第8章-遗传测定知识分享

第8章遗传测定精品文档精品文档收集于网络，如有侵权请联系管理员删除收集于网络，如有侵权请联系管理员删除精品文档收集于网络，如有侵权请联系管理员删除第8章遗传测定提要遗传测定是林木育种的核心工作。遗传测定分为无性系测定和子代测定两类。为了有效地开展子代测定，需要制订交配设计方案。交配设计方案较多，可大致分为完全谱系交配设计和不完全谱系交配设计两类。各种交配设计各有优点、缺点和应用范围，应根据实际情况选定。田间试验设计对于提高遗传测定的准确性非常重要，试验设计应遵循重复、随机、局部控制三个原则。不同品种在不同立地条件下的表现有所不同，遗传型与环境往往存在着交互作用，在品种推广前，应通过多地点试验，了解各个品种的生产力和稳定性。本章还着重介绍了试验数据的处理方法、主要交配设计的统计分析方法以及遗传力、重复力、配合力和品种稳定性等参数估算方法。根据表型选择出来的优树，以及通过杂交产生的子代，其遗传品质是否优良，亲本的优良性状能否传递给子代，传递能力有多大等问题，事先并不知道。但是如果对选择出来的优树通过无性繁殖得到的植株，或通过各种交配设计获得的子代，进行田间对比试验，并进行遗传分析，就可以对上述问题做出回答。这种试验称为遗传测定(genetictest)。由于测定的方法和繁殖方式不同，遗传测定可以分为无性系测定(clonaltest)和子代测定（progenytest）两类。前者是通过扦插或嫁接等无性繁殖产生植株进行测定；后者是通过交配设计产生子代进行测定。一般而言，无性系测定不能确切地反映该材料在有性繁殖下的遗传表现。表现型优良的母树并不一定产生优良的子代或无性系，没有遗传测定，就无法对母树遗传品质进行评定。因此，遗传测定是解决林木良种选育中的质量问题，是林木育种的核心。遗传测定解决的主要问题可归纳如下：（1）估算树木的育种值。通过遗传测定，估算母树的育种值，从而可对母树遗传品质优良程度进行评定，其结果可用于优良无性系选择、种子园的入园亲本的选择和种子园去劣疏伐等方面；（2）估算各种遗传参数。在林木遗传改良中，必须了解性状遗传力等遗传参数，在此基础上，才有可能确定有效的选种和育种方法；（3）通过田间对比试验，估算入选群体的遗传增益；（4）为多世代育种提供没有亲缘关系的繁殖材料。遗传测定有多种目的，但没有任何一种设计能最大程度地满足所有要求。所以，需要设计合适的试验，并采取相应的统计分析方法对试验数据进行处理。8.1交配设计为了解被测树木的遗传品质，根据试验具体要求和工作条件，对亲本的交配组合所作的安排，称为交配设计。交配设计很多，各有其优点和特定的用途。为方便起见，将交配设计分成两类：即不完全谱系设计和完全谱系设计。现将常用的交配设计介绍如下：8.1.1不完全谱系设计(incompletepedigreedesign)1．自由授粉直接从优树上，或从种子园嫁接植株上，按单株或无性系脱籽、育苗、造林，对各种性状进行鉴定。由于子代只知母本，不知父本，属于谱系不完全清楚的交配设计。通常把这种测定称为半同胞测定或单亲测定，但是，这并不确切。因为，半同胞（halfsib）应指仅具有一个共同亲本的子代，而自由授粉(openpollination)中，不仅含半同胞子代，还含自交子代和全同胞(fullsib)子代，即有共同的双亲子代。这种设计具有组合少，不需要人工控制授粉，如从优树上直接采种，于选择当年或翌年采种布置试验，可尽早得到一般配合力的估量。但是，自由授粉子代的父本是未知的，特别是从优树上直接采种时，由于各林分的花粉遗传品质可能有较大的差别，从这类子代评定中得出的一般配合力估量会产生偏差。同时，自由授粉花粉组成会因树冠方位不同而有差异，也会因年份不同有差异，由此，采种部位或采种年份不同，子代也常出现差异。为了可靠地评定自由授粉子代，需要在时间、空间上多次重复。这需要花费较多的人力、物力和时间。此外，从同一林分或种子园中取得自由授粉种子，因有亲缘关系，不宜进一步选育。2．多系授粉多系授粉（polycross），又称混合授粉，就是对待测的每个无性系用本系以外的若干无性系的混合花粉授粉。用这种测定方式，组合少，工作较方便。同时，测定结果较自由授粉更符合于筛选无性系的实际需要，遗传增益也较高。多系授粉法具备上述优点，在生产应用较广。但是，这一方式也存在一些缺点。首先，混合授粉产生的子代，同样不能判断其父本。因此，只能得到一般配合力估量，不能估算特殊配合力；第二，混合花粉的组成，实际上是难以测定的。不论按重量，或按体积比例混合花粉，都不能表示其生物学特性。混合授粉产生的子代中，有相当一部分苗木具有共同的父本。因此，子代不宜作进一步选育；第三，混合花粉需要等待无性系植株开花，或上树授粉，比较困难；第四，对花期不一致的无性系，存在催花和花粉储藏等问题。8.1.2完全谱系设计(completepedigreedesign)1．