印度板块与亚洲板块碰撞的新认识

印度板块与亚洲板块碰撞的新认识

1云贵川地区的解决方式：解决人类起源的重要现象喜马拉雅的高度是帝国早期板块运动的典型例子，被解释为500年前印度板块和欧亚板块之间冲突的结果。随着有关恐龙演化与迁徙问题的深入研究，探讨恐龙的起源也就越发紧密地与板块运动联系在一起。在全球范围内，由假鳄类进化而来的恐龙最早出现于晚三叠世（也有人认为中三叠世）。但中国缺少这一时期有关恐龙的记录，在地质史上成为一个空白点。直到侏罗纪早期，恐龙大量出现后才真正开始续写中国恐龙发展的历史。“物类之起，必有所始”（荀子《劝学》）。因此中国云贵川地区侏罗纪禄丰龙、马门溪龙等一系列恐龙类动物的出现，不能认为是一个孤立偶然的事件。达尔文进化论认为，生命的发展进化应该是连续的，物种应该经历从简单到复杂、从低等到高等的发展过程，恐龙演化也是如此。但在中国除云贵川区域以外很少出现过侏罗纪早期的恐龙，三叠纪也没有发现与早期恐龙进化有连续性关系的种群，因此中国的恐龙似乎在本土没有经历过起源阶段。但在亲缘关系方面它们与非洲、北美洲等地的恐龙动物群有着更多的联系。如何解释这一现象呢？根据板块构造学说，印度次大陆是“漂流”来的一块陆地，在这块陆地上恰恰生存着属于冈瓦纳大陆的恐龙动物，可以设想中国云贵川地区出现的恐龙就是来自印度次大陆。然而问题的关键是，云贵川一带的恐龙当时生存的时代是侏罗纪，因此印度板块在撞击喜马拉雅地区之前，在侏罗纪就应该与亚洲板块有过接触，在印度板块与亚洲板块之间形成过“陆桥”。凭借这一通道，冈瓦纳大陆上的生物才有可能向亚洲陆地扩展，印度板块上的恐龙类动物才有可能于侏罗纪早期进入亚洲，以至于在中国西南的云贵川地区形成侏罗纪恐龙类动物区系。问题由此提了出来，是这样的情况吗？2陆相红色碎屑岩系中国西南地区的侏罗系有两大独特之处，一是地层，一是动物。所谓地层指的是这一地区出露的陆相红色碎屑岩系，与中国其他地区的陆相煤系地层迥异；所谓动物指的是在云南、四川一带出现的恐龙动物群，成为在中国的地质进程中首次出现的异常醒目的标志。2.1生物多样性三叠纪中国地层区大体呈现“南海北陆”的沉积格局，进入侏罗纪海水面积缩小，陆地面积不断扩大，除青藏、完达山、广东等区域为海相地层外，西北、东北、中南、东南等大部分区域的侏罗系都不同程度地沉积了暗色岩层及煤系地层，在全球范围内把这一阶段作为侏罗纪产煤期。然而在偌大的区域里，唯独云南、四川一带的侏罗系异常独特。著名的“川滇红层”，是由“滇西红层”、“滇中红层”、“四川红层”所组成的髴。红色岩系的分布，大致从滇西至滇中，逐渐向东北延展，穿过康滇地轴与四川红层相连。整个沉积过程与海洋有着非常密切的联系，由西向东，分布有海相、海陆交互相、陆相3种类型。澜沧江与点苍山-哀劳山之间的区域属于海陆交互相地带，成为连接滇西海相与滇中盆地、四川盆地陆相沉积的渠道，是水体和沉积物的重要来源。与时代和地区不相协调的是，在这一地区地层中没有煤系出现，整个沉积区广泛发育着红色岩系，是一套以紫红色砂岩、粉砂岩、泥岩为主的碎屑岩系，沉积过程反映出当时的一种氧化环境。整个沉积过程并不平稳，侏罗纪早期云南大部分区域的三叠系顶部都普遍遭受由构造运动引起的破坏，尤其滇中地区很少见到三叠系与侏罗系连续沉积的过程，或基本缺失早侏罗世最早期的沉积；下侏罗统时常是以不整合或断层形式与下伏老地层接触。有一点需要说明，对于这套“红层”的时代划分曾经有过不同的意见。杨钟健曾把云南禄丰地区产出的禄丰龙等一群古脚类恐龙与板龙科恐龙进行对比，将其时代定为晚三叠世瑞替克期，但后来又在云南武定等其他盆地相继找到与古脚类共生的真正的蜥脚类恐龙。