植病流行学的基本内容和主要研究方法

植病流行学的基本内容和主要研究方法

一、研究理论的发展和应用植物疾病的流行是植物组疾病的时间和空间的增加，这是一个复杂的过程。它常常造成农作物产量和质量的严重损失,是农业生产的重要威胁。研究植病流行规律及其控制措施,是植病流行学的任务。人们用观察、实验等近代科学方法研究植物病害问题,如果从上世纪中叶H.A.deBary研究真菌对于植物的致病性时算起,至今已有一百二十多年历史。在这个发展过程中,按照Cowling和Horsfall(1978)的意见,可以区分为三个阶段:这个阶段长达一个世纪。在此期间,科学家们先后鉴定了由不同类群的病原物(真菌、细菌、病毒、线虫等)引起的众多植物病害;逐步认识到病原物、寄主植物和环境三方面因素在病害发生发展中的作用;发现和发明了一些防治病害的方法和手段。在资料积累的基础上,于本世纪初期形成了一门以植物病理学为名的专门学科。本世纪中叶,E.Gaeumann(1946,1951)的巨著《植物侵染性病害原理》出版,为植物病理学建立了一个理论体系。书中关于“侵染链”的阐述,为研究植病流行规律提供了一条基本线索,至今仍不失其科学意义。Gaeumann的巨著发表后,植物病理学在两个综合水平上分别发展。在植物个体病害水平上,从研究组织细胞病变向着研究寄主一病原物相互作用的生理学的方面发展,于六十年代后期形成一门分支学科,称为“植物生理病理学”。在植物群体病害水平上,从描述影响病害发展的环境因子,转到研究病害发展的动态,又从六十年代初期起,在J.E.Vanderplank(1963)的倡导下,开展了病害流行的定量研究。由是,推动植物病理学从长期的描述阶段进入动态-定量阶段,并形成一门以群体病害为研究对象的分支学科,称为植病流行学。Vanderplank于1975年发表的《植物感染原理》,是一本有创见的流行学专著。书中用定量的资料讨论了病原物、寄主植物、环境、时间和空间这五个因子在决定感染程度中的作用和它们如何相互作用,并讨论了寄主一病原物关系的遗传学。植病流行学作为一门分支学科开始独立发展时,现代科学技术正处在相互渗透、迅速发展的新时期。因此,这门新学科也得到了迅速的发展:一些理论研究的领域,例如,寄主-病原物相互作用的遗传学,预报流行学,病害综合管理研究等,相继开展;一些适合于综合研究的新方法,例如,模型、模拟、电子计算机技术等,在流行研究中先后被采用。这样,在七十年代中期,植病流行学也就从动态-定量阶段迅速迈进到理论-综合阶段。Waggoner和Horsfall(1969)、Zadoks(1971)、Kranz(1974、1978、1980)、Robinson(1976)等对开创这个阶段都作出了贡献。应用一般系统论的观点和方法来研究复杂多变的流行学问题,是现阶段植病流行学发展的一个重要动向。它引起了流行学方法论中的一些重要改变:在研究观点上,过去着重分析流行的因素,研究各别因素的作用,现在改变为首先着眼于流行现象的整体性,既分析整体的组成部分,又注意各部分之间的联系和相互作用,研究它们的结构、功能和行为;在研究技术上,过去强调分析,现在主张分析与综合相结合,强调综合,重视采用适合于综合研究的新技术。这条系统探讨(SystemsApproach)的研究途径,近年已引起植病学者的重视,并且得到了应有的评价。Cowling和Horsfall(1980)指出:“系统分析在流行学中是一种强有力的工具”。Kranz和Hau(1980)认为:“它将有助于解决病害管理中的一些主要问题”。本文按照这个研究途径,参考有关文献资料,把植病流行作为一个开放和动态的生物学系统,从系统的结构、系统的行为和系统的管理三个方面,作了简要表述;最后介绍了系统分析的概念和步骤。通过这个表述,实际上也就提纲挈领地介绍了植病流行学这门新学科的基本内容和主要研究方法;这个表述提纲反映了笔者对于这门学科内容体系问题的一些个人见解,提供理论探讨和教学参考。二、植物疾病的流行是一项系统工程(一)生态系统的划分按照一般系统论的观点,任何事物都是作为某种系统而存在的。所谓系统,是指由各种相互关联、相互制约的要素或成分组成的有机整体。系统内部各种要素相互结合的方式或组织形式称为系统的结构。研究系统必须首先决定哪些要素应该包括在所研究的系统之中,这叫系统的划界。所划定的边界把系统和它们的环境区分开来。环境因子对系统的影响,结果使系统发生反应,这叫系统的行为。一个系统如果有时间和空间量纲,就称它是动态的。系统的结构是层次性的。根据系统大小或复杂性的不同,可以分成系统、子系统、二级子系统…等等层次或等级,每一个较高级的系统成为它的较低级系统,即子系统的环境,一个子系统可以看作是它的较高级系统的要素或成分。例如,生物系统有细胞、组织、器官、个体、群体、群落等不同层次。