旱地冬小麦栽培的氮素吸收和转运规律研究

旱地冬小麦栽培的氮素吸收和转运规律研究

氮代谢是植物生理活动的基本过程。提高小麦氮利用率是提高生产力和质量的重要途径之一。小麦叶片含氮量的高低与其生理功能密切相关,含氮量高意味着具有较高的代谢活性,有利于形成较高的产量,叶片的碳同化速率、RuBP羧化酶的活性与氮含量呈正相关,而茎端的氮含量也与小麦的辐射利用率密切相关。冬小麦开花后各器官的氮素分布及其重新调运过程对于增加产量、提高品质有着重要的意义。小麦后期植株得到较多的氮素能提高籽粒的蛋白质含量,从而改善品质。土壤干旱影响灌浆期干物质的积累和再分配,也影响着各营养元素的分布及其再分配。一般认为,土壤干旱加速籽粒的灌浆过程和营养元素的运转过程。本实验在防雨池栽的条件下研究分析了两种灌溉处理对两个不同品质类型冬小麦各器官的氮素吸收、分布及其运转的影响,以期揭示小麦在不同土壤水分条件下的氮素利用机制,为在有限灌溉条件下合理施用氮素以增加产量和改善品质提供理论依据。1材料和方法1.1水泥池办装置设计本研究于1999-2000年在山东省农业大学实验农场进行。采用防雨池栽的方式。实验选用籽粒蛋白质含量较高的济南17(蛋白质含量15.16%)和一般含量水平的鲁麦21(蛋白质含量12.61%)两个普通小麦(TriticumaestivumL.)品种。试验所用土壤为中壤土,0～25cm土层的有机质、全氮、水解氮、速效磷和速效钾分别为13.12±0.47g/kg、0.80±0.05g/kg、77.29±3.21mg/kg、34.23±1.081mg/kg和75.92±2.60mg/kg,播前灌足底墒水,土壤容重及水分常数如表1。采用不封底的水泥栽培池,每个的面积为2.5m×2.5m,1.6m深,设滑动式遮雨棚。常年地下水位在13.0m以下。裂区设计,灌水处理为主区,品种为副区,主副区内随机排列,重复3次。用水表控制灌水量,设两个灌水处理(表2)。每池种8行,平均行距为31.25cm,密度为1.35×106株/hm2。播前每公顷基施纯氮105kg、P2O5172.5kg、K2O108.0kg,在拔节期每公顷追纯氮105kg。其余管理措施同大田栽培。水泥池内设15N微区,微区为20cm×15cm×30cm(长×宽×高)的镀锌板长方体框,套1行小麦,播前施底氮肥前套入池内,不施有机肥,框体露出地表5cm,以防15N随水流失或外部氮素进入微区内。灌水量大(WW)和灌水量小(WS)2处理的每个品种设4个微区,其中2个底施15N,另2个在拔节期追施与微区外相同用量的15N。15N肥料为(15NH4)2SO4,由上海化工研究院生产,丰度为10.25%,原子百分超为9.775%。1.2生理指标及微生物质谱分析土壤水分:田间土钻取样后于110℃烘干至恒重,以体积百分数表示。分别于开花期和成熟期取样,把植株主茎分成茎、鞘、叶、穗轴和颖壳和(或)籽粒5个部分,分别于75℃烘干至恒重。各器官粉碎过筛后,用凯氏定氮法测定样品的全氮。称取样品0.15g,加8mL浓H2SO4,0.3g催化剂(K2SO4∶CuSO4=3∶1),进行消化处理后用瑞士产BU¨U¨CHI凯氏定氮系统测定。采用ZHT-O2型质谱仪分析15N丰度。植株自底肥、追肥和土壤吸收的氮量及比例参照潘庆民等和Zanetti等的方法计算。公式如下:植株吸收的总氮量=植株干重×植株含氮量(%)植株自底(追)肥吸收的氮的比例(%)=底(追)处理植物样品15N原子百分超(%)/肥料原子15N原子百分超(%)×100植株自底(追)肥吸收的氮量=植株吸收的总氮量×植株自底(追)肥吸收的氮的比例(%)植株自土壤吸收的氮量=植株吸收的总氮量-植株自(底+追)肥吸收的氮量植株自土壤吸收的氮的比例=植株自土壤吸收的氮量/植株吸收的总氮量×1002结果和分析2.1播前至起落架期间变化如图1所示,随着生育期的进程,0～140cm的土壤含水量逐渐降低。播前至起身期间变化较平稳,起身至拔期间降低幅度较大,此后较平稳。灌溉量大的处理(WW)始终比灌水量少的处理(WS)保持较高的土壤水分水平,直至成熟期,WW的含水量仍达14.46%,而WS的只有11.04%。2.2不同器官间总含氮量的比较由表3看出,品种济南17在开花期,水分条件较好的WW显著增加了鞘和叶的总含氮量,对茎、穗轴和颖壳的影响不显著。WW增加了肥料氮的吸收总量,显著提高了对肥料氮的利用比例,但显著降低了对土壤氮的利用率,其主茎对土壤氮的利用率由WS的83.09%降低到WW的78.66%,尤其以对叶片的影响较大。