根据这一发现，杨钟健也认为“下禄丰层”的时代可以提高些。1960年后，盛莘夫等通过生物地层学研究，将云南中生代“下禄丰组”的时代修定为早侏罗世；其后中国科学院南京地质古生物研究所等单位（1975）的划分意见与盛莘夫的观点也趋于一致。到目前为止，将“禄丰蜥龙动物群”的时代定为早侏罗世基本没有疑义。2002年中国地质博物馆等单位将“下禄丰组”岩石地层名称规范为“禄丰组”，并将三叠系的煤系地层与侏罗系红层之间的过渡层划分出来，在禄丰组之下新建“鱼坝村组”，用以完整地反映三叠纪末—侏罗纪初期由湿润环境向半干旱及干旱环境转变的全过程。另外古地磁学研究结果表明，产出“禄丰恐龙动物群”的禄丰组属于上西涅缪尔阶至图阿尔阶（UpperSinemurian-Toarcian）；上三叠统至下侏罗统的过渡层———鱼坝村组大体相当于赫唐阶至下西涅缪尔阶(Hettangian-LowerSinemurian），划归侏罗系。另一个独特之处是中国恐龙在侏罗纪首次出现。从早侏罗世开始，云南中部至四川中部“一下子”相继“冒出了”代表侏罗纪早期的禄丰龙动物群，以及中—晚侏罗世的蜀龙-川街龙动物群、马门溪龙动物群等一系列具庞大身躯、四足行走的恐龙类动物，并在西南地区繁盛一时。如此壮观的蜥脚形恐龙动物区系不仅与本地区三叠纪生物群景观形成强烈反差，也与中国北部、东部地区的侏罗纪脊椎动物群面貌形成明显的差异。按照生物系统的演化规律，在本地区应该能够追索到相应的早期演化生物类型或者是更原始的祖先生物类型，然而这些恐龙类动物与中国本地的爬行类动物在演化关系上找不到直接的联系。查寻早期历史，三叠纪中国地层区大体为“北陆南海”的沉积格局，脊椎动物主要出现于塔里木盆地、准噶尔盆地和鄂尔多斯盆地。其中下三叠统韭菜园组、烧房沟组、和尚沟组所产出的脊椎动物总体形成以水龙兽-加斯马吐龙-陕北肯氏兽-府谷鳄为主的动物群面貌（Lystrosaurus-Chasmatosaurus-ShanbeikennemeyeriaFugusuchusFauna）；中三叠统克拉玛依组、二马营组形成以中国肯氏兽-山西鳄-初龙类为特征的动物群（Sinokennemeyeria-Shanxisuchus-ArchosauriformFauna）；上三叠统出现的脊椎动物以黄山街组的中华半椎鱼Sinosemionatus和须家河组蜀鳕Shuniscus为特征。概括上述情况，中国早—中三叠世仅在山西、陕西、新疆等地区发现了肯氏兽、水龙兽、初龙类等脊椎动物。根据恐龙的演化趋势，肯氏兽、水龙兽属于单弓亚纲似哺乳爬行动物，是兽孔类向哺乳动物进化的一个侧枝。而另一些双弓亚纲的初龙动物，虽然被作为中生代那些占统治地位的双弓类的祖先，但实际上没有出现在演化上与恐龙有直接联系的类型中。初龙类所涵盖的类型很多，不仅有恐龙，还包括翼龙类、鳄类等，因此并非所有的初龙都能进化为恐龙类。恐龙类在中国最早出现于西南地区的侏罗纪，图1显示出中国的恐龙没有经历过起源阶段。宏观整个沉积环境，西南地区与周围地区显得很不协调。除此之外，在生物演化方面不管是早期出现的恐龙类型还是后续进化的类型，它们与当地的脊椎动物之间不存在谱系关系，也没有任何种群上的连续性。中国缺失这期间的有关记录，在三叠纪晚期与侏罗纪之间造成恐龙演化上的间断。其实这一间断不仅限于中国，在全球范围内也是普遍的现象。这期间出现了一次生物绝灭事件，这是三叠纪末期全球性的一次地质事件。两栖类和爬行类中的大量属种都在这期间消失了，成为波及面相当广泛的一次生物绝灭，“在三叠纪和接续下去的侏罗纪脊椎动物类群之间有一个清楚的动物群间断”。