生物群落及其环境所组成的功能系统,称为生态系统。一个系统是一组较简单系统的作用和相互作用的有机结合。研究一个仔细选定的子系统,可以获得较高级系统的某些知识,但应谨慎,因为子系统并不代表较高级系统的结构和行为。(二)“系统”的概念植物病害是病原物与寄主植物相互作用的产物。这种相互作用称为寄生现象,是病原物和寄主植物在协同进化过程中形成的。寄生现象是物种间多种多样的相互关系类型中(如竞争、抵抗、寄生、捕食、偏利共生、互惠共生、腐生,等等)的一个类型。按照系统的观点,可以把植物病害作为病原物和寄主植物在环境影响和作用下构成的系统。Robinson(1976)把这个系统称为“植物病害系统(PlantPathosystem)”。这个名称现在被用在个体、群体等不同综合水平上。植病流行是群体水平的植物病害(至少具有病原物、寄主植物和病痕三个群体),同样,可以把植病流行作为一个系统,称之为植病流行系统。Kranz(1978)把植病流行“作为一个开放、耦合和动态的系统”。(三)要素和人类干预植物病害与环境的关系很密切,是生态系统中的一个组成部分。Robinson(1976)把自然植被中的病害系统,称为自然病害系统。随着自然生态系统被改变成为农业生态系统,复杂的自然植被为简单得多的作物植被所取代,作物群体中的病害系统,称为作物病害系统。他认为:寄主、病原物和环境是组成自然病害系统的三要素;对于作物病害系统,除上述三要素外,还须加上人类的干预。因为人类活动把自然生态系统改变成为农业生态系统,又各种农业措施也对病害有作用。在自然病害系统中,寄主和病原物在协同进化过程中相互作用,互为消长,可以形成一种内稳定性(自体调节)或动态的稳定,使病害成为常发状态而表现在低水平上,称为地方性病害(endemicdisease)。在作物病害系统中,由于种植制度和农业措施造成一系列有利于病害发生发展的条件,容易引起病害加重和扩展,因而成为流行状态(epidemicstate)。就已知的流行性病害(epidemic或epidemicdisease)来说,它们造成流行的原因常常可以追溯到某些人类活动。数十年来植物病理学所得重要结论之一是:植病流行大部分是人类引起的。所谓地方性病害和流行性病害,不是病害本质的差别,而是病害状态(states)的不同。流行状态的病害,通过病害系统管理,可以回复到常发状态。病害管理措施就是以此作为理论依据的。(四)作物管理系统的概念前面已经提到,系统的结构是层次性的。我们可以把植病流行系统作为系统层次的等级系列的最小单位。较高一个系统,包括各种病、虫、草害、称为生物压制系统,有害生物管理系统则包括一些管理要素,如化学防治、生物防治等。加上其他要素,如品种选用,肥料施用,栽培措施和经济情报因素等,则构成作物管理系统。最高一级是农业生态系统,它包括许多成分:土壤、气候、农作物、病原物、家畜、树木、人类本身,以及其他。(图1)植物病理学只研究了最低一个层次的病原物、病害及其流行,对于较高层次的系统,植病学者至今还很少研究。三、遗传因素的流行本文缺少四、植病流行系统的结构(一)病毒对不同结构的病害具有解释力前面曾经提到,人们认为作物病害系统有寄主、病原物、环境和人类干预四个因素,但没有把四个因素的作用和地位区分开来。其实,流行系统是由寄主和病原物这两个群体,以及它们相互作用的产物,即病害群体构成的。换言之,寄主、病原物和病害是流行系统的结构成分;有些病害还有病原物的介体或贮主的群体。至于环境和人类干预则对系统中各结构要素的作用起着激发或抑制的作用。例如,叶片潮湿激发了侵染,保护性杀菌剂抑制了孢子萌发。对于这四个因素的作用,有人用“病害四方形”或“病害四面体”等图形来表示,实际并不很适合。现用图2表示。(二)关于系统的结构要素和组成要素图2只是把系统(连同它的结构成分)与环境(包括人类干预)的关系形象地表示出来,为要理解系统的结构,还须对它的组成部分进一步进行解剖。这时我们又必须意识到:任何单一成分的行为都不能代表整个结构的行为。这就产生一个应该解剖到多大规模和什么程度的问题。理论上,每个成分和它的所有相互作用都应该了解。但实际上,这样做既不可能,也没有必要。为要对流行系统有足够理解,常常只需要了解哪些在系统动态中带有关键性的成分就足够了。有时甚至把内部结构未知的系统作为“黑盒”,而根据输入一输出分析法也可以了解系统的某些功能和行为。又成分有不同等级,已经了解了较高级的成分,常常不需要再了解较低级的全部成分,也能够调节它。表1列出了流行系统的结构成分及其组成要素等等。(并参见图3)表中把病原物、寄主和病害都作为子系统。它们的子系统依次称为要素。例如,子系统“病害”包括病害循环的一些部分,例如,侵染、病程、病痕生长等。要素通常由一些状态变量来代表,状态变量是可以测量和易于控制的。状态变量可用专门的“变量单位”来测量。