苦帧子叶片净光合速率日变化及其与环境因子的关系

苦帧子叶片净光合速率日变化及其与环境因子的关系

苦白菜的原始植物是苦b司地花（b壳.），用于全草和中药。该植物分布于中国南北各地,蒙古、俄罗斯、朝鲜、日本和越南亦有分布,我国东北南部及东部的山区、半山区及小兴安岭等地资源较为丰富,具有清热解毒、排脓、止痛之功效。文献报道该药对循环系统具有增加冠脉流量、改善心肌循环等作用;对血液系统能显著抑制血小板聚集功能,明显增加纤维蛋白溶解酶的活性。除药用外,民间常作为野菜食用。在现有文献中对苦碟子的药理、药化研究较多,尚无关于苦碟子光合生理生态特性方面的研究报道。光合作用是植物物质生产和品质形成的重要生理过程,是评价植物生产能力的重要手段之一,本试验研究了自然条件下苦碟子光合作用日变化及其与环境因子之间的关系,阐述了苦碟子净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度的日变化特征,探讨了苦碟子净光合速率与光合有效辐射、大气CO2浓度、气温、叶温及相对湿度等环境因子之间的相互关系,其结果可为苦碟子规范化种植提供光合生理生态方面的理论依据。1材料和方法1.1降水量、水质试验在吉林农业大学生态园区进行。地理位置位于北纬43°48′,东经125°25′,海拔251m,年均气温4.8℃,最高气温39.5℃,最低气温-39.8℃,年均降水量为568.5mm,大部分降水集中在6~8月,这三个月的降水量占全年降水的70%,年平均日照时间2688h,7月最热平均气温为23℃。1.2抱茎苦菜关于试验用苦碟子种子来源于吉林农业大学校园内,经吉林农业大学中药材学院尹春梅和于英教授鉴定为抱茎苦荬菜[I.sonchifolia(Bge.)Hance]。2006年7月26日播种,在苦碟子第二年开花期,选晴天用美国CID公司生产的CI-340超轻型便携式光合测定系统观测自然条件下苦碟子光合速率及环境因子日变化,对试验数据进行统计分析。1.3叶面积测定2007年6月中旬苦碟子开花期,选择晴朗无云的晴天测光合速率和环境因子日变化,自6~18时每隔2小时测一次,每次测5片叶,结果取平均值,由于苦碟子叶片较小无法充满光合作用系统的叶室,测定前选择生长良好且无病虫害植株的生长部位相同、大小一致、完全展开的成熟苦碟子叶片挂牌标记,用AM300叶面积仪预先测定拟放入叶室部分的苦碟子叶面积,把测定数据输入光合作用系统,系统根据叶面积大小自动计算出所测叶片净光合速率等数据。测定指标包括:苦碟子叶片净光合速率[Pn,μmol/m2/s]、气孔导度[C,mmol/m2/s)]、蒸腾速率[E,mmol/m2/s)]、胞间CO2浓度(IntCO2,μmol/mo1)、光合有效辐射[PAR,μmol/m2/s)]、大气CO2浓度(inCO2,μmol/mo1)、大气温度(TA,℃)、叶片温度(TL,℃)、空气相对湿度(RH,%)等。2结果与分析2.1苦堆子的光特性2.1.1栽培植物繁荣光度日变化的一般条件下表现为光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程,也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。自然条件下植物的光合作用随着内外因子的变化而时刻发生变化,一般条件下栽培植物繁荣光合作用日变化均有规律可循,变化曲线呈双峰型或单峰型。单峰型中午光合速率最高,双峰型上﹑下午各有一高峰。由图1可见,苦碟子净光合速率日变化呈轻微的双峰曲线,在上午10时出现第一个高峰,Pn为16.82μmol/m2/s,下午14时出现第二个高峰,Pn为14.33μmol/m2/s,在中午12时时Pn为12.73μmol/m2/s均低于前后两个时期的Pn值,出现低谷证明苦碟子存在光合午休现象。苦碟子净光合速率6~8时始终保持较高水平,具有较强的光合能力。2.1.2光合速率的影响植物通过蒸腾作用运输矿物质﹑调节叶面温度﹑供应光合作用所需的水分等,与植物净光合速率关系密切。