有人形容这次绝灭“是相当地突然、彻底和富有戏剧性”，实际上它为恐龙的空前发展创造出一个良好的环境。这个事件更突出地体现在劳亚大陆上，使得美国西南各州的三叠系与侏罗系之间缺少了古生物证据，尤其是缺少下侏罗统的化石记录，以致于很难对过渡层进行判断。在英格兰西南部瑞替克层（Rhaeticbeds）中堆积了大量陆相爬行类的骨骼及碎片，很明显这是突发事件造成的结果，并非正常死亡，它标志着三叠纪沉积史最后一幕的结束。3印度的板块—印度板块———巨大的“诺亚方舟”3.1印度次大陆—恐龙的起源与发展尽管三叠纪晚期的绝灭事件为中生代恐龙类的发展扫清了道路，但在初期阶段，恐龙的数量并不多，其足迹未遍及全球，最初它的演化分布仅局限在一个小的区域之中。随着发展，后来才逐渐在各大洲出现恐龙生命的地质记录。恐龙属双孔类爬行动物，是由假鳄类进化而来的。三叠纪初期爬行动物中的槽齿类是一些小型的食肉动物，体长1m大小，身体轻巧、半直立，尖头尖嘴，前肢短，后肢长，代表种类是产自非洲南部早三叠世的派克鳄（Euparkeria），被认为是与恐龙关系最近的一个支系，是恐龙的祖先。其中晚三叠世一些板龙（Plateosaurus）类动物成为恐龙早期的主要进化类型，相继出现在非洲、南美洲、北美洲、欧洲西部等地区。板龙（图2）是生存于2亿多年前的古老恐龙，属蜥脚形亚目的古脚类（palaeopods）。在当时，板龙个体长约7m，高约3.5m；头小，口中有牙；具有较长的颈部与尾部；前肢短小，后肢粗长，常用后肢站立，2足或4足行走；比较突出的前肢有5指，拇指有大爪，爪能自由活动，可用利爪御敌、获取食物，属杂食性动物，时代从三叠纪晚期一直延续到侏罗纪早期。恐龙分为蜥臀目（Saurichia）和鸟臀目（Ornithischia)2种类型，主要集中在非洲、南美洲、北美洲、欧洲、澳洲、亚洲等大陆。“纵观全球恐龙化石分布，北美缺失侏罗纪早期地层及恐龙化石；南美缺少晚侏罗世恐龙化石；欧洲中生代晚期是海相地层，地层不连续，化石分布零星；非洲大陆地层虽好，但化石点分散，而且晚期恐龙化石贫乏”。南非卡鲁统（Karroseries）、东非坦桑尼亚的坦德古鲁岩层、阿根廷的可拉鲁德岩层、北美西海岸的莫里森岩层、印度的科塔层都是著名的恐龙产地和层位，但各地区沉积环境之间的差异又造成恐龙生存发展上的不均衡，特别是在演化、迁徙过程中明显受到区域环境的制约。印度次大陆在侏罗纪之前就与非洲大陆有着密切的联系，早三叠世印度中部的潘吉特层（Panchetbeds）与南非上波福特层（upperBeaufortbeds）下部都含有相同种类的水龙兽带化石（Lystrosauruszone），在水龙兽带化石（Lystrosauruszone）层之上的叶拉帕里层（Yerrapallibeds）还含有与南非上波福特层（upperBeaufortbeds）上部相同的犬颌兽带化石（Cynognathuszone）。两地相距遥远但具有共同的生物地层特色，说明它们之间曾经有过地域联系。也正是这种大陆相连，爬行动物由非洲大陆向四周迁移，在大陆间相互移动，使印度次大陆在泛大陆期间就生存着恐龙动物。古陆分解后，印度次大陆带着冈瓦纳大陆上的恐龙动物漂向欧亚板块。通过大陆漂移，恐龙动物在亚洲南端登陆。之后在中国西南地区出现了一系列侏罗纪恐龙动物群，它们不仅与印度次大陆，而且与非洲大陆上的恐龙动物群也有着亲缘关系。已有报道，印度中部地区产有晚三叠世—侏罗纪恐龙化石（Kutty,etal,1970;Jain,1983;Chatterjee,1987），包括古脚类Massospondylus、兽脚类Walkeriamaleriensis及后来报道的蜥脚类Barapasaurustagorei。