穗分支小麦与普通小麦杂交利用的研究

穗分支小麦与普通小麦杂交利用的研究

不同品种的利用是提高小麦产量潜力的有效途径，但目前杂交小麦没有得到大规模推广。目前普遍认为,小麦杂种优势利用的主要限制因素有两个:一是杂交种的杂种优势幅度不够高,二是杂种F1的制种产量偏低。中国小麦杂种优势利用多采用国内同一生态区不同品种间杂交的模式,这些品种间绝大多数具有共同血缘,导致杂交亲本间种质基础单一,遗传差异较小,这是造成目前小麦杂种优势幅度偏低的一个主要原因。因此,要提高小麦杂种优势幅度,加速杂交小麦的生产应用,必须拓宽杂交亲本的种质基础。张爱民等将不同小麦品种划分为四种类型(多穗、早熟、大穗、大粒),认为不同类型间杂交组合的优势差别很大,一般以多穗/大粒的组合表现较高的杂种优势、超亲优势及超标优势。各种类型亲本的平均一般配合力效应以多穗型最高,大粒型次之,高特殊配合力的组合在多穗/大粒组合类型中频率最高。穗分枝小麦是一种特殊的小麦种质资源,其主要特点是具有超数小穗数,穗粒数增加极为显著。Sharman、颜济及Klindworth等均对这一性状进行了报道。研究认为,小麦的分枝特性有两种遗传来源,第一种源于普通小麦种内,这种材料的分枝性状虽然可以遗传,但受环境条件的影响极大,难以在生产上利用;第二种穗分枝特性源于圆锥小麦,是最有利用价值的类型。来源于圆锥小麦的穗分枝特性为隐性遗传,由两对主效基因控制,所以穗分枝小麦与不分枝的普通小麦杂交F1代表现为不分枝。黄钢和颜济研究认为,分枝小麦与正常穗品种杂交后可以分离出结实率高的不分枝多小穗类型。最近,对于穗分枝小麦与普通小麦杂种优势的研究已有报道。孙玉等对穗分枝小麦与普通小麦杂交组合的产量相关性状的杂种优势做了简单的比较,发现其杂交组合比对照品种平均增产24.4%,但进一步的研究还未见报道。本研究利用穗分枝小麦和喷施化学杀雄剂的普通小麦配制杂交组合,对杂交组合的杂种优势表现及其配合力进行了更为详细的分析,旨在进一步明确穗分枝小麦的利用价值,探索穗分枝性状利用的新途径,为杂交小麦的利用提供依据。1材料和方法1.1试验材料选用5个普通小麦材料和2个来源于圆锥小麦的穗分枝小麦材料为亲本,以普通小麦为母本,穗分枝小麦为父本(表1)。1.2学习方法1.2.1田间鉴定试验2006年5月按NCⅡ遗传交配设计,在苗期用天津农科院研制的化学杀雄剂对母本进行化学杀雄,配制了10个杂交组合,2006年10月在中国农业大学上庄试验站进行杂交组合田间鉴定试验,以京411为对照品种。试验采用完全随机区组设计,3次重复,5行区,行长2m,行距20cm,每行播90粒,密度为150000株/667m2。试验管理同大田,收获后室内考查株高、穗下第一节长、穗长、单株穗数、小穗数、穗粒数,籽粒风干至恒重考查千粒重、穗粒重、单株产量。1.2.2杂交组合性状值杂种优势分析:中亲优势(%)=(F1-MP)/MP×100%对照优势(%)=(F1-X)/X×100%其中,F1为杂交组合的性状值,MP为中亲值,X为对照京411的性状值。配合力分析:参照黄金龙、高之仁的NCⅡ遗传交配设计分析方法对性状进行配合力方差分析,然后计算一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的相对效应值,对配合力效应进行分析,数据在Excel中处理。2结果与分析2.1穗枝条小麦的形态特性由表2可以看出,除小穗数和穗粒数外,7个性状的平均超中亲优势都为正值,其大小顺序为千粒重>株高>穗长>穗下第一节长>单株产量>穗粒重>单株穗数。特别是千粒重、株高、穗长和穗下第一节长4个性状,所有组合都具有不同程度的正向中亲优势,即超中亲组合达到100%。因小麦穗分枝性状由隐性基因控制,穗分枝小麦与普通小麦杂种F1代均表现为不分枝,而由于穗分枝小麦亲本具有超数小穗数和穗粒数,所以小穗数和穗粒数的中亲优势均为负值。在对照优势分析中,除了单株穗数和单株产量2个性状外,其余7个性状的平均超对照优势都为正向优势,以穗下第一节长>穗粒重>穗长>株高>千粒重>穗粒数>小穗数为序,其中穗下第一节长、穗长、株高3个性状所有组合的对照优势均为正向优势。从各性状杂种优势的变异幅度来看,穗下第一节、穗长、株高3个性状所有组合的中亲优势和对照优势都为正向优势,说明穗分枝小麦与普通小麦杂交有利于提高这些性状的性状值。有些性状虽然不是每个组合都表现正向优势,但是其变异幅度较大,正向优势组合所占比例不小,且有些组合具有较高的优势,比如对照优势中穗粒数、穗粒重、千粒重和单株产量4个性状,变异幅度分别为-10.8%～17.9%、-3.5%～39.6%、-7.0%～22.1%和-26.5%～16.7%,表明这些性状中尽管有些组合存在负向优势,但也有正向优势较高的组合,通过亲本的合理选配仍能获得强优势组合。