表中所列的一些特定的状态变量和变量单位只是作为例子,还可加上其它的。“作用机制”也同样如此,它们可以阐明要素的内容,也可用来作为流行比较的基础,例如,专性寄生的、对死物营养的病原物,等等。子系统“病害”可看作是单一寄主植株与一个病原体和它的自然环境之间的相互作用,结果在单一寄主植株上形成的一个病痕。“病害”也可代表一个寄主植物群体、一个病原物群体和它们的环境之间的相互作用,结果形成的一次病害流行。流行的发展要求各子系统中所有要素(例如,孢子形成、孢子散布、侵染等等,见表1和图3)的相互作用。每一侵染循环的结果是形成下一病害循环或世代中的若干新病痕。这些新病痕可以是在同一寄主植株上或在先前未受侵染的寄主植株上。Robinson(1976)称前者为同株侵染,后者为异株侵染。其接种体可以由同一种寄主(同源侵染链)或由另一种寄主(异源侵染链)提供(Gaeumann,1951)。病原物当然也组成一个子系统。它们的生活史有不同的阶段,有些病原物有在寄主体外存活的阶段,特别是那些土栖病原物最为明显。寄主植物也可看作是一个子系统,它们具有多种有关要素(见表1)。这些要素中有许多是与病原物的特性互补的;例如,病原物的毒性与寄主的感病性互补。五、系统行为表现的动态以上讨论的流行系统中的各结构要素不是孤立的,它们受来自环境或人类干预等因子的激发,起着复杂的相互作用。这些相互作用的效果是受结构特征所控制的;例如,结构特征中的递归(在t+1的状态依靠在t的状态),阈值或极限,间断性(例如缺乏寄主)等,都控制着这些相互作用。所有这些,归结于时间和空间效应,随机过程和波动,即归结于系统的行为。系统的行为表现在时间动态方面的,用速率和型式来表示。速率有时间量纲〔T-1〕,与比率或比例性因子有区别。型式一般用病害进展曲线来表示。系统的行为表现在空间动态方面的,有中心式发病和普遍发病的不同,也可从病害梯度中反映出来,病害梯度具有空间量纲〔L-1〕。(一)病害在时间上的增长病害的一次流行可以认为是病原物群体在时间中的增长和在空间中的扩展。本节讨论病害在时间中的增长。所用的方程是dx/dt=……类型的,它表示病害的增长速率。1、不同染色期次和异质型感染链Gaeumann(1946)创造了侵染链(infectionchain)这个名称,它是指侵染、定殖、孢子形成、散布和再侵染等等这个连续不断的序列。侵染链由一些环节组成,这些环节是病原物的世代,亦即侵染循环(infectioncycles)。每一个侵染循环是一个单循环过程。一次流行通常是系统地、一个循环接着一个循环组成的:一次流行通常是一个多循环过程(图3)。侵染链可以是同质的或异质的。一个同质的侵染链由一些相同的侵染循环连续不断地组成,例如小麦条锈病。在异质的侵染链中,具有不同性质的侵染循环的不同孢子形式可以连接在一起:例如苹果黑星病菌,过冬后由落叶上产生子囊孢子侵染新鲜的叶子,在寄主营养期间由分生孢子来延续病害,并在落叶上形成子囊壳原。转主寄生的锈菌的侵染链要通过交替寄主,自然是异质的。2、病害发生的速率或速率单循环过程或侵染循环,也是由若干阶段组成的。以真菌性病害的一次侵染循环为例(图4),在病害进展中,病原物的活动和病害的发展要通过若干阶段。我们称每一个重要阶段为一个状态或状态变量。状态变量是一个有生物学意义的单位,可以由某些可测量的属性来代表。在病害发展过程中,从一个状态转变到另一个状态所消逝时间的反比称为速率(或速率变量),其时间愈短,速率愈高。例如,叶面上的孢子是一个状态,萌发的孢子是另一个状态。叶面上的孢子成为萌发的孢子,涉及一个速率，称为萌发率。根据一些植病材料的典型分析,表明植病流行可以区分为三个阶段,各阶段是以病情增长的特性为标志的。(1)指数增长的数学方程“增长”这个词有两种意义,一是指增长的过程,二是指增长的结果;这里是按增长的过程来用的。病害的程度有两种表示方法,一是计算受病部位(病痕)、叶片(病叶)或植株(病株)的数目,用量纲〔N〕来表示;二是用植物材料总量的受病分数来表示。这里采用第二种表示法,并用x来指受病的分数,它有一个0与+1之间的数值。x值可以是大田或实验小区中看得见的受病叶片或植株的分数。由于x是植株或叶面积的一个分数,即〔N/N〕或〔M2/M2〕,它的量纲是〔1〕。指数增长出现在病害发展的初期,即第一阶段,也曾被粗放地称为滞后阶段(lagphase),它的终点曾被任意地定在x=0.05上,因为这时一般人已经可以感觉到,认为是流行的开始。指数增长的数学方程是:方程(1)是一个指数方程,是与复利方程相同的。xt是在时间t上的病情。x0是最初的病情。病情用受病的分数表示,已如前述。e是自然对数的底(e?2.7)。r1是指数增长的速率,这里称为指数侵染率,这个符号(r1)是Vanderplank(1963)创用的,当时他称之为“对数”侵染率,已为流行学家所广泛使用,现为避免产生混乱,沿用了Vanderplank创用的这个符号,但名称则将“对数”改为“指数”。