单交单交（singlepairmating）就是在一个育种群体中，一个亲本只与另一个亲本交配，而不再与第二个亲本交配。由这种交配方式得到的子代，双亲都是知道的，交配组合之间没有亲缘关系。这种设计能用最少数量的交配组合，生产最大数量的没有亲缘关系的子代，因此，有利于改良代育种，这是单交最大的优点。此外，两个亲本只作一次交配，无需如多系交配那样要从许多植株上采集花粉进行授粉，因而，操作比较方便。单交的最大缺点是一个亲本只作一次交配，不能提供一般配合力的估计，也不能用来估计加性方差（additivevariance）和非加性方差（non-additivevariance）。因此，对种子园疏伐不适用。比较理想的做法是，先作亲本一般配合力测定，再用已证明遗传上优良的亲本作单交，生产供下一世代选择的群体。这样做，虽然评定时间增加了一个世代，但工作量减少了许多。2．完全双列杂交完全双列杂交（fulldiallel）中，每个亲本既做父本，又作母本，包括了所有可能的交配组合（图8－1a）。这种设计的试验可以估算一般配合力，也可以估算特殊配合力。由于子代亲缘关系清楚，可供改良代育种选择。这种设计最为精密，如果亲本数量不多，特别是为了研究自交和正反交效应，可选用这种设计。但是，亲本多，这种设计实施起来非常困难。例如，100个亲本的试验，则需要作n2=1002个交配组合。如果每个交配组合套10个袋，则需要对10万个袋的雌花进行授粉，如此大规模的交配试验，无论在树上授粉，还是在室内授粉，都很难完成。3．半双列杂交半双列杂交（halfdiallel）与完全双列杂交相类似，只是不包括反交和自交（图8－1b）。由此，工作量减少了一半多。但是杂交工作量仍然很大。例如，对100个亲本开展半双列杂交，则杂交组合数量为：n(n－1)/2=4950。母本父本父本母本123451×××××2×××××3×××××4×××××5×××××123451××××2×××3××4×5母本

（a）(b)图8－1完全双列杂交与半双列杂交设计图示4．部分双列杂交为了改进完全双列杂交和半双列杂交工作量大的缺点，采用部分双列杂交(partialdiallel)。部分双列杂交形式多样（图8－2）。这一设计可以提供一般配合力和特殊配合力估量，也可以提供没有亲缘关系的子代。父本1234567891011121314151617181×××××××2××××××母本3母本×××××4×××××5×××××6×××××7×××××8×××××9×××××10×××××11×××××12×××××13×××××14×××××14×××××16×××××17××××18×××图8－2部分双列杂交图式(引自Zobel等1984)5．不连续双列杂交不连续双列杂交（disconnecteddiallel）也是一种部分双列杂交。把所有亲本进行分组，在每一组内进行杂交（图8－3）。这种设计保留了所有亲本，杂交工作量减少很多，可以提供大量没有亲缘关系的子代。这是美国北卡罗来纳州树木改良协作组推荐应用于改良代育种的交配方案，目前在林木育种中应用较多。父本1234567891011121314151617181×××××2××××母本3母本×××4××5×67×××××8××××9×××10××11×1213×××××14××××14×××16××17×18图8－3不连续双列杂交图式6．测交系设计所谓测交系（testerdesign），是指用来与待测无性系交配的少量无性系。测交系可以作父本，也可以作母本，但目前多用作父本，测交系测定的一般图示如图8－4。测交系的选定，按理事先应经过遗传学鉴定，但由于林木世代长，在实践中完全做到这一点有一定困难，所以，在多数情况下不得不随机选取测交系。随机选择测交系的育种值如果低于平均值，则测定结果偏低，反之，会偏高。因此，测交系的数目以多为好，以便较可靠的估量遗传参数，并可以避免个别特殊组合对测定结果的影响。但测交系越多，工作量越大，目前规定的测交系为4－6个。测交系可以提供加性和非加性方差两方面的估量，而且设计和统计分析简单，这是优点。但是，由于这一设计所产生的子代中，没有亲缘关系的杂交数目不会多于所利用的测交系数目；其次，测定的无性系较多，工作量也较大。为了克服上述缺点，可把待测无性系划分成几组，再在组内进行测交。如图8－5，把18个无性系分成三个组，各含6个亲本，作9个组合的交配。这种交配设计称为不连续的测交。这种设计的优点是能够产生最大量的没有亲缘关系的家系，同时，又保证了必须测定的组合数目。所以，如果测定的目的是家系选择，这种设计很适用。但是，由于不同的组中亲本不同，所得到一般配合力估量可能会有偏差。只有当每个组内有较多的亲本时，这个问题可以缓解。母本父本母本ABCDE1×××××2×××××3×××××4×××××5×××××图8－4测交系设计图式父本母本母本ABCDEFGHI1×××2×××3×××4×××5×××6×××7×××8×××9×××图8－5不连续测交系设计图式7．