛石笔木Tutcheriahirt、利川润楠、红翅槭Acerfabri、黄杞、腺叶桂樱Laurocerasusphaeosticta等常绿树种为主,落叶树种有湖北紫荆Cercisglabra、枫香Tetragoniatetragonioides、小叶白辛树、海通Clerodendrummandarinorum及珊瑚朴Celtisjulianae.钩栗、赤杨叶、毛脉南酸枣、猴欢喜等更新良好,褐毛杜英在峡谷内有大而明显的板根.灌木层主要有尖连蕊茶Camelliacuspidate、杜茎山Maesajaponica、毛狗骨柴Diplosporafruticosa、短序荚蒾Viburnumbrachybotryum、管萼山豆根Euchrestatubulosa、岩木瓜Ficustsiangii等,其中岩木瓜大量具有茎花现象.草本层以杜箬Polliajaponica、毛药花Bostrychantheradeflexa、降龙草Hemiboeasubcapitata、半蒴苣苔Hemiboeahenryi、球米草Oplismenusundulatifolius等为主.克隆繁殖现象比较普遍.如秋海棠Begoniagrandis、庐山楼梯草Elatostemastewardi等,尤其是舞花姜Globbaracemosa,其珠芽繁殖代替了种子繁殖,而与其在山坡以种子繁殖为主形成鲜明对比.藤本植物种类丰富,主要有青江藤Celastrushindsii、常春藤、崖爬藤Tetrastigmaobtectum、厚果崖豆藤等攀援能力强的大型木质藤本.其中羽叶蛇葡萄Ampelopsischaffanjoni和异叶蛇葡萄Ampelopsisheterophylla等在小溪出现了气生根现象.板根、气生根和克隆繁殖现象在小溪常绿阔叶林的出现以及藤本植物所占较高比例,是小溪低海拔常绿阔叶林强烈的湿热特性以及热带亲缘的集中体现.湘西青冈林(Cyclobalanopsisxiangxiensisiforest):为该地特有群落之一,主要分布在低海拔河谷两岸的石灰岩地段.郁闭度为0.65,乔木层可分2个亚层.第1亚层建群种为湘西青冈、栓叶安息香Styraxsuberifolius、臀果木Pygeumtopengii等.第2亚层有梧桐Firmianaplatanifolia、鸡仔木Sinoadinaracemosa、枇杷、黄连木Pistaciachinensis、伞花木Eurycorymbuscavaleriei等.灌木层主要有玉叶金花Mussaendapubescens、斑子乌桕apiumatrobadiomaculatum、尖尾枫Callicarpalongissima、南岭柞木Xylosmacontroversum、齿叶铁仔yrsinesemiserrata等.草本层主要有柔毛半蒴苣苔Hemiboeamollifolia、西南冷水花ileaplataniflora、秋海棠、骤尖楼梯草latostemacuspidatum等.藤本植物丰富,主要有尾尖爬藤榕Ficussarmentosavar.lacrymans、全缘叶紫珠Callicarpaintegerrima、黄独Dioscoreabulbifera、青江藤Celastrushindsii、川山橙Melodinushemsleyanus、雷公连Amydriumsinense、管花马兜铃Aristolochiatubiflora等.区系成分以热带分布为主,其中臀果木、尖尾枫等在小溪分布系其分布区北缘,亦反映了小溪低海拔沟谷常绿阔叶林的热带亲缘.2.4.2植物种类及群落巴东木莲林(Manglietiapatungensisforest):主要分布在600m以下的低海拔山谷台地地段,土壤比较肥沃,群落保存相对完好,原生性强.外貌深绿色,树木高大,乔木层分为3个亚层.第1亚层优势树种为枫香和巴东木莲;第2亚层为利川润楠;第3亚层是长叶石栎.群落中珍稀树种富集,有巴东木莲、闽楠Phoebebournei、香果树Emmenopteryshenryi、小叶白辛树、银鹊树Tapisciasinensis等国家二级保护植物.灌木层以尖连蕊茶、中华石楠Photiniabeauverdiana、紫金牛Ardisiajaponica、蜡莲绣球Hydrangeastrigosa、毛狗骨柴、老鼠矢Symplocosstellaris、毛穗杜茎山Maesainsignis等.草本层齿萼凤仙花Impatiensdicentra、虎耳草Saxifragastolonifera、广州蛇根草Ophiorrhizacantoniensis、大叶金腰Chrysospleniummacrophyllum、舞花姜和吉祥草Reineckiacarnea为主.