近年来印度石油天然气委员会地质实验室的工作人员又在印度西部古吉拉特邦卡奇地区首次发现侏罗纪中期12具恐龙脊椎化石，无疑这些骨骼化石在地质时代和生物起源方面提供了有力的证据。3.2扎曲河口至达拉山剖面侏罗纪特提斯海占据着西藏很大的区域，其中还包括滇西怒江流域。特别是在昌都以南的怒江一带，中侏罗世以前时常受到海洋环境的影响。从特提斯海向东的地区，由于云南西部断裂发育，一系列纵向排列的深大断裂控制着侏罗纪海陆分布的格局，成为海陆交界之地。印度板块在向亚洲板块贴近的过程中，二者逐渐依靠在一起，这一地带很容易被恐龙当作海洋与陆地的狭窄通道———陆桥。通过陆桥，恐龙从此真正跨上欧亚大陆，顺着横断山深谷峡沟向北跋涉到达昌都。在恐龙迁徙的整个路途中，昌都成为印度与云贵川地区之间重要的中转站。昌都地区位于西藏的东部，范围东至金沙江，西至怒江，北与青海、南与云南接壤。该地区按大地构造位置属昌都准地台，东邻松潘-甘孜褶皱带，西接察隅褶皱带，毗连南、北唐古拉山。这里的褶皱岩系变质程度较深，构造线为南北向，三叠系基本保持了海相沉积的格局，至侏罗纪开始向海陆交互相过渡，并逐渐转为陆相红色碎屑岩沉积。昌都有一条扎曲河畔至达马拉山西坡的剖面值得介绍，该剖面是20世纪70年代中国科学院科学考察队髴在昌都地区开展综合地质研究时测制的，剖面显示出恐龙由印度次大陆跨上南亚大陆的历程。该剖面地层是侏罗系察雅群，分布于察雅一带。地层由下而上为下侏罗统大野组滨海相杂色沉积，向上渐变为湖相沉积，含恐龙等脊椎动物化石；中侏罗统达布卡组属河流相，渐变为湖泊相红色碎屑岩沉积，含恐龙化石；上侏罗统肯做尕组是河湖相沉积，含恐龙化石。整个剖面反映的是一套由海陆交互相逐渐过渡为陆相红色碎屑岩的沉积地层。现将昌都扎曲河畔至达马拉山西坡剖面简介如下。该剖面第1层下部可归入三叠系，属于岛弧相；上部杂色岩层归入侏罗系，大体相当于滇中的鱼坝村组。这条剖面确实是一条非常值得关注的、重要的剖面，显示出昌都地区的侏罗系不仅发现有陆相各类恐龙，而且还发现与海相关系密切的蛇颈龙类、鱼龙类、鳄类、龟鳖类、鱼类等大量化石。在大野组沉积期，这一地区与滇中盆地相比距离大海更近。可以看出早侏罗世早期该地区就直接受到海洋环境的影响，随着海平面的升降，陆地时隐时现，直到中侏罗世以后才真正形成稳定的陆相环境。特别是在大野组下部首先出现鱼龙（Ichthyosaurus）、蛇颈龙（Plesiosaurus）等海相脊椎动物，紧接着在上部地层中出现了大量早侏罗世陆相板龙科的昌都禄丰龙（LufengosauruschangduensisZhao）、妖龙科宽肋达马拉龙（DamalasauruslaticostalisZhao）、巨齿龙科西藏巨齿龙（MegalosaurustibetensisZhao）、斯色里斗龙（Scelidosaurussp．）等多种类型的恐龙。在海相地层之上突然出现如此高等的恐龙动物，生物本身缺少渐进的演化过程，周围就是海洋环境，恐龙直接从海中进化到陆地是不可能的事情，怎样解释这种突变事件呢？恐龙是陆生动物，在北面有着广阔的陆地，生机万种，为什么还要如此密切地靠近大海？更容易解释的说法是，它们是来自印度次大陆上的生物，是通过海上陆桥进入亚洲陆地的，是“海外来客”。3.3地区之间的通道根据恐龙的分布图可以很清晰地发现，恐龙的迁徙与它的生活习性有关。恐龙大体沿着河流迁徙，定居在湖泊岸边的地带。