因在生态学中这种增长型式称为指数增长。t是时间,其单位可以是小时或天数,根据情况决定。方程(2)是指数增长的微分方程。方程(3)是从方程(1)推导而来的对数方程,用以计算指数侵染率(r1)。其中X1和x2分别是在时间t1和t2上的病情。为计算的方便,可以把自然对数(log。或ln)换成常用对数(底为10,写成log10,log或lg,则方程(3)可改写成:以后遇到对数方程,都可以这样把自然对数换成常用对数,不再一一提及。(2)将共感病性组织1-x这出现在流行的第二阶段,粗放地指从开始至中点时间(mid-time)这一段;中点时间或t0.5,在这里规定为在x=0.5时。病害发展初期的指数增长是不会不断进行下去的,一个熟悉的例子是试管中培养酵母,由于养料供应的限制而出现的有限生长。同样,病害的增长由于可供侵染的感病性组织逐渐减少,病害的增长也会受一定的限制,因此,用一个校正因子(1-x)——尚未受侵染的组织或总的感病性组织减去已受侵染的组织——来把指数增长方程(方程(2))改变成:由积分,加上积分常数C,得到:从这个方程可以计算r的值:由于寄主组织数量变化的显著影响,上述方程还应改变。若时间t1与t2之间寄主组织量h增长了m=h2/h1倍,则方程(4)称为逻辑斯谛方程,它描述了一根S-形曲线。r称为表观侵染率(Vanderplank,1963),也称逻辑斯谛侵染率。r的量纲是[T-1]。方程(5)中的积分常数C可通过使C=0而被删去。在方程(5)和(6)中,表明x的一个函数是:这个函数称为x的罗率(logits),写成logit(x)或logitx;它的值可在计算好的罗率表(表3)中找到,所以r可由下列方程容易算得:(3)基本有机染色率在逻辑斯谛方程(方程(4))中,我们看到:在等号的左边,流行的速度,以一个微商dxt/d,的形式表示。在等号的右边有三项:(1)一个速率r或它的变体;(2)一个激活项xt,或它的变形;(3)一个校正因子,通常是(1-x,)。这个方程中假定只有两类寄主组织:受病而传染性的(xt),健全而不传染的;从而假定没有任何过渡性,即没有已受侵染而将成为传染性的组织。实际上,有一个已被侵染但还不是传染性的潜伏期p,它对速度造成一种延迟作用。因此,在时间t上的流行速度是由一个较早时间,即t-p上的传染性组织的量决定的,所以激活项xt必须作相应的调整而成为xt-p。现在,新的方程成为:其中的R称为基本侵染率。这个速率除在推理中作为一个步骤而被应用之外,没有其它实际用途。在方程(10)中,激活项xt-p意味着所有传染性组织在整个流行期间均保持其传染性。实际上,一个病痕只是在某段时间,即孢子形成期才是传染性的。已被侵染的组织除潜伏期未形成孢子因而无传染性之外,已进入孢子形成期从而成为传染性的受病组织,以后不再产生孢子,也就没有传染性,因而从流行过程中消除(removal)。因此,在时间t上的激活项只能是xt的传染性部分,而潜伏的部分和消除的部分都必须从xt中减去。在时间t上,xt的产生孢子部分相当于时间t-p与t-(i+p)之间一段时间(见图5)。校正的方程为:经过整理重排则为:其中Rc称为校正基本侵染率。当其时间用天数表示时,Rc是每天每个病痕产生的子病痕数,或称日增殖因子(dailymultiplicationfactor),具有量纲[T-1]。(4)基本有机染色率校正以上我们分别讨论了流行第一阶段的指教增长和第二阶段的逻辑斯谛增长,接着讨论了对逻辑斯谛方程的校正而提到基本侵染率和校正基本侵染率。现在转到流行的第三阶段。这是指从中点时间到作物收获或到流行结束,那时x实际上等于1。这个阶段的流行可以是R型的,或是r1型的,或者由于某种理由,例如抗性变化,可以在x低于1的水平上就停止(dxt/dt=0)。4、病害进展曲线流行系统的行为表现在型式和速率两方面。以上讨论了病害增长的速率。病害进展的型式一般用病害进展曲线来表示。从这些曲线也可以得到速率。病害进展曲线反映了病害流行中的许多生物学小面。曲线的起点和形式可以把寄主感病性在生长期间的变化,可利用的接种体的间歇性,天气的转变,防治或栽培措施的效力,病痕的龄期分布,或其他特性,很好地反映出来。几乎所有关于生长、代谢等的生物学曲线都是S-形的。大多数病害进展曲线也是这样,虽然对于某些病害的流行(例如马铃薯晚疫病,小麦秆锈病等)这种形式更普通些,对于许多其他病害比较不普通。偏离S-形的因子涉及病原物、寄主和环境等方面。病毒病的进展曲线也类似这种形式。但由两种不同病害流行产生的相同进展曲线并不一定都是相同的结构与环境和人类干预相互作用的结果。病害的进展普通是标绘成病情随时间而增加的累计曲线的(见图6中的实线)。