施氮肥对穗型冬小麦碳、氮积累和转运的影响

施氮肥对穗型冬小麦碳、氮积累和转运的影响

小麦是世界上最大的种植面积。中国是小麦生产的主要国家，其产量在中国的粮食安全中发挥着重要作用。氮素是影响作物形态发育、器官建成和产量形成最重要的因素,有效的氮肥调控可提高小麦产量和改善品质。不少研究者对氮肥的施用量、氮肥与其他肥料配合及氮肥的施用方式等进行了大量研究。随着小麦生产的发展,传统的“一炮轰”或“春节前后早追肥”的施氮习惯已不适应小麦产量提高和品质改善的要求。不少研究者十分关注小麦氮肥追施的问题,对氮肥追施时期对小麦光合特性、产量以及品质的影响进行了研究。碳氮物质积累和转运对冬小麦产量构成因素的协调发展以及品质性状的形成具有重要意义,但不少研究多侧重在碳、氮积累方面的研究,且氮肥施用多以冬小麦生产上农事操作时期为准,而在幼穗小花发育的不同时段追施氮肥以探讨对小麦碳氮积累和转运、穂粒重及籽粒产量的影响少见报道。本研究在河南农业大学科教示范园区和兰考县两个试验点,以两个不同穂型小麦品种为供试材料,在180和240kg·hm-2的施氮量下,研究小麦碳氮积累、转运和籽粒产量对小花发育期追氮的响应,为实现冬小麦高产优质提供参考依据。1材料和方法1.1试验材料选用两个不同穗型的高产冬小麦品种,即大穗型品种兰考矮早8和多穗型品种豫麦49-198。1.2土壤肥力基础试验于2008-2009年在河南农业大学科教示范园区和兰考城关镇超高产攻关田进行。供试土壤为砂质壤土。两地的土壤基础养分状况如下:郑州点全氮0.87g·kg-1,有机质11.50g·kg-1,碱解氮50.85mg·kg-1,速效钾124.32mg·kg-1,速效磷24.44mg·kg-1;兰考点全氮1.167g·kg-1,有机质14.85g·kg-1,碱解氮99.5mg·kg-1,速效钾140mg·kg-1,速效磷21.09mg·kg-1。考虑到两点的土壤肥力基础,郑州和兰考分别在总施氮量240和180kg·hm-2的水平下,50%做基肥,另50%做追肥。设5个追氮时期,即返青期(二棱末期)(T1),返青后10d(护颖原基分化期)(T2)、返青后20d(雌雄蕊原基分化期)(T3)、返青后30d(雌蕊凹期)(T4),以全基施(T0)的作为对照,每公顷施P2O5分别为90和90kg,K2O分别为112.5和90kg,全部做基肥施用。因两地点的气象条件差异,返青期根据当地小麦生长的生理现象决定,返青期施肥均以该地两品种都达到返青期作为施肥标准。根据品种特性,兰考矮早8基本苗定为420万株·hm-2,行距16.5cm;豫麦49-198基本苗定为210万株·hm-2,行距20cm。播种日期分别为10月12日和10月13日。随机区组设计,小区面积为20m2,重复3次。1.3花前贮藏干物质运转率及贮藏氮素的贡献率开花期和成熟期每处理取标记的10个单茎,分成茎、鞘、叶、穗,105℃杀青,80℃烘干至恒重,测干物质质量。各器官氮含量用全自动定氮仪测定,籽粒蛋白质含量以氮含量的5.7倍计算。成熟期各小区实收计产,每处理取10株室内考种分析。