巢式设计由一个亲本与另一个性别组交配（图8－6）。子代由其两个共同亲本的全同胞和具有一个亲本的半同胞组成。巢式设计（nesteddesign）在林木上应用得最好的例子是火炬松遗传力的研究。该研究是由国际造纸公司等与美国北卡罗来纳州立大学合作开展的，目的是确定一个未经改良的火炬松群体的遗传方式。巢式设计能估计一般配合力和特殊配合力，但是也存在一些缺陷。如一个亲本与异性组成员交配，由于组员数量少，估算一般配合力有一定偏差。另外，子代中无亲缘关系的个体数目受较小性别组成员数量的限制。父本123■■■■■■■■■■■■456789101112131415母本图8－6巢式设计图式选择交配设计主要考虑的问题有：工作量的大小；能否立即开展子代测定，或需要等待开花结实后再制种测定；能否为改良代育种提供无亲缘关系的繁殖材料；能否提供一般配合力和特殊配合力的估量等等。下面将上述介绍的各种设计的优缺点列入表8－1。表8－1林木育种常用交配设计比较交配设计名称优点缺点应用情况自由授粉简便易行，成本较低，能够在选优同时立即开展子代测定。不能提供SCA估量。由于子代有亲缘关系，子代不适宜供下一代选择选择育种初期一般采用这种设计，测定结果用于种子园去劣疏，和1.5代种子园入园亲本选择。多系授粉同自由授粉不能提供GCA估量，需要催花和储藏花粉。同自由授粉单交工作量较小，能提供无亲缘关系的子代不能提供GCA和SCA的估量。可能会淘汰一般配合力高的亲本。特别有利于改良代育种全双列杂交提供信息量最大，能估算各种遗传参数。提供大量无亲缘关系的个体。当测定亲本数量较多时，工作量大，成本高，难于采用。用于遗传参数估算，为下一世代改良提供无亲缘关系的繁殖材料。半双列杂交较全面地估算遗传参数，生产大量无亲缘关系的子代。同全双列杂交，只是工作量减少了一半多。同全双列杂交。部分双列杂交可提供GCA和SCA估算和没有亲缘关系的子代。无性系交配次数不等，有的交配次数少，工作量也较大。同全双列杂交。不连续交配设计保持了双列杂交的多数优点，但可显著减少交配组合数量。工作量仍比较大。用于多世代育种。测交系设计能估算待测群体所有亲本的育种值，能合理地估算方差分量和遗传力、以及GCA和SCA估算可用于作下一世代亲本无亲缘关系的子代数目受测交系数目的限制。用于遗传参数估算。巢式设计能估算一般配合力、遗传方差和遗传力估算一般配合力有偏差，提供无亲缘关系的子代受性别组成员数量的限制。用于遗传参数估算。8.2环境设计与试验观测8.2.1提高试验精确性的主要措施为了减少试验误差（error），主要采取如下措施：（1）重复（replication）。是指在同一试验点的不同地段，或不同试验点上，或不同年份栽植同一批种子或无性系。重复是必须的，因为即使同一个地段，立地条件也有所不同，不同年份采集的同一个种源或优树的种子，遗传品质也不会完全相同，只有通过重复才能充分反映被测对象的遗传特性。（2）随机化。被测对象（家系或无性系）在不同的区组排列没有固定次序。这可以防止某些被测对象在试验地不同区组里总是处于好的或差的立地条件。（3）局部控制。林业试验用地的地形和土壤条件往往存在着差异，要把整个试验布置在同一地段往往比较困难。为此，设计中常把整个试验地按地形、土壤等条件的一致程度划分成不同的地段。同一地段内，条件基本一致，不同的地段间允许存在差异。试验地的局部控制主要通过区组和小区设计来实现。小区（plot）是由同一家系或无性系一个或若干植株组成的试验单元。在每个地段内，以同等机会安排试验小区，组成区组(block)。一个完全区组包括所有被测对象的小区，一个试验由若干区组组成。8.2.2试验地选择试验地的选择应考虑如下几个问题：(1)试验地要有代表性。考虑到试验结果的推广应用，试验地应能代表试验材料将来推广地区的土壤和气候等自然条件。(2)试验地的环境条件要一致。试验地土壤条件相差不能太大，至少在一个区组内是一致的。因此，试验地的面积至少要能容纳一个完全整的区组。(3)试验地应远离人畜要道，以免试验植株遭到破坏。(4)试验地要建在国营林场或大公司，以保证能永久使用。(5)试验地点交通方便，以便管理。8.2.3常用试验设计试验设计方法有多种。在林木遗传测定中使用最为普遍的是随机完全区组设计和平衡不完全随机区组设计。1．随机完全区组设计(randomizedcompleteblock)这种设计是把一个栽植点划分为若干面积相等的区组，每个区组包括所有处理（家系或无性系）和对照，每个处理和对照分别占据面积相等的小区，在区组内的小区排列是随机的。这种设计精确性高，易于统计分析，因此是最常用的试验设计。但是，随着供试的家系或无性系增加，小区数目增多，如果一个区组的面积太大，同一区组内土壤等环境条件难于保证一致，由此造成各家系或无性系在不同等的条件下比较，试验误差大，结果不可靠。