另外,也可以按流行增长的速率绘成速率曲线(见图6中的虚线)。从这些速率曲线至少可鉴定流行型式的三个主要类群:对称的(钟形曲线,图6中的2a和2b),非对称而正偏斜的(1a和1b)和负偏斜的(3a和3b)曲线。所有这些曲线都描绘了直至作物收获或因霜死亡之前病害的连续发展。速率曲线是双边的,即有上升和下降两腿,可看作是完全的曲线。在这个意义上,S-形病害进展曲线是不完全的。病害进展曲线可以是双峰(5a和5b)、多峰或振荡形的(图中的6)。多峰(间发性的)进展曲线(包括Sa,5b和6)常常反映病害循环、侵染过程的不连续性、潜育期的变异、寄主感病性由于新的生长引起的变化,或其他因子。间发性的进展曲线也出现在“多波”流行病中。多波流行病是指在寄主植物的不同器官上因时间有较明显间隔而发展成的流行病,例如稻瘟病有苗瘟、叶瘟、穗颈瘟和枝梗瘟等。5、早熟或年季病害一些土壤传播的病害,多年生作物病害和森林病害,常常需要多年的病原积累才能造成流行,一年生作物中也有少数这类病害。这类病害每年或每生长季的x。逐步提高,但年或季节的振辐或大或小不一。表观侵染率一般较低。现在对这类病害的研究还不多。但它们是比较流行学中需要研究的病害类型。(二)植物疾病的流行空间动态病害的增长和传播是病害行为的两个互相联系的基本过程。上节已讨论了病害的增长——病害的时间动态;本节讨论病害的传播——病害的空间动态。接种体的发病机制一年生作物每生长季开始时,病害在田间出现和分布型式,因传播来源不同,可以区分为中心式发病和普遍发病两个类型。初始接种体是上季遗留于本地的,一般成中心式发病,其后发病中心或随病害的传播和扩展而消失,或保持于流行的全过程。普遍发病或起源于大量外来接种体的侵入,或出现于发病中心扩展之后。早年,Vanderplank(1947)曾建议一个“成偶法”以检查田间发病是否为中心式传播所引起,现不详述。病害梯度的方程作物群体中沿着一根直线从一点到另一点的病害严重度变化称为病害梯度。从一些实际观察资料表明,病害梯度大体符合下列关系:式中x是病害严重度,d是与来源处的距离,b是测量梯度的系数,其数值等于它与d-轴所成的角的切线,通常是负值,一般从-1～-3,也有低到-5的。常数a代表各实验的平均病害严重度,取决于所选用的单位,可用以比较一个实验内部或一群实验中的梯度。为了更准确地比较logx在logd上的线性回归,可用下列回归方程进行计算:logx=a+b·logd〔1〕(14)病害梯度的微分方程是:其中A是a的反对数,余同前。这些方程表示一根在双对数尺度上的直线;在双线性尺度上,这根曲线是凹陷的,最初下降很陡,然后变平并渐近地随着d的增加而接近于横座标,如图7。六、影响流行因素和疾病流行的预测本研究未列出七、疾病管理系统(一)疾病的预防和控制1、其他防治原理植物病害的科学防治开始于十九世纪中叶,曾经应用和正在应用的多种多样的方法和措施,一般可分成植物检疫、培育抗病品种、农业措施防治、化学防治等类。这些措施的作用是不相同的,由是而总结出若干防治原理,例如,Whetzel(1929)按照防治原理分为(1)杜绝,(2)铲除,(3)保护和(4)免疫四项,这四项防治原理以后曾为许多作者所采用。直至1968年,美国全国科学院的《植物病害的发展和防治》专刊中,才把它们发展和修改成为:(1)回避,(2)杜绝,(3)铲除,(4)保护,(5)抗性培育和(6)治疗等六条原理,并列举了每条原理所包括的防治措施,见表4的左列(稍有修改)。2、不同防治方法对病害发生速率的影响在病虫害防治的很长历史时期中,人们曾企图采用各种方法以消灭或全部排除一种病虫害,或完全防止它的发生。实践的经验说明,这样的目标是难以达到的,而且从经济的观点也没有这样做的必要。现在人们企图达到的,是将病虫害控制在对人类经济利益不至造成损害的水平,即不试图消灭一种病原物或害虫的种,而是调节它的种群,使它保持在经济许可的水平。这是近年病虫防治战略目标的一个大改变。对于植物病害,可以通过两种方式来达到这样的水平:一是在生长季节开始时减少(或延迟)初始病情(x0),二是在生长期间减低病害发展的速率(r)。在表4的右边一、二列,指出了每种防治措施对病害流行所起的作用,也就是它究竟是对x0,或是对r,或是对两者起作用。为了了解各种防治行动在减小r和x0或xt,的作用,可参阅后面图8的说明。防治措施对流行的作用,也可以作定量的评定。例如,由于采用田间卫生、种苗消毒等措施,以减少初始接种体数量,其效率曾由Vanderplank(1963)称为卫生比率SR(SanitationRatio),列成下列方程:未用卫生措施:x=x0·er1·t〔1〕(1)采用卫生措施后:xs=x0·er1·t〔1〕(2)卫生处理推迟了病害流行的时间△t。△t是从xs发展到x所需的时间,因此:假定卫生处理的效率达到95%,r=0.4,则△t应为7天。