不同的器官间比较,总含氮量以叶片的最高,其次是穗轴和颖壳、茎和鞘。品种鲁麦21与前者有相似的变化规律,仍以叶片的总含氮量最高,其次是茎、穗轴和颖壳、鞘。其主茎对土壤氮的利用率由WS的80.29%降低到WW的75.77%。增加灌水量对茎的总吸氮量影响不明显。在成熟期(表4),增加灌水有助于两品种各器官吸收肥料氮(济南17的穗轴和颖壳除外),而不利于吸收土壤中的氮素。但灌水后使整个主茎的总含氮量增加,说明了小麦生育中后期灌水对植株吸收氮素是有利的。除茎外灌水处理对追肥氮的吸收无明显影响。在不同器官的比较中,济南17以籽粒的总含氮量最高,其次是叶片、穗轴和颖壳、茎和鞘。品种鲁麦21与前者有相似的变化规律。籽粒中来自追肥和底肥的氮分别占总吸收肥料氮的11.77%和6.13%,合计为17.90%,其余为来自土壤的氮。在本试验条件下,成熟期植株(主茎)中来自土壤的氮占79.31%～83.74%,说明了土壤供氮的重要性,而品种间的差异不显著。其他状况与开花期的相似。2.3干旱条件下,鲁麦21主茎总转移量试验结果表明(表5),小麦籽粒的氮主要来自开花前的营养器官,其量占籽粒总氮的67.47%～83.37%。灌水有促进氮从小麦各营养器官向籽粒转移的作用。在土壤水分亏缺条件下,鲁麦21主茎总转移量高于济南17,说明干旱条件对鲁麦21营养器官氮素的转移影响较小。不同器官间比较时看到,鲁麦21茎的转移量较大,占籽粒比例也较大,而济南17则是鞘的最大,说明茎鞘在氮素的转移过程中具有重要的地位。土壤干旱有使各器官氮素转移下降的趋势,缺水均使茎、叶、旗叶、穗轴和颖壳的氮转移量下降,也使茎、鞘、叶、旗叶的转移率下降。以上结果表明,土壤水分亏缺不利于各营养器官氮向籽粒的转移,不利于获得较高的蛋白质产量和籽粒产量。改善水分状况有利于促进氮素的转移及籽粒蛋白质绝对含量的增加。2.4改变灌溉土壤水分状况,增加栽培密度及含量研究表明,增加灌溉显著地增加了植株地上部分和籽粒中的氮素产量,济南17分别增加了29.60%和24.27%,而鲁麦21分别增加了22.32%和23.61%。同样,增加灌溉也增加了植株地上部分总生物量和籽粒产量,济南17分别增加了23.51%和25.16%,而鲁麦21分别增加了27.32%和29.68%。可见,改善土壤水分状况对济南17的氮素产量提高幅度较大,而对鲁麦21的生物量和籽粒产量提高幅度较大。说明两个品种对土壤水分响应的特点不同(图2和图3)。3小麦籽粒的营养器官对含氮量的影响关于小麦对氮素的吸收情况,在本试验条件下,开花期来自土壤中的氮占75.77%～83.09%,到成熟期为79.31%～83.74%,其余为肥料氮,说明土壤肥力的基础作用很重要。灌溉可增加对肥料氮和土壤氮的吸收量,并提高了肥料氮的吸收比率,说明肥料氮的利用更易受灌溉量的影响。小麦从开花至成熟,其根、茎和叶中的氮素不断地进行着再分配,主要是自各营养器官向穗部输出。小麦籽粒氮素的来源包括两个部分,一是花后直接吸收同化的;二是开花前植株贮藏氮的再运转。对于多数品种而言,开花前营养体氮的调运是籽粒氮的主要来源,占60%。不同的营养器官对籽粒的贡献大小不同,Simpson等(1983)的研究结果表明,各营养器官对籽粒的贡献以叶片的最大,占40%,其他依次是颖壳(23%)、茎(23%)和根(16%)。侯有良等(2001)也强调了叶片供氮的重要性。而本研究表明,虽然其贡献大小受品种及水分条件的影响,但总的规律是以茎(鲁麦21)或鞘(济南17)的最大,其次是叶(含旗叶)、穗轴和颖壳。本研究表明,小麦籽粒中的氮素来源于花前营养器官的比例随灌水处理的不同而差异较大,这可能是由于水分亏缺导致植株早衰,必然影响本身需耗能的根系对营养物质的吸收。水分亏缺导致植株提早进入成熟期,可能导致较多的氮素损失和绝对含氮量减少。土壤水分亏缺使植株叶片等营养体含氮量下降,将影响光合作用、RuBP羧化酶的水平,光合产物减少反过来又影响对氮素的吸收。Wang等(1982)的研究结果表明,营养器官比正在发育的籽粒更易受到水分胁迫的影响,土壤水分亏缺一般使开花期各营养器官含氮量降低,但对成熟期的影响不明显。这导致了水分亏缺时氮素向籽粒转移的绝对量的降低。许多研究者认为,输导组织对缺水不敏感,有的认为叶片含氮量的降低是干旱加速了向籽粒运转的结果,使茎叶中贮存的氮等元素迅速再分配,也有人认为抽穗后土壤干旱对小麦籽粒灌浆起先促进后抑制的作用。本文认为这要看干旱