2．平衡不完全区组设计当供试家系或无性系多时，采取这种设计是能够获得比完全随机区组设计更准确的结果。这种设计是把供试的家系或无性系分为若干组，组内试验条件一致，虽然组间有差异，但是每一个家系在每个组（区组）中只出现一次，任何两个家系在同一区组中出现的次数相等，这就可以得到合理的比较。8.2.4区组和小区的设计根据试验材料、试验地状况和研究目的差别，区组和小区的形状、大小也有所差异。1．小区大小和区组数目小区可以是单株，也可以由多株多行组成，形成块状小区。小区越小，区组越小，区组内立地条件的变异越小。因此，一般而言，区组多而小区小的试验林统计精确性大于区组少而小区大的试验林。一些研究表明，从4株小区得到的每株树的信息量比从单株小区得到的少20～30%，而从100株小区得到的，则比从单株小区的少80～90%。在统计上，单株小区效率最高。但是，采用单株小区时，一旦有1株死亡，统计分析就会很复杂。所以，在开展子代测定和无性系测定时，一般采用单行多株小区，或2×2、3×3、4×4块状小区，在美国，多采用8～10次重复、4～10株小区设计。当被测对象是种源或树种时，宜采用大块式小区。因为不同的种源或树种生长速度可能差异很大，小区面积大，不同处理间相隔距离较大，可以降低竞争效应，从而能充分表现出它们的遗传潜力。采用大块小区设计时，每区四周的树木通常作为边行，调查时，仅测量中间的部分树木。2．小区和区组的方向为了使每个区组内立地条件一致，区组的短轴和小区的长轴应与环境变化梯度平行。例如试验布置在坡上，家系采用行式小区布置时，每个小区内海拔高度变化应最小，那么家系小区的行就应沿山坡到山脚方向顺坡设置（图8－7），而区组应平行于山的等高线。因排水不良挖沟的试验地，小区的行应垂直于排水沟，试验地如果存在单向风，小区的行要与风向垂直。试验区内一个重复中间如遇地形突变，常把拆开或增加填充行的办法来避免，但分割的小区要尽可能靠近。区组小区区组小区图8－7在山坡布置区组和小区示意图区组6区组5B区组5A区组4区组3区组2区组1低湿区组6区组5B区组5A区组4区组3区组2区组1低湿地段图8－8试验区内有低湿地段情况下区组布置的示意图8.2.5测定林建立1．苗木质量苗圃地必须满足供试苗木健壮生长的要求，并应尽可能地保持一致。如果受条件限制，不能将全部家系或无性系培育在同一块圃地时，应将全部家系或无性系分散播种在不同圃地，每个圃地含所有家系和无性系。育苗管理措施应一致，保证可比性。供试苗木的挖取、包装和运输过程，都必须相同。如果定植苗木不是随机取样的，而是事先分级的，应分别记载各家系合格苗和淘汰苗的比率。供定植用的苗木入选率应保持一致。无性繁殖中插穗和接穗采集的部位，会在繁殖后的几年内对植株产生非遗传的影响。如杉木用树冠下部的枝条嫁接，嫁接苗会出现偏冠现象，表现出位置效应。在无性系测定中，应注意采集穗条的部位,如果发生位置效应，应采用平茬等措施纠正。采穗母树的年龄对无性繁殖以及无性系测定都有很大的影响。树龄增加，插条生根能力降低。这种现象称为年龄效应。北京林业大学在毛白杨优树对比试验中，采取室内埋根，用根萌嫩枝扦插，达到繁殖材料幼化的效果。关于位置效应和年龄效应及其克服的技术措施见第6章。2．对照的设置子代测定应选用当地造林使用的种子作为对照。为测定改良代种子园种子的遗传品质，可采用初级种子园种子作对照。无性系测定中，应采用当地常用的无性系作对照。下列种子不能作对照：（1）不适宜该地生长的种源；（2）从生长不良树木上采集种子；（3）经过“拔大毛”林分中取得的种子；（4）孤立木上的种子，或其他可能来源于自花授粉的种子。3．保护带的设置为了减少试验林分的边际作用，防治人畜践踏，造林试验时，应在试验林周围栽植一定宽度的苗木，采取与试验林相同的管理措施，称为保护带。保护带最好与试验林的树种相同（图8－9）。保护带保护带保护带1234567保护带肥力变化方向保护带1234567保护带肥力变化方向356271435627142345671234567141531264153126保护带保护带图8－9完全随机区组试验设计图示5．林分管护造林后要加强幼林的抚育管理，及时除掉杂灌、草，以免影响苗木的生长。此外，还要注意防治老鼠、野兔、牲畜等危害和火灾的发生。如果不是为了测定林木对病虫害的抗性，要采取有效措施防治病虫害。造林后，对死亡的植株要及时补植。6．档案建立试验林定植后，应及时绘制定植图，在试验林各处理间设立明显的标桩，并绘制配置图，做好各种记录，建立档案。记录的内容应包括下列各项：（1）试验材料来源，如子代测定林，应说明亲本、制种方式、种子处理过程等。对无性系测定，应说明穗条来源，采集方法；（2）育苗过程；(3)造林地立地条件；（4）试验设计；（5）对照来源等等。8.2.6试验观测根据改良目标确定观测性状和指标。