从这个例子中,可以看到卫生处理对于潜伏期p长的病害(例如大、小麦散黑穗病,长达一个生长期)和其它单利型病害(如土传病害)是有效的;而对于潜伏期p短和r值高的复利型病害则效果不大。3、综合防治概念的提出二次世界大战后,在害虫防治实践中,由于DDT的应用,出现了一些非所预料的不利后果,因此从五十年代起逐步形成了一种综合防治的概念。它的含义,根据1968年FAO的一个专家小组的报告是:“……综合防治……被定义为一种害虫管理系统,它在有联系的环境和该害虫种的群体动力学的范围内,应用所有适合的技术和方法成为一个尽可能亲和的方式和保持害虫种群在一个低于造成经济损害的水平上。它的狭义是指专门作物上或特定地方中单种害虫的管理,广义则适用于农业或森林环境中所有害虫种群的管理。它不是两种防治技术(例如化学和生物防治)简单地并列或附加,而是所有适合的管理技术与环境的自然调节的和限制的要素的综合。”(FAO,1968)。至于害虫管理,现在较盛行的概念是利用生态系统、害虫种群动力学和遗传学以及作物生产经济学的知识以制定一个规划,它将保持害虫种群低于经济损害阈的一系列复杂行动。因此,害虫管理概念是综合防治概念的发展。植物病害的综合防治思想和方法有它自己的较长历史,与害虫综合防治概念的起源不相同。但“植物病害管理”这个新名称的出现,是最近几年的事(Chiarappa,1974;Apple,1978),它的含义是与“害虫管理”相同的(尽管对象不同),它是“有害生物综合管理系统(IPM)”的一个组成部分。当然,“病害管理”要求有关病原物生态学和病害流行学的专门知识。此外,由于它的发展较“害虫管理”为晚,一些基本问题,目前还处在理论探讨阶段。4、病害管理系统ipm植物病虫害管理概念是在生态系统概念和一般系统论理论广泛地向各门学科渗透的时代出现的,它一出现就称为“综合有害生物管理系统”(IPM系统)。这个系统在农业生态系统管理中的地位已在前面图1中表明。病害管理系统也包括一些子系统,例如,基因管理等。制定一种病害管理计划,依靠几个领域的知识:作物经济学、病原物群体动力学和遗传学,以及病害防治技术。(二)损害阈的概念1、损害阈(DamageThreshold),xd病害管理的战略是忍耐病害,而把它调节在某一经济水平之下。这个水平曾被昆虫学家称为经济损害水平(economicinjurylevel)(Sterns等,1959),在这里,我们称它为损害阈,在图8中用xd表示。在图8中,线1和线2代表病害按相同的速率发展,线2从较低的x0开始(a)或在季节的稍后开始(b)。线1通过损害阈xd的时间比线2为早并达到一个更高的收获时的病害水平xh,它可能有损害。线3和线4代表病害在更低的速率上发展,它们在收获之前达不到损害阈。具有水平抗性的品种将只有这种速率,这类品种可以满足病害管理的要求。2、田间防治方法昆虫学家曾经采用过一个经济阈(economicthreshold)的名称,是指应该采取防治措施时的虫口密度,我们在这里称它为行动阈,在图8中用xa表示。病害发展的速率r取决于寄主抗性、病原物毒性和环境的适合度。品种可以有不同的损害阈。如果x0,r和损害阈已知,即可预报病害将在何时超过损害阈。如果它足可在收获前达到,就可能有明显的损害。图8说明了这点。如果损害阈xd已知,而病害存在,就必须知道何时行动——行动阈xa。在适当的行动时间ta,必须采取防治措施以减小r,使得病害在收获之前达不到损害阈。杀菌剂研究经验表明,不同药剂在不同条件下它能减小r到什么程度。图8的线3说明了这个思想。如果观察到病害是按线1的速率发展的,又如果知道一种特殊的处理将按f所指的量减小r,就可计算得行动时间ta和行动阈xa。3、确定预报阈为了在采取防治行动之前做好准备工作,例如农药械的准备,确定一个警报阈,有时是有用的。警报阈以病害严重度水平x来表示,它低于和早于行动阈,行动阈又低于和早于损害阈。警报阈是根据病害预测决定的。(三)发展疾病管理制度的问题1、品种的多样性:单基因抗性培育抗病品种是预防大田作物病害的主要途径。有人把抗病育种的历史分成:(1)孟德尔以前时期,(2)R-基因时期(大约从1920—1970)和(3)最近时期。在孟德尔以前时期,主要是选择利用适合于低氮肥水平的地方品种,具有相当程度的种内多样性,存在着多基因抗性。在R-基因时期,着重用杂交方法培育单基因抗性品种,以适应中等氮肥水平。在最近时期,人们在总结前一时期经验教训的基础上,转向培育适应高氮肥水平的部分抗性或水平抗性品种。在R-基因时期,发现了培育垂直抗性过程中减损水平抗性的Vertifolia效果,以及垂直抗性品种遭受病原物新生理小种侵袭而丧失抗性的恶性循环或品种兴衰循环现象。