2.2方差分析结果各性状数据方差分析结果(表3)表明,穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重4个性状组合间的差异达到显著或极显著水平,而重复间差异不显著,说明这4个性状在组合间存在真实差异。进一步对这4个性状做配合力方差分析(包括固定模型和随机模型分析),将组合间的方差分解为2套亲本的一般配合力(GCA)和各组合的特殊配合力(SCA)的方差,分析这2种方差分量的显著性,结果列于表4。根据数量遗传学原理,在随机模型分析中一般配合力(GCA)方差主要是加性方差,特殊配合力(SCA)方差是显性和上位性方差。由表4随机模型的方差分析数据可知,各性状父本的GCA方差均达到显著或极显著水平,母本穗长、穗粒数和千粒重GCA方差均达到极显著水平。SCA方差各性状差异不显著,说明这4个性状的遗传以加性遗传为主。从固定模型方差分析来看,千粒重的父本一般配合力方差极显著,母本一般配合力方差达显著水平,穗长的父本一般配合力和母本一般配合力方差都达到极显著水平,可进一步对千粒重和穗长2性状进行一般配合力效应分析。穗粒数和穗粒重只有父本的一般配合力方差达极显著水平,说明两性状不同父本之间的一般配合力效应有显著差异。而各性状的特殊配合力方差不显著,表明组合间的性状变异主要是由一般配合力效应不同引起的。2.3穗粒重和一般配合力对性状变异的影响一般配合力(GCA)是一个亲本与多个亲本杂交后代的性状平均表现。各性状的一般配合力效应列于表5。从千粒重的一般配合力效应看,母本以亲本4(3488)的最好(9.63),亲本3(3218)的次之(5.81),结合表2中各组合的对照优势可以看出,以亲本3和4为母本组配了4个组合,它们的千粒重对照优势都大于10%,且位居所有组合的前四名;6号父本(分2)千粒重的一般配合力较好,它和亲本4组配的组合3488×分2千粒重对照优势(22.1%)在所有组合中最高,说明利用亲本3488、3218和分2较易组配出千粒重较高的组合。在穗粒数这一性状上,母本中亲本2(3197)的一般配合力效应为11.99,位列第一,它组配的两个组合的穗粒数对照优势分列所有组合的1、2位,父本圆81的一般配合力较高,它所组配的5个组合中有3个组合的穗粒数对照优势大于10%,说明这两个亲本是有利于提高穗粒数的材料。母本3197的穗粒重一般配合力最好,它组配的2个组合穗粒重对照优势达到39.6%和24.6%,可作为提高穗粒重的种质利用。穗分枝小麦父本亲本6(分2)的穗长的一般配合力较好,它所配的5个组合的穗长对照优势均大于10%,可作为改善穗长的种质。综合分析表5中一般配合力和特殊配合力效应值表明,双亲一般配合力高,组合特殊配合力也高,那么组合性状表现一定好,如亲本3488和分2的千粒重一般配合力效应值分别为9.63和2.45,在亲本中都是最高,其组合特殊配合力在所有组合中也较高,千粒重对照优势(22.1%)在所有组合中位列第一;组合3509×分2的穗长性状也有类似表现。由表5同时可以看出,虽然这些性状的变异主要由一般配合力效应的不同引起,但是特殊配合力对性状变异也有影响,如父本分2的穗粒数一般配合力很低,但是分2与穗粒数一般配合力较高的3197组配的组合3197×分2的特殊配合力在所有组合中最大,其穗粒数对照优势(17.9%)在所有组合中最高;圆81千粒重的一般配合力极显著低于分2,但它与具有较高一般配合力的3218组配的F1组合特殊配合力最高,组合的千粒重对照优势(13.5%)也较大。可见杂交组合性状值的高低取决于亲本的一般配合力和双亲间的特殊配合力这两个因素,因此要选择优良组合应同时对一般配合力和特殊配合力进行选择。3穗枝小麦和普通小麦杂交的生长特性本研究首次对条播条件下穗分枝小麦与普通小麦杂交组合的杂种优势进行了较系统分析。中亲优势计算结果表明,10个组合的产量杂种优势在-24.8%～38.2%之间,平均值为5.3%。对各产量构成因素分析发现,千粒重平均中亲优势最高(32.4%),而穗粒数最低,仅为-29.8%,这可能与穗分枝小麦的遗传和生长发育特性有关。另外,从中亲优势结果还可以看出,穗分枝小麦与普通小麦杂交具有很强的杂种优势,但因组合不同而有明显的差异。本试验所配制的10个杂交组合中仅有一个组合对照优势为16.7%,其余均在10%以下。从小麦杂交种的制种成本和增产效益分析,一个组合只有超过对照品种10%以上在生产上才有推广价值。因此,本实验虽有5个组合中亲优势超过12%以上,有的甚至达到38.2%,但只有一个组合达到生产应用标准,所以还需要对更多的组合进行杂种优势测定,以选育更多的强优势组合。通过对7个亲本