主要观测性状有：（1）树高、胸径（地径）、材积、根系等生长性状；（2）主干通直度、圆满度、树皮厚度、分枝角度、侧枝粗度、节疤大小、自然整枝状况等形质指标；（3）抗病虫害、抗旱、抗寒、抗盐碱等抗逆性指标；（4）木材比重和密度、纹理通直度、早材和晚材比率、纤维和管胞长度等木材性状；（4）树胶、树脂等次生代谢产物的产量和品质。试验观测年限以能正确评定性状为度。如用材树种生长性状最终评定的年限一般为1/3－1/4轮伐期。在试验期间，每隔3－5年要作阶段总结。8.3试验数据处理遗传测定的关键在于对试验结果进行合理分析和解释。下面仅介绍最基本的遗传测定试验分析方法，对于复杂的交配设计和田间试验设计的遗传分析方法，可参阅有关数理统计、数量遗传学书籍。8.3.1数据转换野外调查的数据是否可以直接进行方差分析呢？答案是：有时行，有时不行。因为在方差分析中，对试验误差有下列基本要求：①独立性，即互相独立；②无偏性，即的均值都为0；③等方差，即的方差都是；④正态性，即均遵从正态分布。独立性一般是可以满足的，只要各次试验之间没有互相牵扯。无偏性也容易满足，因为误差有正有负，正负相当。但是等方差和正态性在很多情况下不能满足。如果勉强直接对原始数据进行方差分析，可能会导致错误的结论。为此，应将原始数据转化为另一种数据，使满足正态、等方差条件后再作方差分析。常用的数据转化方法如下：（1）正弦变换数据是百分率的情形，可采用如下反正弦变换：X＝（2）平方根变换计数形式的数据往往遵从poisson型分布，这时可采用平方根转化。一般将原观测值转换为，如果观测值小，甚至有零出现，则可用转换。（3）对数转换对于百分率数据和计数形式数据有时也可以用对数变换。甚至这种转换比平方根转换更有效。一般将转换为lg，如果数据有零，且数据均不大于10，则可用lg(＋1)转换。8.3.2缺区数据弥补在田间试验过程中，可能遭到意外的破还，使某个小区植株死亡，造成缺区。如果仍按组内观察值数目不等的资料进行方差分析，会得出错误的结论。因此，必须首先估计缺区数据，加进估算值后，再作方差分析。但是缺区值的估计是一种不得已的补救办法，估计值也不可能完全准确。如果缺区过多，应视为试验失败，不要滥用缺区估计方法。在一个完全随机区组的试验里，任何一个数据(xij)都可以用以下数学模式表达：=式中，为试验总平均数；为第i个处理（如家系）平均数；为第j个区组平均数；为机误。据此，有：=当＝0时，有：事实上，误差不等于零，因此上式可以表示为：（1）式中，n为区组数；k为处理数；Tt为缺区处理总和；Tr为缺区缺区区组总和；T为试验总和。上式还可进一步化简为：（2）例如，毛白杨优树无性系对比试验，缺一区组，树高生长如表8－2。根据（2）式，有：将x=18填入表8－2中，便可以按常规进行方差分析。注意，补进的数据不能算在自由度之内，因此，误差的自由度要比常规的自由度少一个。如果缺少两个区组，可采取解方程办法来计算估计值。例如，假定上列中，缺了C5（x）和A6（y）两个区，如表8－3。表8－2毛白杨优树无性系对比试验树高生长区组品种ABCTr1891633214111742312101436487122751611x27+x61191333Tt695772+x198+x表8－3毛白杨优树无性系对比试验树高生长区组品种ABCTr1891633214111742312101436487122751611x27+x6y91322+yTt58+y5772+x187+x+y根据（1）式，对x、y用方程求解。以上两个方程联立，整理成：解方程得：x=18.09；y=10.098.4遗传参数估算8.4.1无性系对比试验对一个地点无性系测定林某些性状，如树高、胸径、材积、形率等进行实测，并对数据进行整理，然后进行方差分析，可以了解供试无性系间的遗传差异是否显著，为无性系选择提供依据。同时，还能够估算出重复力（repeatability）。重复力是Lush(1937)年在《动物育种计划》一书中提出的概念，用来衡量一个数量性状在同样的个体多次度量值之间的相关程度。一个无性系不同分株（ramet）间遗传性是一致的，由于环境的影响，分株之间在生长等性状上有所差异。重复力反映同一无性系的分株之间某一性状上的一致性。从统计学角度讲，重复力是同一无性系内不同分株之间的组内相关系数。组内相关系数是根据无性系内分株两两配对，在不区别两个变数谁为X，谁为Y时，求出的相关系数。然而，用组内配对法求组内相关系数非常麻烦，一般都采取方差分析法，用组间方差（）和总方差（）的比值（r）来近似估计。即：r＝例如，对刺槐3个无性系作对比试验，每个无性系含3个分株，对试验结果进行方差分析，结果如表8－4。