层外植物以藤本植物刺果卫矛Euonymusacanthocarpus和附生植物华东膜蕨Hymenophyllumbarbatum等为主.利川润楠林(Machiluslichuanensisforest):主要分布在海拔400～600m的山谷地段,土层深厚、湿润,比较肥沃.群落外貌绿色,林相整齐,郁闭度为0.85,系武陵山区地带性特有群落类型.乔木分2层.第1亚层高20m左右,主要为建群种利川润楠.第2亚层高10～15m,由榕叶冬青Ilexficoidea、青榨槭Acerdavidii、山矾Symplocossumuntia、日本杜英等树种组成.林下利川润楠幼苗甚多,自然更新良好.灌木以四川虎刺Damnacanthusxofficinarum、草珊瑚Sarcandraglabra、香叶树Linderacommunis、山Linderareflexa、常山ichroafebrifuga为主,盖度达45%.草本层有日本蛇根草Ophiorrhizajaponica、赤车Pellioniaradicans、凤仙花Impatiensbalsamina,等.藤本主要有羊角藤Morindaumbellatesubsp.obovata、毛山ue284、含羞草叶藤黄檀Dalbergiamimosoides、清香藤等.2.4.3藤本植物种.甜槠林(Castanopsiseyreiforest):此类型在小溪分布面积较广,主要分布在500～850m的山坡地段,土层比较深厚、肥沃.乔木层分2个亚层:第1亚层高15～21m,以甜槠Castanopsiseyrei、银木荷为主,次为日本杜英、蓝果树Nyssasinensis、褐毛杜英.第2层以齿叶红淡比Cleyerajaponicavar.lipingensis为优势.灌木层有红紫珠Callicarparubella、秃红紫珠Callicarparubellavar.subglabra、西南山茶Camelliapitardii、刺果卫矛、翅柃Euryaalata、荚蒾Viburnumdilatatum、赤楠Syzygiumbuxifolium等.草本层以粉被苔草为主,生长旺盛,集呈团状.林下土壤深厚肥沃、土质疏松、干燥,出现较多毛葶玉凤花Habenariaciliolaris、寒兰Cymbidiumkanran、斑叶兰Goodyeraschlechtendaliana等兰科植物,其它还有杜箬、尾花细辛Asarumcaudigerum、淡竹叶Lophatherumgracile、球米草以及湖南黔蕨Phanerophlebiopsis等蕨类.藤本植物以美味猕猴桃、广东蛇葡萄Ampelopsiscantoniensis、钮子瓜Zehneriamaysorensis、直角荚蒾Viburnumfoetidumvar.rectangulatum、京梨猕猴桃Actinidiacallosavar.henryi、牛奶菜Marsdeniasinensis等为主.栲、银木荷林(Castanopsisfargesii,Schimasuperbaforest):主要分布在700m以下的山坡地段.群落外貌暗绿,郁闭度0.8,乔木多达20种,分2个亚层.第1亚层高17～25m,以栲Castanopsisfargesii、银木荷为建群种;第2亚层有细叶青冈Cyclobalanopsisgracilis、枇杷叶柯、榕叶冬青、杜英Elaeocarpusdecipiens、仿栗、猴欢喜、蚊母树Distyliumracemosum等,更新良好.灌木较少,常见有三尖杉Cephalotaxusfortunei、赤楠、细枝柃Euryaloquaiana、杜茎山、尖连蕊茶等,盖度不到30%.草本主要有块节凤仙花、红火麻Girardiniasuborbiculatasubsp.triloba、变豆菜Saniculachinensis、白接骨Asystasiellaneesiana、稀花蓼Polygonumdissitiflorum等.附生蕨类植物较多,常见有水龙骨Polypodiodesamoena、江南星蕨Microsorumfortunei、鳞果星蕨Lepidomicrosorumbuergerianum等.藤本主要有扶芳藤Euonymusfortunei、爬山虎、大花五味子Schisandragrandiflora、野木瓜、冠盖藤Pileostegiaviburnoides、毛山蒟等.