进入南亚地区，为了在新的环境中寻找适宜的生存空间，它们沿着横断山形成的峡谷沟壑向北到达昌都盆地；再由昌都继续沿金沙江顺流而下，在平缓的河流两岸、湖泊区周围定居下来繁衍生息。恐龙于侏罗纪早期进入云南、贵州（西部），后来向北进入四川，逐渐形成中国云贵川地区侏罗纪恐龙生物区。另外一条通道是由古特提斯海通过“南涧海峡”，进入沉积区“滇湖”、“西昌湖”、“巴蜀湖”。这条水路不仅成为海陆之间的渠道，同时也成为生物迁徙的通道。因此滇中地区的沉积在很大程度上受到来自西部水系的影响，使整个沉积区形成统一的沉积环境。4不同地区龙舌动的多样性与类似龙舌动的多样性之间的变化4.1云南—不同区域中的恐龙在泛大陆期间，陆地相互连接，恐龙由最初的同一个动物种群跨越各大陆流通，从一个大陆迁入另一个大陆。后来出现了地理隔绝，流通被阻，并受到不同区域内自然环境的影响，相同种群开始分化，在各自的区域内逐渐形成具有各自地域特征的动物区系。可谓“桔生淮南则为桔，生于淮北则为枳”（《晏子春秋》）。枳，亦称枸桔，果实球形与桔子相像，味道酸苦，与桔子有明显区别。但枳与桔子存在亲缘关系，都属于芸香科。同样从恐龙演化上看，云南—四川（表2）恐龙动物群与非洲（表1）、北美洲等地区的恐龙动物群在属种方面有区别，但其间的同源性却很明显。尽管天各一方，恐龙在侏罗纪经历着相同的演变过程。它们生活在沼泽、丛林地带的温暖气候下，生物遗传变异不大，动物群与动物群之间及动物群内部的变异在一段时期内基本都保持相对稳定。因此地区之间虽然相距遥远，但在演化中同类生物的外部形态或内部构造特征仍遗传着它们的共性。目前有报道，恐龙最早出现在中三叠世；晚三叠世至早侏罗世具代表性的地区为南非、南美洲阿根廷和亚洲的云南；另外在北美洲的美国和欧洲的英国、法国、葡萄牙、德国等地也都有发现。特别是在亚洲的印度,晚三叠世(MaleriFm.)曾发现过古脚类和兽脚类恐龙;在伊朗、阿富汗发现有早侏罗世恐龙脚印。晚三叠世恐龙的类型比较单调,主要是古脚类。到早侏罗世除古脚类外,蜥脚类也开始发展。2.2侏罗统大野两组砂岩中侏罗统察雅群达布卡组(未见顶)1089.93m7.泥岩夹砂岩。底部与中部各有1层砾岩,砾岩由底向上由黄绿色渐变成暗紫红色,砾石的主要成分是细砂岩、黑色变质岩等,磨圆度中等,砂质胶结。泥岩为暗紫红色,含灰绿色钙质条带。砂岩为灰绿色、暗紫红色,细中粒,钙铁质胶结,具水波痕、虫迹及干裂痕迹。在泥砂岩中含恐龙化石:腕龙科大野微齿龙MicrodontosaurusdayensisZhaogen.etsp.nov.(MS),妖龙科扎曲澜沧江龙LanchangjiangosaruscachuensisZhaogen.etsp.nov.(MS),巨齿龙科达布卡巨齿龙MegalosaurusdapukaensisZhaogen.etsp.nov.(MS),始颌龙科昌都埃西龙NgexisauruschangduensisZhaogen.etsp.nov.(MS)812.24m6.石英砂岩与泥岩互层,含少量砾岩。底砾岩暗紫色,上部砾岩灰绿色,砾石由泥屑、黑色变质岩组成,磨圆度中等。砂岩灰绿色,铁硅质胶结,层理明显。泥岩暗紫红色,粉砂质,含钙铁质结核及绿色斑块。恐龙化石有妖龙科扎曲澜沧江龙LanchangjiangosauruscachuensisZhaogen.etsp.nov.(MS)277.69m5.砂岩与泥岩互层。底部为砾岩,砾石灰绿色,由石英、砂岩、泥屑及变质岩组成,泥砂质胶结。砂岩紫红色,以石英为主,铁质胶结。泥岩暗紫红色,较坚硬,含钙质结核及斑块。有薄甲昌都龙ChangduosauruslaminaplacodusZhaogen.etsp.nov.