为了回避这种恶性循环,提出了一系列基因管理措施:(1)垂直抗性基因的积聚,(2)垂直抗性基因的地区部署,(3)垂直抗性基因的轮换,(4)由基因型混合造成田间的种内多样性——如品种混合和多系品种的利用。另一个避免恶性循环的重要途径是培育水平抗性品种或多抗性品种。2、抑菌效果的变化较老的保护性杀菌剂含有铜、汞、锰、锡等有效成分,通常有较广的作用谱,对于病原物所依据的生化转化作用是不专化的。对于重金属杀菌剂的耐性菌系的发展是罕见的。现代内吸杀菌剂的作用谱窄,它们虽然可以而且正在有益地被用来防治植物病害,但也可以出现不良的效应:(1)耐性的发展,杀菌剂愈专一,这现象愈普通,如苯菌灵的耐性菌系已屡有报导。(2)优势的倒转,例如用苯菌灵处理的田块,减少了Fusarium和Cercosporella等所致的病害,但Rhizoctonia的损害大为增加。(3)生物防治机制的破坏,例如铜素剂的应用可杀死蚯蚓。杀菌剂造成的不良后果大体与杀虫剂相似,但看来不及杀虫剂那样尖锐和严重。3、促进遗传一致性遗传脆弱性来自遗传一致性。现代植物育种、作物栽培和农业综合企业促使少数作物品种日益占优势,促进了遗传一致性,这就带来一种很大的危险,一旦遇有病原物毒性小种出现,容易遭受严重的损害。1970年美国玉米小斑病大流行是一个明显的例子。4、叶部病害与轮作周期的关系病原物接种体的多年积累是轮作周期缩短和病原物散布单位具有高寿命的地方的重要问题。由于轮作周期缩短,由土传真菌引起的病害以及一些叶部病害都有加重的事例。拮抗微生物的发展则可对病原物接种体的多年积累起抗衡作用。5、植物病害的生物防治在植物病理学中,现在有大量证据表明一种有机体能对另一种致病性有机体的群体水平起负的作用。这类例子存在于噬菌体和弧状细菌对抗细菌;病毒对抗真菌;真菌对抗真菌;真菌对抗寄生性显花植物和杂草;细菌对抗真菌;以及病毒对抗病毒中。但至今,植物病害的生物防治尚未成为实用性的。在英国曾有报导用Peniophoragigantia防治松根层孔菌(Fomesannosus)的例子,看来,经过认真研究,生物防治很可能成为病害管理系统中一项可利用的措施。(四)地理植物病理学的定义某些植物病理学家曾从事绘制国家、地区和世界范围的病害发生地图,把这项工作称为植物病理地理学;英联邦真菌学研究所并已连续绘制出版了一系列这类地图。Weltzien(1972)主张扩大这个研究领域,包括植物病理学的许多其他方面,称之为地理植物病理学。这项研究对于病害危险地区及其扩展的长期预测,对于病害回避(不在环境有利于发病的危险地区种植特殊作物或品种)以及为植物检疫提供依据等,都是有意义的。八、流行研究中的统计分析(一)基于系统研究的方法在讨论系统分析时,需要把系统探讨和系统分析这两个概念区分开来。系统探讨是指根据系统的观点和概念来进行研究。前面我们把植病流行作为一个系统,讨论了它的起源和历史,分析了它的结构,表述了它的行为。分析和表述时,着眼于它的整体性、复杂性,而不是用简单的因果关系来看待流行的原因,把流行看作是一个多变的动态过程,如此等等。这个研究观点和研究途径称为系统探讨。系统分析一般定义为对系统结构和行为的研究,但在各门科学技术中所下的定义不尽相同。在流行学中,Kranz和Hau(1980)把它作为解决系统结构和行为这类复杂多变问题的一种研究战略,是对所研究的系统按照研究的目的通过反复建立模型和实验测试而实现模型化的过程。它涉及数学和数学模型的问题较多,并要应用电子计算机,是一项涉及不同学科的技巧和概念的多学科任务。在流行学中,系统分析主要是用来解决复杂多变的流行系统问题。它可以帮助找出所研究系统的基本成分,关键变量,或关系到它的“核心”动态的主要特性,而避免一些不必要的琐细的或无关的研究工作。又对于综合防治措施和病虫管理系统中战略和战术模型的建立,也需要通过系统分析。流行学中有许多其他问题,例如,病原物小种的变化,环境荫蔽对于病害的影响,某种栽培措施与病害的关系,等等,可用通常实验研究方法解决,就没有必要进行系统分析。(二)模型和统计分析中的模型1、在智能手机中设计一阶和二次结构的模型系统分析是系统的模型化过程。模型是一个系统的简化的代表,它们只不过是我们关于它的结构和行为的见解的一种主观表达,因此会碰到对同一个系统因造模的目的不同而存在几个模型的情况。模型的建立是逐步完善的。在系统分析过程中建立的模型,可以分成几类:它们表明要素之间关系的存在,常常是建立模型的第一步。它们常常不过是根据一些不完整资料所建立的概念框架,作为系统分析的基础或起点。它们阐明系统内部的一些相互作用和过程,常常是在系统分析过程中逐步发展而日益成为定量的,例如成为函数的形式。通常采用的最方便方法是状态变量法。所采用的有状态变量、速率变量和驱动变量(从外部影响系统的因子)等三种。例如,前面的“图4”可以看作是侵染循环的一个描述模型。