小麦穗下空间形态结构的维管束分布

小麦穗下空间形态结构的维管束分布

过去，一些关于小麦加器官不平衡生长的报告表明，维持和有机养分的分配之间存在差异[1,2,3,4,5,6,7,10,11,18和19]。我们的工作试图了解小麦穗、小穗及籽粒发育的不均衡性与维管束系统和糖、氨基酸在穗器官中分配关系。1可溶性糖、氨基酸含量测定实验材料为普通小麦(TriticumaesfivumL.),品种为丰抗八号。返青后,在田间标记生长发育一致的植株,在抽穗前,取主茎、一蘖和二蘖的穗下第一、第二节间,主茎穗的上、中、下不同部位的小穗,用FAA固定液固定。将上述样品制成10微米石蜡连续切片,番红一固绿二重染色,加拿大树胶封固,用测微尺测量维管束和韧皮部的面积。基本组织面积以横切面的总面积减去维管束的总面积求得。以新鲜的和烘干的样品提取,用蒽酮比色法测定可溶性糖含量,用茚三酮比色法测定氨基酸含量。本文将穗中上部7—8个小穗划为上部小穗,基部3—4小穗划为下部小穗,中部5—6个小穗划为中部小穗。2结果与分析2.1穗部性状与穗重、dna的关系测定结果表明:穗下第一、第二节间的直径、基本组织面积、中央维管束数目和总面积及韧皮部总面积均以主茎为最大,一蘖次之,二蘖最小(表1)。这些性状的差异与它们的穗大小、籽粒数目及穗重差异是一致的。即主茎保持明显的产量优势,随着蘖位的升高,单穗生产力降低,每穗的小穗数、粒数、穗重也都随之降低。崔金梅等报道,在小麦进化过程中,穗下节间横切面的维管束数目及总面积,随着染色体倍数的提高而增加。Housley等和Peterson等报道过燕麦穗部性状与穗下节间的维管束数目及面积的相关关系。我们的实验结果也表明小麦茎秆维管束系统与穗部性状发育的不平衡性有着密切关系。2.2小穗轴中维管束的数目及发育的形态从测定结果看,同一穗的中部小穗的小穗轴中维管束数目多,面积大;顶部及基部小穗的小穗轴中维管束数目少,面积也较小(图版Ⅰ,表2)。在小穗的分化发育中,中部小穗分化及在随后的发育过程中占有明显的优势。可见,不同部位小穗的小穗轴中维管束的分布情况与小穗的不均衡发育密切相关。2.3维管束的串联关系在同一小穗中,通入不同小花的维管束数目及面积不同。在上部小穗中,通入第一花的维管束数略多,面积较大;通向第二花的维管束数较少,面积也较小。在基部及中部小穗中,通入第一花及第二花的维管束数较多,面积较大;而通入第三花及第四花的维管束数较少,面积较小(图版Ⅱ—1、2,表3)。从小穗的石蜡连续切片看出,小穗轴中维管束在进入不同小花之前逐渐分成两部分,一部分先进入第一花,另一部分连续上行进入第二花,再从第二花基部分出部分维管束进入第三花(图版Ⅱ—3)。由此可见,通入第一花及第二花的维管束是独立的,均直接来自小穗轴,而进入第三花的维管束是通过第二花进入的。依此,我们认为,一花和二花构成并联关系,而二花与三花以上的小花则构成串联关系。这一观察结果与Hanif等人报道的不同。他们认为,通向一、二、三花的维管束是彼此独立的,均直接来自小穗轴。在同一小穗中,籽粒重量的分布方式比较复杂。据我们测定,小穗结实二粒时,粒重为1>2,结实三粒时,粒重为2>1>3,结实四粒时,粒重为2>3>1>4。有关维管束在不同小花的小花轴中分布的差异尚不足以说明粒重分布不均衡的现象。但是,依我们观察到的小穗中维管束的走向特点可以做出如下推断。即,在小穗结实两粒时,一粒距离源端较近,而且维管束的数目较多,面积也较大,因而有获得较多养分的优势,一粒重于二粒。在结实三粒时,二粒和三粒组成一个较大的库,在同一粒竞争中有较大的优势,有可能获得更多的养分。二粒和三粒之间,二粒占有明显的优势。三粒则距源端较远,而且维管束数也较少,不利于养分的获得。在结实四粒时,二、三、四粒构成一个更大的库,在同一粒竞争中有更大的优势,在二粒养分充足的情况下,三粒也能得到较多的养分,使其粒重甚至超过一粒。2.4极分化期5月2日在小花发育过程中,一部分小花,尤其是两端小穗及中部小穗上位的小花较易退化。小花退化在时间上比较集中,高峰始于药隔期,持续到开花。此小花两极分化期是小花成花的关键时期。测定上、中、下三部分小穗中可溶性糖及氨基酸含量的变化(图1)表明,随着小花发育的进行,穗部可溶性糖及氨基酸含量增加,到四分子期(5月2日)达到最高峰,随后下降。小穗中可溶性糖含量以上部小穗最高,中部次之,下部最低。小穗中氨基酸含量以下部小穗最高,中部次之,上部最低。小穗中的可溶性糖与氨基酸含量变化呈负相关关系。中部小穗的成花率和结实率都较高,可能与它们的碳氮营养较为平衡有关。2.5不同小穗玉米中可溶性糖及氨基酸含量的变化开花、受精以后,小花子房迅速膨大,其长度增加很快,此时期为籽粒形成阶段,持续10天左右。不同位的籽粒中的胚乳细胞数目在此阶段已表现出差异,其表现与最后籽粒大小一致。亦即籽粒胚乳细胞数目多少决定了籽粒潜在贮存能力的大小。从我们的测定结果看,在籽粒形成过程中,营养物质在不同籽粒之间的分布是有差异的(图2,图3)。在同一小穗中,基部第一、第二粒中可溶性糖含量较高,第三粒中含量较低,第四粒中含量极低。第四粒中有时氨基酸含量极高,表现出明显的碳氮营养失调。第二粒中较高的氨基酸含量及较平衡碳氮养分供应可能与形成较多的胚乳细胞有关。