(MS)97.5m假整合下侏罗统大野组1574m4.砂岩夹泥岩。砂岩灰紫色,由石英、白云母等组成,铁硅质胶结。泥岩紫红色,粉砂质,含钙质结核172.2m3.粉砂质泥岩夹砂岩和砾岩透镜体。粉砂质泥岩暗紫红色,含少量钙结核。石英砂岩灰紫色,细中粒,铁质胶结739.3m2.泥岩夹砂岩及砂岩透镜体。粉砂质泥岩紫红色,含钙质结核。石英砂岩暗紫红色,铁质胶结,层理发育。泥岩中含恐龙化石,板龙科昌都禄丰龙LufengosauruschangduensisZhaosp.nov.(MS),妖龙科宽肋达马拉龙DamalasauruslaticostalisZhaogen.etsp.nov.(MS),巨齿龙科西藏巨齿龙MegalosaurustibetensisZhaosp.nov.(MS),斯色里斗龙科Scelidosaurussp.(MS)405.9m1.泥岩夹砂岩及砾岩。粉砂质泥岩暗紫红色,含灰绿色杏仁状结核。石英质砂岩暗紫红色,含白云母片,铁质胶结。黄褐色、紫褐色砾岩,铁砂质胶结,砾石由泥岩等组成,磨圆度较好。含脊椎动物化石,弓鲛科昌都弓鲛HyboduschangduensisLiusp.nov.(MS),硬齿鱼科似磐齿西藏硬齿鱼TibetodusgyrodoidesYoungetLiu,长嘴鳄科小钝齿石鳄SteneosuchusmicroobtusidensZhaosp.nov.(MS),鱼龙科直牙鱼龙IchthyosaurusrectusidensZhaosp.nov.(MS),蛇颈龙科昌都蛇颈龙PlesiosauruschangduensisZhaosp.nov.(MS)256.6m—整合下伏地层:上三叠统巴贡组砂岩夹泥岩、页岩、粉砂岩及泥灰岩。砂岩灰绿色,致密坚硬。泥岩、页岩皆是灰黑色,薄层状。含植物化石中侏罗世大量恐龙化石记录集中在中国四川自贡(表3)、云南川街等地,而在印度,澳大利亚,南美洲的阿根廷,非洲的马达加斯加、摩洛哥,欧洲的法国、英国、葡萄牙等地分散出现一些类型。有兽脚类:Allosauridae,?Carnosauria,Theropoda;蜥脚类:Brachiosauridae,Cetiosauridae,Diplodocidae;鸟脚类:Hypsilophodontidae;剑龙类:Huayangosauridae,Stegosauridae;甲龙类:Nodosauridae。晚侏罗世在北美西部的莫里逊组(MorrisonFormation)(表4)、东非的腾达古鲁层(Tendagurnbeds)、英国的白尔贝克层(Purbeekbeds)、中国的四川盆地(表4)及云南川街都出现以个体庞大为特征的恐龙动物类群。蜥脚类的马门溪龙与莫里逊动物群的梁龙(Diplodocus)、圆顶龙(Camarasaurus)相似;四川的兽脚类永川龙(Yangchuanosaurus)、四川龙(Szechuanosaurus)与欧洲白尔贝克动物群的巨齿龙(Mega-losaurus)、莫里逊动物群异特龙(Allosaurus)相近;鸟臀类的沱江龙(Tuojiangosaurus)与东非的肯特龙(Kentrosaurus)相似。主要恐龙类型有兽脚类:Allosauridae,?Carnosauria,Ceratosauria,Maniraptora;蜥脚类:Brachiosauridae,Camarasauridae,Cetiosauridae,Diplodocidae,Titanosauridae;鸟脚类:Camptosauridae,Dryosauridae,Hypsilophodontidae,Iguanodontid;剑龙类:Stegosauridae。