表8－4杨树无性系高生长变量分析变异来源自由度平方和均方F值期望均方无性系间3－160030047.39σ+3σ无性系内3（3－1）386.33σ总变量3×3－1根据期望均方，可作如下计算：σ＝=97.89σ＝6.33则，重复力=0.948.4.2子代测定根据授粉方式不同，可分为半同胞子代测定和全同胞子代测定两类。1．半同胞子代测定根据田间试验设计不同，又分为单株小区和多株小区试验。（1）单株小区试验分析设有F个家系，每个家系定植R株，则共有FR个数据。方差分析模式如表8－5。从期望均方结构可知，家系均方（MSF）既包括了家系遗传变量，又包括了环境变量。因此，如果按照家系平均值选择时，可用家系均方中遗传变量部分占家系均方的比值作为家系遗传力（h）的估计值。根据表8－5中均方结构，有：表8－5完全随机区组单株小区单点遗传测定试验方差分析变异来源自由度均方F值期望均方家系间F－1MSFMSF/MSEσ+Rσ家系内F(R－1)MSEσ总变量h＝因为：＝1－所以h也可用下式来估算：h＝1－若按半同胞单株的遗传表现进行选择，可用下列公式估算单株遗传力。即;h2＝为什么分子要乘以4呢？因为半同胞子代基因型值（G）是亲本育种值（A）的一半，即：G＝根据方差的性质，有：VG＝则：VA＝4VG据Wright观点，用半同胞家系平均值估算的遗传力比用半同胞单株估算的更可靠，而且选择也常根据家系平均值进行的。所以，家系遗传力是比较重要的遗传参数。（2）多株小区试验分析设有F个家系，B个区组，R株小区，完全随机区组试验，则共有FBR个数据。方差分析模式如表8－6。表8－6完全随机区组多株小区单点遗传测定试验方差分析变异来源自由度均方F值期望均方区组间B－1MSB家系间F－1MSF家系×重复（F－1）（B－1）MSFB小区内BF(R－1)MSE总变量FBR－1方差分析后，按下列公式估算遗传力。单株遗传力h2=家系遗传力h＝1－8.4.3全同胞子代测定全同胞交配设计种类很多，这里仅介绍两种有代表性的交配设计及其田间试验结果分析。1．测交系交配设计假定杉木有3个父本(M=3)与8个母本(F=8)进行交配，产生24个杂交组合，按随机完全区组设计布置田间试验，3个区组(B=3)，3年生苗高小区平均值列入表8－7。表8－7杉木测交系杂交试验苗高生长量母本父本重复12345678Xi··11=1\*ROMANI1771771781811651511651624084=2\*ROMANII174172191182156164165166=3\*ROMANIII19818717319317012515015054953655155649444048047818317018418516514716015922=1\*ROMANI1891671871761631581631693940=2\*ROMANII188191180194150149151144=3\*ROMANIII18014316019717514010515555750152756748847741946818616717618916314914015633=1\*ROMANI1701781731611611591611613972=2\*ROMANII163184172160171168163156=3\*ROMANIII18016018316511817517515551352252848645050249947217117417616215016716615716191559160616091432138913981418X…=12030根据表中数据，统计模型如下：式中，Xijk为第i个父本本与第j个母本交配后代在第k个区组的小区平均值；μ为试验总的平均值；gi和gj分别为第i个父本和第j个母本的一般配合力；sij为第i个父本和第j个母本交配组合的特殊配合力；bk为第k个区组的效应；为随机误差。方差分析模式如表8－8。在表8－8中，期望均方有固定模式和随机模式两种。如果研究的目的在于比较供试亲本的配合力以及选择最佳杂交组合，其结果只涉及试验材料本身，可以认为所估计的效应值是一个固定的常数，所以采用固定模型。如果供试材料是从群体中随机抽取的样本，用于对总体的遗传参数进行估计，因而采用随机模型。分析可按下列步骤进行。第一步，计算各差异来源离差平方和。总的＝（1772＋···＋1552）－2010012.5=21389.5重复间＝父本一般配合力母本一般配合力组合间特殊配合力误差表8－8测交系交配子代完全随机区组设计的遗传测定方差分析变异来源自由度均方期望均方固定模型随机模型重复B－1MSB父本一般配合力M－1MSM＋BF＋B+BF母本一般配合力F－1MSF＋BM＋B+BM特殊配合力(M－1)(F－1)MSMF＋B＋B机误(FM－1)(B－1)MSE第二步，方差分析。结果列入表8－9。