现在,为了表示其中从“叶面上的孢子”到“萌发的孢子”这两个状态之间的过程,可以较详细地绘成如“图9”所示的解释模型。图中用Forrester的符号,以长方盒代表状态变量,阀门代表速率变量,园圈代表驱动变量,虚线箭头表示什么状态和因子控制着速率。图中表示叶面上的孢子(CSF)是供萌发的,它通过到达孢子的速率(RASP)而得到补充,由于干死的速率(RK)、被不利温度消灭的速率(REX)和萌发的速率(RG)而被消耗,萌发使孢子成为芽管(CGT)。叶片潮湿(WET)和潮湿孢子每小时萌发分数(PFT)是影响萌发率(RG)的因子。这种形式的模型在系统模拟的流程框图中较常见。它们组合了一些解释模型,例如,组成一些模拟器,可以在系统分析的不同阶段发展而成,具有不同程度的完全性和复杂性。它们也可用来指导协作,这时也可称为战略模型。至于预报何时或如何施用药剂等等的模型,则称为战术模型。模型是在系统分析的进展期间和它的实行期间都有帮助的工具。一个模型最后达到的形式,取决于系统分析的目的;不一定都必须是一个模拟器。2、模拟模型的使用模型是对于系统的某一方面属性的表述,系统模拟是指利用这种模型来进行实验研究的过程,通常是指在电子数字计算机上做这种实验研究的。这种实验研究常常是自然条件无法进行或难以完成的。模型和模拟之间很难划分严格的界限,用来进行模拟的模型称为模拟模型,也称模拟器。利用计算机时,首先要编程序,要用计算机语言来表述模型。一般是用FORTRAN(公式翻译程序)语言模拟,也有用CSMP(连续系统模造程序)语言的。一个流行系统的程序通常是由若干个程序组建而成的,例如,可以由一个主程序和几个子程序组成。这些子程序分别代表寄主、病原物和环境等方面的有关属性和有关因子。一个模拟模型的繁简粗细,要根据既准确又便于实用的要求来决定。过于复杂的模型不便于应用,过于简单则难以准确,均不可取。模型中涉及的有关参数,须通过定量研究和实验来测定。模型的可靠性可用田间调查值来检验,模型的灵敏度则通过模拟试验来检验。模拟器除用来进行实验外,也用于病害预测预报,指导作物抗病育种以及使用农药,甚至用来制定新的研究计划。以上提到的是关于模型和模拟的初步概念,下面还要在“模型的建立”一段中进一步提到这个问题。(三)分析步骤系统分析的步骤大体可以分成以下几个阶段;根据需要,在它们之间有某些再循环(图10)。1、基于系统的研究方法系统分析的第一阶段是识别问题和确定问题的界限,在此基础上设计一个概念模型。对于所要研究的问题和研究的目标必须首先明确,再研究是否需要进行系统分析,通常系统分析是为解决那些复杂的流行问题和建立综合防治和管理中的战略和战术模型而采用的。即决定系统中要包括哪些成分或要素,要处理好简单与复杂、基本成分与辅助成分之间的关系,作出适当的抉择。即根据已有的资料、经验和想象,设计一个初步的概念模型。普通用图解的形式来表现,如流程图、关系图等,所以也称图解模型。2、田间环境因子法系统分析依靠理论和实验的紧密结合。肯定的结论只能从实验取得,实验既是模型的基础,又是它的证明。实验在系统分析中常常作为系统鉴定的一种手段。流行学中的实验以田间的整体试验为主,辅之以生长室和实验室实验。为了阐明植病流行的整体性质,应在田间进行整体试验,以便“理解自然动态系统的结构和作用”以及“自然调整的秘密”。也可以在田间实验室进行,以保证寄主、病原物、病害、环境和人类干预等基本要素能在接近自然的条件下和在相同的时间、地点以适当方式进行测量。在田间试验结果的统计分析的基础上,为了更精确地阐明特定环境因子的作用,需要在生长室和实验室内受控条件下作补充实验,但这类室内实验不能代替田间实验。生长室实验的结论也可用于概念模型。3、数学模型在作物保护中的应用模型建立阶段包括三步:①首先设计一个数学模型,然后设计一个计算机模型,②测验这些模型,③使它们适应实用的目的。在系统分析过程中,原始的概念模型通过实验而逐步改进,成为一个数学模型。数学模型中,一般倾向于用微分方程,它们模拟了群体随时间而增长这类一般现象。传递函数、随机模型、或它们与非线性微分方程的组合,对于随机变异现象,例如,孢子散布、侵染过程或潜育期,也是可以应用的。此外,由多变量回归分析获得的线性函数,也很有用。数学模型被翻译成电子计算机程序,就称为电子计算机模型。现代的电子计算机以它们的速度和大存储器使我们能够结合和综合复杂的流行要素的许多有关的相互作用,这就使我们可以有效地采用系统分析这个研究战略。数学模型经过测验改进,达到了能够“定量地再现真实世界的某些方面”的完全程度,就可以作为一个模拟器。在作物保护中,要求模型除模拟之外也能达到最优化。测试包括检验和有效性,后者包括灵敏度测试。检验是测试模型的一般行为是否合理地代表了所研究的系统的手续,这时只是对模型的建立是否成功作一个粗略和主观的估价。有效性是一种比较客观的测试,它用统计的手续把模型的输出与未曾