参照张敏的方法计算以下指标:营养器官花前贮藏干物质转运量=开花期干物质量-成熟期干物质量(不含籽粒);营养器官花前贮藏干物质运转率=花前贮藏干物质转运量/开花期干物质量×100%;花后同化干物质输入籽粒量=成熟期籽粒质量一营养器官花前贮藏干物质转运量;对籽粒产量的贡献率=花前贮藏干物质转运量(或花后同化干物质量)/成熟期籽粒质量×100%;营养器官花前贮藏氮素转运量=开花期氮积累量-成熟期氮积累量(不含籽粒);花前贮藏氮素运转率=开花前贮藏氮素转运量/开花期氮积累量×100%;花后同化氮素输入籽粒量=成熟期籽粒氮积累量一花前营养器官贮藏氮素转运量;对籽粒氮贡献率=开花前贮藏氮素转运量(或花后同化氮素量)/成熟期籽粒氮积累量×100%。1.4计算方法采用SPSS15.0软件对试验数据进行方差分析和显著性测验。2结果与分析2.1花前贮藏干物质转运从表1可以看出,茎、鞘、叶及颖壳和穗轴中小花发育期追氮处理花前贮藏干物质量均比对照(T0)的高,但郑州点兰考矮早8叶片的T4处理和兰考点豫麦49-198叶片T1～T4处理除外。郑州点兰考矮早8叶片干物质量T1与T4处理有显著性差异,茎、鞘、颖壳和穗轴各处理间无差异;豫麦49-198品种茎干物质量T3与T0差异达显著水平,鞘在各处理间无差异,叶片的T4与其他处理差异均达到极显著水平,颖壳和穗轴的T3与T4差异达到极显著水平,而与其他处理差异均达到显著水平。兰考点兰考矮早8品种茎的T3和T4与其他处理差异均达到极显著水平,鞘中T2与T1差异达显著水平,叶片在各处理间无差异,颖壳和穗轴中T2与T4和T0差异均达显著水平;而豫麦49-198品种茎在各处理间无差异,鞘的T4、T2和T3处理均与T0差异达到显著水平,叶片的T0与T2、T3、T4差异达到显著水平,颖壳和穗轴的T3与其他处理差异达极显著水平。从小花发育期施用氮肥的各营养器官花前贮藏干物质运转率上看,花前贮藏转运主要以叶为主,茎及颖壳和穗轴贮藏干物质转运量追肥处理高于T0,而鞘和叶中规律不明显。花前总的干物质转运量以T3最高(除郑州点的兰考矮早8品种),延迟施用氮肥的处理都高于对照(T0),花前总的干物质转运率兰考矮早8追肥处理均高于对照,豫麦49-198T3和T4处理均高于对照(T0),成熟期花后干物质积累追肥处理均高于对照(T0)。追肥T3和T4处理的同化干物质量均高于对照(T0)(除郑州点的豫麦49-198品种)。从花前贮藏干物质对籽粒的贡献率上看,追肥处理均高于对照(除兰考点的豫麦49-198品种),花后同化干物质对籽粒的贡献率呈相反趋势。从郑州点与兰考点数据相比较可看出,郑州点花前茎及鞘中贮藏干物质转运量高于兰考点,而叶及颖壳和穗轴中低于兰考点,总的干物质贮藏量郑州点高于兰考点。成熟期籽粒干物质量郑州点的T3和T4处理低于兰考点的T3和T4处理。花后同化干物质量郑州点均低于兰考点。花前贮藏干物质对籽粒的贡献率郑州点均高于兰考点,花后同化则相反。花后同化干物质对籽粒的贡献率大于花前贮藏干物质转运对籽粒的贡献率,说明籽粒积累干物质主要以花后光合同化为主。2.2花后同化氮素量和土地养分贡献率从表2中花前贮藏氮素转运量看,两试验点叶片花前贮藏氮素转运量和转运率均高于其他营养器官,鞘的贮藏氮素转运量最少,两个品种表现基本一致。郑州点的兰考矮早8各营养器官花前贮藏氮素量T3处理均高于对照(T0),豫麦49-198除叶外也表现此规律;兰考点的兰考矮早8各营养器官花前贮藏氮素量和豫麦49-198的茎也表现该规律,豫麦49-198其他营养器官追肥处理均低于对照(T0)。