表8－9测交系交配子代完全随机区组设计的遗传测定方差分析变异来源自由度平方和均方F值固定模型随机模型重复2600.6父本一般配合力2342.3171.20.960.60母本一般配合力78302.21186.06.67**4.18*特殊配合力143970.3283.61.601.60机误468174.1177.7从表8－9中可以看到，按两种模型检验，父本一般配合力和特殊配合力都没有达到显著水平，只有母本一般配合力达到了显著水平，说明母本对苗高影响最大。为此有必要对母本一般配合力效应作进一步估计。第三步，估算配合力。首先计算各杂交组合平均值（表8－10）。表8－10各交配组合苗高平均值父本母本12345678父本平均值111831701841851651471601591692218616717618916314914015616933171174176162150167166157163母本平均值180173179179159154155157一般配合力的估算方法如下：；例如，计算1、11号亲本的一般配合力时，有：g1＝180－167＝13g11＝169－167＝2按照同样方法可计算其他亲本的一般配合力。特殊配合力计算如下：例如，计算1×11交配组合的特殊配合力时，有：sij＝183－167－2－13＝1按照同样的方法可计算出其他交配组合特殊配合力。第四步，估算遗传参数。根据随机模型期望均方与均方的关系，可对下列变量进行估算。＝MSE＝177.7据此，估算下列遗传参数。单株遗传力 母本家系遗传力＝0.76一般配合力方差分量＝特殊配合力方差分量＝由此可见，在本试验中，一般配合力是起主要作用的。2．双列杂交Griffing提出的双列杂交共有四种方法，其中以方法4最常用，现举列分析。有5个亲本(p＝5)，不包括自交和反交，共有组合数10个（a＝p（p－1）/2），完全随机区组设计，3次重复（b＝3）。各小区平均值列入表8－11。可按下列步骤分析。表8－11双列杂交方法4试验结果父本母本12345Xi··=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII12345(95)(126)(108)(120)323429(92)(100)(98)434142333029(110)91140363834353233393536(118)394140303434403836413938449385442436450注：括号内数据为该组合三次重复之和=1\*ROMANI＝368；=2\*ROMANII＝362；=3\*ROMANIII＝351总和X…=1081第一步，离差平方和的计算校正值总的重复一般配合力=326.35特殊配合力＝72.6机误第二步，方差分析方差分析结果列入表8－12。表8－12方差分析结果变异来源自由度平方和均方F值期望均方（随机模型）重复B－1＝214.87Mb=7.44一般配合力P－1＝4326.35Mg=81.5926.66**+＋特殊配合力p(p－3)/2＝572.6Ms=14.524.75*+试验误差(a－1)(b－1)＝1855.13Me=3.06第三步，遗传参数估算两种配合力的相对重要性比较如下：一般配合力：特殊配合力：由此可见，在本例中，一般配合力是主要的。列出杂交组合平均值（表8-13）。表中，反交值由正交值给出。一般配合力效应值计算如下：如：其他各亲本的一般配合力效应值均按此方法计算。特殊配合力效应值计算如下：如，其他亲本组合特殊配合力效应值均按此方法计算，结果列入表8－13。表8－13各杂交组合特殊配合力效应估计值12345Xi·1234532423640(32)313333(42)(31)3738(36)(33)(37)39(40)(33)(38)(39)150129148145150X·J1501291481451502X··=722列出一般配合力表，特殊配合力表，估算一般配合力方差、特殊配合力方差值(变异值的大小)配合力选择：原则与方法：1、gca选择：选择一般配合力高的亲本用于建立种子园，即作种子园亲本材料2、sca选择：在一般配合较高的亲本，选择其特殊配合力高的杂交组合，用于建立双亲杂交种子园，双系种子园。3、配合力方差高的亲本，用于育种材料而合适用生产材料。4、配合力方差低的亲本，用于生产材料而合适用育种材料。8.5遗传型与环境交互作用假如，1号无性系（或种源、家系）在A地比2号无性系生长快，而在B地却比2号无性系长慢（如图8－10），这就存在着遗传型与环境交互作用。如果，不存在交互作用，则可以根据供试无性系在各地平均表现进行选择，如果存在交互作用显著，就必须了进一步了解哪些无性系稳定，哪些无性系不稳定，不同无性系分别适于哪种环境条件等问题，以便在造林中，做到“适地适品系”。遗传型与环境交互作用越来越受到重视。要了解遗传型和环境是否存在交互作用，需要通过多点试验。