由图1可见,苦碟子蒸腾速率日变化呈微弱的双峰曲线,峰值分别出现在10时和14时,E值分别为7.83mmol/m2/s和7.51mmol/m2/s,苦碟子蒸腾速率与净光合速率呈显著正相关(P﹤0.05)。2.1.3第二次正期光谱气孔导度的日变化与苦碟子净光合速率的变化规律基本相同,由图2可见,苦碟子气孔导度的日变化呈现双峰曲线,在上午出现第一个高峰,C为330mmol/m2/s,下午14时出现第二次高峰,C为286mmol/m2/s。气孔导度受环境因子的影响很大,适宜的光强有利于气孔开张,气孔阻力降低,气孔到度增大。否则气孔导度降低,胞间CO2浓度下降,影响光合作用。苦碟子气孔导度的日变化与净光合速率的变化规律基本相同,呈极显著正相关(P﹤0.01)。2.1.4不同温度和光合速率对细胞间隙co浓度的影响由图2可见,苦碟子叶片的胞间CO2浓度日变化规律基本上与净光合速率的变化相反,呈微弱的双峰曲线。由于晚上的呼吸作用,加上气孔导度较高,导致早上细胞间隙CO2浓度较高;6时~10时期间,虽然温度的升高促进了呼吸速率的增加,加之气孔到度的增加,可能使细胞间隙CO2浓度增加,但是快速增加的光合速率消耗了较多的CO2,CO2同化加快,导致细胞间隙CO2浓度的降低;10时~12时期间气孔导度下降、温度高、加上光合速率的降低,使得细胞间隙CO2浓度增加;12时~14时气孔导度增加、光合速率上升,导致细胞间隙CO2浓度下降;之后光合速率减弱,CO2同化利用率下降,加之细胞呼吸作用所释放CO2积聚在细胞间隙中,使细胞间隙CO2浓度上升。经相关性分析,苦碟子一天中净光合速率与胞间CO2浓度之间呈负相关(P﹤0.05)。2.2环境因子的日变化2.2.1光合速率的特征光合有效辐射是植物进行光合作用的动力。由图3可见,光合有效辐射日变化呈现弱强弱的单峰曲线。6时光合有效辐射较低,以后逐渐升高,中午12时出现峰值,然后下降。图1和图3联系起来分析,可看出光合速率峰值所对应的光合有效辐射存在差异,光合有效辐射最大值出现在12时左右,比苦碟子的净光合速率第一个峰值出现时间延后2小时左右,比第二个峰值出现时间提前2小时,说明光合有效辐射、温度、等气象因子和气孔导度等植物因子共同决定了光合速率的大小。经相关性分析,苦碟子净光合速率与光合有效辐射之间呈极显著正相关(P﹤0.01)。2.2.2湿度的变化光合作用和大气湿度的关系,在评价植物的耐旱性时,显得非常重要。空气相对湿度日变化为中午较低,早晚较高,在一天中变化幅度不大,主要是随着光合有效辐射的增强和空气温度的升高,相对湿度出现下降,日均RH为37.7%相关性分析表明,空气相对湿度与净光合速率的相关性不显著(P﹥0.05)。2.2.3气温的日变化由图4可见,大气CO2浓度早6时最高,然后开始下降,大气CO2浓度日均值是400μmol/mol,与苦碟子净光合速率之间呈极显著正相关(P﹤0.01);由图5可见,自早6时气温开始上升,最高气温出现在12时,达34.5℃,14时测定时气温略有下降;气温既影响光合速率,又制约着蒸腾速率和气孔阻力,叶片温度的日变化除了受植物本身特性(如叶片厚度、气孔数量及分布等)影响外,在一定程度上受叶片所处生长环境的光辐射强度、气温、大气相对湿度等的影响和制约。苦碟子叶片温度日变化规律与气温日变化完全一致,日均叶温是30.4℃,叶片温度与大气温度呈极显著正相关(P﹤0.01),叶片温度主要受气温影响。3净光合速率与气孔导度的关系植物的光合作用是一个非常复杂的生理过程,叶片光合速率与自身因素和环境因子密切相关。通过对苦碟子净光合速率、气孔导度、细胞间CO2浓度、光合有效辐射、气温、叶温、相对湿度等环境因子的同期观测,较系统地研究了各因子的日变化特征。在自然条件下,苦碟子净光合速率日变化呈明显双峰曲线,中午略有低谷,出现了轻微光合“午休”现象。关于产生光合“午休”的原因,有研究者认为,在中午时分,气温高、蒸腾速率强,叶片水分减少,气孔关闭,造成光合作用原料即胞间CO2浓度降低,净光合速率下降;也有认为,可能是在晴天长时间高光强下,发生光抑制和光呼吸加强,从而导致净光合速率下降。苦碟子出现光合“午休”现象是生