从各营养器官花前贮藏氮素转运率上看,两点的兰考矮早8T3处理均高于其他处理(郑州点的叶、颖壳和穗轴除外),而豫麦49-198的T4处理均高于其他处理(郑州点的叶和兰考点的茎除外)。成熟期籽粒氮含量两试验点两品种均以T3处理最高,其次是T4处理,除郑州点的豫麦49-198。两点兰考矮早8T3与T0差异均达到显著水平,而豫麦49-198在郑州点无差异,在兰考点T3与其他各处理表现有极显著性差异。从花后同化氮素量上看,两试验点的兰考矮早8小花发育期追肥处理均低于对照(郑州点的T4处理除外),两点的豫麦49-198则相反。从花前贮藏氮素转运对籽粒的贡献率上看,两点兰考矮早8小花发育期追肥处理均高于T0(郑州点的T4处理除外);豫麦49-198在郑州点也表现该规律(T4除外),而在兰考点则相反。花后同化氮素对籽粒的贡献率与花前贮藏氮素转运对籽粒的贡献率呈现相反的规律。说明在小花发育期追氮使小麦在不同地点出现不同的反应。从成熟期籽粒氮素积累量上看,两个品种表现不一致,在郑州点兰考矮早8稍高于豫麦49-198,在兰考点则相反。花后同化氮素量两个品种也呈现该规律。从氮素花前积累量和花后转运量上看,兰考矮早8T3与T0之间有显著性差异(郑州点花后同化氮素除外),豫麦49-198在兰考点也表现T3与T0之间有显著性差异。说明在小花发育期追施氮肥增加了花前氮素的积累量,提高了成熟期籽粒氮素积累量。兰考矮早8贮藏氮素转运对籽粒的贡献率高于豫麦49-198,而花后同化量对籽粒的贡献率则相反。从两个试验点的数据看,由于郑州点总施氮量较高,茎和鞘花前各营养器官贮藏氮素量高于兰考点,总氮素转运量、总氮素贮藏量、成熟期籽粒氮素积累量和花前贮藏氮素转运对籽粒的贡献率高于兰考点。从各营养器官花前氮素转运率上看,叶片是氮素贮藏积累的主要器官,兰考点表现突出,转运率都达到80%以上;而郑州点表现为茎中转运率较高,说明茎也是氮素贮藏积累的主要器官之一。从两试验点花前贮藏积累氮素转运量与转运率上看,氮素积累主要以花前为主,追施氮肥有利于花前氮素的贮藏积累。2.3施肥量对小麦穗粒数、营养成分的影响从表3可以看出,延迟追施氮肥有助于增加冬小麦的籽粒产量和蛋白质产量,且追肥处理的籽粒产量和蛋白质产量都高于传统“一炮轰”的施肥处理(T0)。T3处理(返青后20d追肥)的籽粒产量和蛋白质产量均达到最大。在本试验条件下,由于兰考点的土壤基础肥力较高,两个品种籽粒产量分别高出郑州点241.10和599.16kg·hm-2,表明了培肥地力对获得小麦高产的重要性。兰考矮早8的籽粒产量呈现T3>T4>T2>T1>T0的规律,且T3处理与对照T0处理之间差异达到极显著水平,T4(返青后30d追肥)处理与T0处理之间也出现显著性差异,豫麦49-198与其相同,而且郑州点两品种蛋白质产量也有相似规律。这说明在雌雄蕊原基分化期追施氮肥有利于增加小麦的籽粒产量和蛋白质产量。从产量构成因素分析,兰考矮早8的穗数在郑州点,T1、T2与T0之间表现有显著差异;豫麦49-198在兰考点T2、T4与T0之间也具有显著差异,而郑州点的豫麦49-198和兰考点的兰考矮早8的穗数各处理间差异未达显著水平。追施氮肥对穗粒数有显著影响主要表现在郑州点,T2与T0差异达到极显著水平,与T3则达到显著水平;而兰考点T3与T0之间均有显著性差异,但因试验田所处地理位置的影响,不同时期追肥处理穗粒数无差异。