在不同小穗的同位籽粒中,上部及中部小穗籽粒中可溶性糖含量较高,基部小穗籽粒中则含量较低。在籽粒形成始期,中部小穗籽粒中氨基酸含量较高,而后各籽粒中含量无明显差异。以上结果表明,籽粒中可溶性糖及氨基酸含量,特别是在籽粒形成初期,与籽粒中胚乳细胞数目有一定的关系。碳氮养分的充分供应及两者的协调是籽粒形成所必需。在籽粒灌浆前,在麦穗就已形成大小不同的“库”,在若干“库”争夺有限的同化物时,“库”的相对大小可能对物质的分配起重要作用,大库明显地占有优势。我们的实验表明,在灌浆始期,各籽粒并不是按比例获得养分,大粒获得的可溶性糖超过了它们应占的比例。在同一小穗中,基部籽粒中可溶性糖含量较高(图4)。不同小穗中,中部小穗籽粒中可溶性糖含量较高(图5)。在灌浆始期,各籽粒的可溶性糖含量多少与其干重增长速度快慢是一致的。3碳氮营养条件对穗器官发育的影响我们的工作表明,小麦穗、小穗及籽粒发育的不均衡性是和进入其中的维管束分布的不平衡性密切相关的。当然,维管束系统作为整个运输过程的一个环节,其差异只能是导致穗器官不均衡发育的原因之一。养分运转过程需与其它生理过程相互协调,因此“源”与“库”的关系及维管束系统共同作用的结果导致了小麦各产量因素的不均衡发育。在维管束形成以前小麦穗器官的不均衡发育就已表现出来。简令成报道在幼穗分化早期,多糖在生长锥中的分布就表现出差异,在中部积累较多,两端积累较少,而中部小穗的分化早于两端;主茎的生长锥分化也早于分蘖。因此,我们认为穗器官早期分化的不均衡性以及营养物质的不均衡分配都可以导致维管束分化的差异;这种差异又会反过来促成了穗器官发育的不均衡,最终导致了不同分蘖穗之间,同一穗中不同小穗和籽粒之间在产量上出现差异。维管束的分化需要一定的营养物质,特别是蔗糖和吲哚乙酸。养分分配的差异可能是维管束分化差异的原因之一。这样,我们则可以通过改进栽培措施,培育壮苗,改善植株的营养条件,缩小维管束分化的差异,增加穗器官的养分供应,提高穗和籽粒的整齐度,增加产量。穗内分布着大小不等的“库”,在其形成过程中,细胞的旺盛分裂和生长都必需一定的营养物质。从我们的实验看出,穗器官形成的不均衡性与养分供应差异也有密切关系。碳氮营养互相联系,两者含量常呈负相关关系。在高C/N情况下,碳素同化物的利用受氮素不足的限制;在低C/N情况下,碳素同化物不足又限制了氮素的利用。所以,只有在协调的碳氮营养条件下才能提高成花率,任一成分的过高或过低都会导致成花率下降。我们的实验结果也表明,在穗部各器官建成过程中,那些发育不好的部位,往往营养条件较差,碳氮营养含量不平衡。穗部器官发育不平衡是由基因及其表达的调控决定的,人们为了提高作物产量可以缩小这种不平衡性。为了达到此目的,还需要不断对穗器官发育的不平衡性及缩小其间差异的有效措施做更加深入的研究。图版I张晓融等:小麦穗、小穗及籽粒差异的解剖结构及生理原因的研究PlateIZhangXiao-rongetal.:StudiesontheAnatomicalandPhysiologicalFactorsInfluencingtheUnbalancedDevelopmentoftheSpikes,SpikeletsandGrainsofWheat图版ⅠPlateI图版说明图版Ⅰ:不同部位小穗的小穗轴横切面(×120),示通入小穗中的维管束数目及大小1.上部小穗;2.中部小穗;3.基部小穗图版Ⅱ:中部小穗的横切面及纵切面3.中部小穗的纵切面,示第1,第2和第3小花的维管系统的关系,(×62)FF:第1小花;SF:第2小花;TF:第3小花FFVS:通入第1小花的维管束;SFVS:通入第2小花的维管束;TFVS:通入第3小花的维管束PlateIIZhangXiao-rongetal.:StudiesontheAnatomicalandPhysiologicalFactorsInfluencingtheUnbalancedDevelopmentoftheSpikes,SpikeletsandGrainsofWheat图版ⅡPlateⅡPlateⅠTransversesectionofaaxisofspikeletshowsthenumberandareaofvascularbundlesinaspikelet(×120)1,Upperspikelet;2,Middlespikelet;3,BasalspikeletPlateⅡTransverseandverticalsectionsofamiddlespikelet3.Verticalsectionofamiddlespikeletshowstherelationofvascularsystemamong1st,2ndand3rdflorets(×62)FF1stfloretSF2ndfloretTF3rdfloretFFVSVascularstrandspenetratedinto1stfloretSFVSVascularstrandspenetratedinto2ndfloretTFVSVascalarstrandspenetratedinto3rdfloret1.中部小穗的横切面,示通入第1花及第