湘西石栎林(Lithocarpusxiangxiensisiforest):是该地又一由特有树种形成的群落,一般分布在500m以下山坡地段.群落内湘西石栎优势明显,林相整齐,群落郁闭度0.85.乔木层分为3个亚层.第1亚层高20～30m,以湘西石栎为建群种,还有枫香等落叶乔木.第2亚层高10～20m,以刺叶桂樱、中华槭Acersinense、建始槭Acerhenryi、头状四照花Dendrobenthamiacapitata等组成.第3亚层高5～10m,主要有榕叶冬青、红皮树、枇杷叶柯、罗浮槭Acerfabric等.灌木有杜茎山、细枝柃、异叶榕Ficusheteromorpha、曲毛日本粗叶木Lasianthusjaponicusvar.satsumensis、穗序鹅掌柴Scheffleradelavayi、山矾Symplocossumuntia等.草本层主要有杜箬、舞花姜,以及狗脊Woodwardiajaponica和中华里白Hicriopterischinensis等为主构成林下层.层外藤本植物较多,以冷饭团adsuracoccinea、野木瓜、扶芳藤、四川轮环藤等为主,主要生长在群落的边缘.在主要树木的基部和岩石上常有漏斗瓶蕨Vandenboschianaseana等附生.3pt合理的选择小溪常绿阔叶林不仅种类丰富,而且保存了古老、孑遗和特有的植物.按照国家环保局(1984)第1批名录统计,小溪自然保护区分布有红豆杉Taxuschinensis和珙桐Davidiainvolucrate在内的珍稀濒危植物39种(见表1).国家一级保护植物有红豆杉Taxuschinensis、南方红豆杉Taxuschinensisvar.mairei和伯乐树Bretschneiderasinensis;其他还有黄杉Pseudotsugasinensis、乐东拟单性木兰Parakmerialotungensis、巴东木莲Manglietiapatungensis、沉水樟Cinnamomummicranthum、闽楠Phoebebournei、花榈木Ormosiahenryi、金钱槭Dipteroniasinensisvar.sinensis、香果树Emmenopteryshenryi、伞花木Eurycorymbuscavaleriei、青檀Pteroceltistatarinowii、榉树Zelkovaserrata、银鹊树、任木Zeniainsignis、白辛树、红椿、毛红椿Toonaciliatevar.pubescens、川黄檗Phellodendronchinense;灌木有篦子三尖杉Cephalotaxusoliveri;草本分布于河谷林下,有野大豆、黄连Coptischinensis、八角莲Dysosmaversipellis、金荞麦Fagopyrumdibotry以及独花兰Changnieniaamoena等多种兰科植物.39种珍稀濒危保护植物中除了极少分布在山坡外,其中有33种(80%以上)分布于河谷特殊生境中.其中楠木属植物散生于该区海拔600m以下的低山丘陵或河谷溪沟边阴湿环境下,为小溪常绿阔叶林的重要组成树种.有闽楠Phoebebournei(Hemsl.)Yang、湘楠PhoebehunanensisHand.-Mazz.、紫楠Phoebesheareri(Hemsl.)Gamble、白楠Phoebeneurantha(Hemsl.)Gamble及细叶楠Phoebehui等16种,几乎汇集了我国该属植物34种总数的一半,从而成就了小溪“楠木之香”的美誉.如此小区域内分布众多的楠木,在其它同类的亚热到常绿阔叶林中少见.小溪也是巴东木莲分布面积最大且最集中的地区,稳定的巴东木莲群落,足以说明小溪河谷特殊生境是巴东木莲比较适宜的生境.不仅如此,小溪自然保护区还孕育了大量特有类群,特别是800m以下的低山河谷和山谷平台特殊生境,更是集聚了大量特有和特殊生境的物种,其中湘西青冈、湘西石栎等在河谷地带沿岸石灰岩壁上生长,成为小溪特有的常绿阔叶林群落——湘西青冈林和湘西石栎林的建群种,并赋予森林以部分热带森林景观色彩.同时,由于河谷日照少,温度恒定,高度潮湿,气候温暖湿润,也孕育了多种特有草本植物,诸如永顺楼梯草Elatostemayongshunense、永顺堇叶芥Cardamineyungshunensis、毛序唇柱苣苔Chiritaobtusidentatavar.mollipes和永顺黔蕨Phanerophlebiopsisintermedia等.此外,还有多种专宜于河谷生境的灌木种类,如爵床科少有的灌木种类——湖南爵床Rostellulariahunannese、瓜馥木F