追施氮肥对千粒重具有较大的影响。除豫麦49-198兰考点T1的千粒重未高于对照外,其他处理均高于对照。兰考矮早8在郑州点T2处理与T0处理差异达到极显著水平,在兰考点表现T3和T4处理均与T0处理有显著性差异;而豫麦49-198两试验点T3处理与T0处理差异分别达到极显著水平和显著水平。两个品种在两个地点的T3处理均与T0处理差异达显著或极显著水平。由此可以看出,在本试验条件下,在小花分化期追施氮肥能够提高小麦的穗粒数和千粒重,从而提高小麦的产量。从蛋白质含量和产量方面看,追施氮肥有利于籽粒蛋白质含量的提高,同时增加了籽粒蛋白质产量。郑州点的两个品种追肥处理的蛋白质含量明显高于对照,除豫麦49-198的T2处理。兰考矮早8各追施氮肥处理分别与T0差异达到显著性或极显著性水平,豫麦49-198T4与T2有极显著性差异,且与T0之间差异也达到显著水平。而兰考点两个品种蛋白质含量均在各处理间无差异。由于该年气候干旱,部分处理的蛋白质含量偏低。从蛋白质产量的数据可知,郑州点的兰考矮早8T3与T0有显著差异,而豫麦49-198各处理均无差异。兰考点兰考矮早8T3与T0有显著差异,豫麦49-198T3和T4处理与其他处理均有极显著差异。兰考矮早8蛋白质产量在两点均表现T3>T4>T2>T1>T0,而豫麦49-198均表现T3处理产量较高,且兰考点的整体高于郑州点。可以得出,在雌雄蕊原基分化期追施氮肥有利于籽粒蛋白质产量的增加。3不同保水处理对小麦产量的影响小麦产量的形成既受开花前贮藏碳、氮物质的调节,又决定于开花后光合生产和氮素吸收能力,小麦开花后干物质和氮素从营养器官向籽粒中的转运是决定籽粒产量的重要因素。姜丽娜研究表明在高产条件下,追施氮肥有利于提高植株的干物质积累量及籽粒产量。王晨阳研究提出在每公顷施用纯氮240kg,采用基追比5∶5,有利于改善后期植株的光合特性。贺明荣研究得出基追相同比例的施肥方式有利于提高产量。本研究在两种不同地力条件下,采用基追比相同的施肥模式研究两类不同穗型的冬小麦品种的碳氮贮藏转运,从研究结果可以看出,延迟追施氮肥的处理碳素贮藏转运量越多,且随着氮肥追施时期的延后碳素贮藏积累量有增加的趋势,到拔节期前后施肥时达到最大,继续推迟追施氮肥后碳素贮藏积累量有所下降,这与最终籽粒产量形成的规律相似。从两试验点的试验数据可以看出,花前贮藏碳氮转运对籽粒的贡献率而言,氮素对籽粒的贡献较碳素贮藏积累的大。因此,小麦生长发育中后期也需要一定量的氮素营养来满足其正常生理的需求,从而提高植株各个营养器官贮藏碳素、氮素量,对小麦生长后期的籽粒形成提供大量的物质来源,有利于产量的提高和品质的改善。小麦产量与其构成因素之间的协调有着密切的联系。在本试验条件下,在小花发育期追施氮肥明显提高了冬小麦的穗粒数和千粒重,且与全基施氮肥的处理相比有显著的差异。表明追施氮肥不仅在平衡小麦小花发育、增加穂粒数方面有重要作用,而且为提高粒重奠定基础,同时也进一步证明了在当前的小麦生产中,随着生产条件的改变、土壤肥力的提高以及高产量潜力品种的推广,必须依靠提高穗粒重的途径实现小麦高产更高产。在河南生态条件下,小麦穂分化时期较长,但影响穂粒数的关键时期是小麦分化期,有研究指出延迟施用氮肥有利于穗花平衡发育,对粒数和粒重的形成起着重要的作用。氮素营养水平与籽粒结实之间有重