高生长高生长无性系1无性系1无性系2无性系2BA环境BA环境图8－10遗传型与环境交互作用示意图遗传型和环境的交互作用可以通过下列数学模型来表示：yijk=μ+gi+ej+(ge)ij+εijk式中，μ为试验总的平均值，yijk为第i个品种在第j个环境的第k个单株的生长量，gi为第i个品种的遗传效应，ej为环境效应，(ge)ij为第i个品种在第j个环境的互作效应，εijk为误差。关于遗传型与环境的交互作用的统计，先后提出了若干方法。比如1963年Finlay和Wilkinson提出将品种i与环境j的中的平均表现剖分为下列组分之和：yij＝μ+βiIj+δij式中，μ为全部试验品种在所有环境中的平均值，βi为品种i对于环境指数（Ij）的回归系数（regressioncoefficient），δij为距回归的离差。1966年Eberhart和Russell又提出用回归系数和距离回归离差两个参数作为研究遗传型与环境的交互作用的两个参数，并用此来评定推广品种的稳定性。Eberhart统计方法应用较为普遍，下面举例介绍。例如，有12个毛白杨无性系在5个地点的对比试验，采取完全随机区组设计，重复2次，2年后，对高生长进行了调查，试验结果见表8－14。统计分析可按下列步骤进行：第一步，方差分析，检验遗传型与环境交互作用是否显著。表8－14毛白杨5个无性系在12个地点造林2年后的高生长小区平均值地点无性系123456789101112Xi.A5.14.94.24.5584.55.93.04.03.06.87.4117.15.44.33.74.05.94.05.83.14.73.26.27.7(10.5)(9.2)(7.9)(8.5)(11.7)(8.5)(11.7)(6.1)(8.7)(6.2)(13.0)(15.1)B4.54.32.33.64.93.35.52.83.92.86.06.4101.44.04.82.83.74.83.45.62.93.62.76.26.6(8.5)(9.1)(5.1)(7.3)(9.7)(6.7)(11.1)(5.7)(7.5)(5.5)(12.2)(13.0)C4.44.02.63.44.03.54.83.03.72.84.85.092.14.54.22.73.53.93.04.22.84.32.34.95.8(8.9)(8.2)(5.3)(6.9)(7.9)(6.5)(9.0)(5.8)(8.0)(5.1)(9.7)(10.8)D4.14.43.93.05.43.75.02.13.93.05.44.299.94.24.23.84.75.23.05.53.24.02.95.25.9(8.3)(8.6)(7.7)(7.7)(10.6)(6.7)(10.5)(5.3)(7.9)(5.9)(10.6)(10.6)E4.04.03.04.63.63.24.12.44.32.74.85.193.34.14.53.54.13.42.64.73.04.53.54.05.4(8.1)(8.5)(6.5)(8.7)(7.0)(5.8)(8.8)(5.4)(8.8)(6.2)(8.8)(10.7)X.j44.343.632.539.146.934.251.128.340.928.954.359.7X..=503.8总的无性系地点无性系×地点机误经方差分析（表8－15），无性系与地点的交互作用达到显著水平。因此有必要对各个无性系的稳定性进行评价。表8－15方差分析结果差异来源自由度平方和均方F值无性系5－1＝416.624.155地点12－1＝11109.939.99无性系×地点(5－1)(12－1)＝4418.810.42753.15*机误5×12(2－1)＝608.140.1356*为0.05显著性水平第二步，稳定性的评价关于稳定分析，先后提出了多种模型。这里只介绍Eberhart和Russell提出的模型及其计算方法。品种的稳定性可以通过某一品种的生长量对于全部试验品种的生长量的直线回归来反映。即：yij=μ＋βiIj＋δij式中，μ为全部品种在所有环境中的平均值，βi为第i个品种对于第j个环境指数（Ij）的回归系数。环境指数是某一品种对于环境条件反应的度量值。Eberhart和Russell提出用回归系数（βi）和距离回归离差(δij)两个参数作为研究遗传型与环境交互作用的两个参数，并用此评定品种的稳定性。（1）环境指数及回归系数的计算无性系在各个地点的平均数列入表8－16中。表8－16无性系在各地点的平均值环境无性系123456789101112Yi.ABCDE5.254.254.454.154.054.604.554.104.304.253.952.552.653.853.254.253.653.453.854.355.854.853.955.303.504.253.353.253.352.905.855.554.505.254.403.052.852.902.652.704.353.754.003.954.403.102.752.552.953.106.506.