4.2早侏罗世的印物不同大陆出现的恐龙大体有原始的古脚类恐龙、巨大的蜥脚类恐龙、食肉性兽脚类恐龙、小个体的弯龙类、剑龙类等。在恐龙类群中,蜥脚类数量众多,与兽脚类恐龙相比,它们的演化速度快、特征突出,更容易作为地层划分、对比的标准。因此通过对蜥脚形恐龙的比较不难看出(表5),中国西南地区的侏罗纪恐龙动物群与“南方大陆”恐龙动物群有着密切的关系,属于冈瓦纳大陆恐龙动物群的范畴。晚三叠世古脚类的恐龙动物在中国西南是个空白,直到早侏罗世才开始出现这类动物。这一事实说明,中国西南地区仅仅是中国的恐龙发源地,而对于亚洲,真正的发源地应该是印度。(1)早侏罗世古脚类是晚三叠世(T3)最早出现的恐龙,并延续到早侏罗世(J1),一般认为早期古脚类具有更多的原始特征,而晚期发生进化。早侏罗世期间,古脚类(Palaeopoda)与少量蜥脚类(sauropoda)恐龙同时出现成为这一阶段的特征。古脚类属肉食性与植食性恐龙的中间类型,蜥脚类为食植物类型;前者主要用后足行走,后者则完全用四足行走。出现于早侏罗世禄丰龙动物群中的禄丰龙(Lufengosaurus,图3)与云南龙、安琪龙等是由三叠纪板龙类演化而来的,属古脚类(Palaeopoda),代表了一类发育不正常的蜥臀类恐龙。其特点是,腰带三射型,具3个荐椎,肠骨上的耻骨突靠近前部,前肢短小,后肢强壮,牙齿勺状,前肢及爪的发育常介于食肉类和食植物类型之间,是一支发展畸型的类群,生存时间很短,成为中国西南地区早侏罗世的标志性脊椎动物化石。杨钟健曾提到在云南禄丰发现的许氏禄丰龙、巨型禄丰龙可与南非的板龙进行对比,具有亲缘关系,同属恐龙蜥臀目中的古脚类分支在澳大利亚的昆士兰地区也发现过具云南地方色彩的古脚类化石。印度中部地区产出的Massospondylus也是板龙一类的恐龙。与禄丰龙共生的另一类恐龙武定昆明龙Kunmingosauruswudingensis(图4)、黄石板资中龙Zizhongosaurushuangshibanensis、宽肋达马拉龙DamalasauruslaticostalisZhao是当时真正用四足行走的蜥脚类恐龙,属蜥脚类的原始类型。早期出现的这种恐龙数量少,个体也不大,颈椎与尾椎不发育,一般在10m以下,腰带为三射型,具4～6个荐椎,脊椎椎体无侧凹,脊椎的坑窝不发达,叶板结构细弱,腰带少弯曲,牙齿呈勺状。与印度的大足龙(Barapaosaurustagorei,图5)非常相似,皆属蜥脚类大足龙科早期的类型,个体没有达到典型的长度,但尾椎和颈椎很长,并表现出以四足行走的真正蜥脚类的特性。虽然早侏罗世印度与中国西南地区所处地域不同,存在地理隔绝,但不同种群之间在演化上具有趋同性,表现出种群之间明显的亲缘关系。(2)中侏罗世为蜥脚类演化的过渡阶段,进入这一阶段之前,古脚类恐龙已完全消失,此时的蜥脚类恐龙不仅数量开始增多,而且体形也不断增大到20m以上,如大型的雷龙、腕龙、梁龙等类型的恐龙。中国西南地区在四川出现了蜀龙(Shunosaurus)、峨眉龙(Omeisaurus,图6),在云南禄丰川街也发现有阿纳川街龙Chuanjiesaurusa′naensis等四足行走的蜥脚类属种。这一时期的蜥脚类恐龙除个体逐步发展成庞大的身躯外,其牙齿以勺状齿类型为特征,直至中侏罗世晚期才开始分化出一支新的具棒状齿的种类,此间,两类恐龙同时存在。在西藏昌都地区也有丰富的恐龙种类,其中除腕龙科大野微齿龙MicrodontosaurusdayensisZhao、妖龙科扎曲澜沧江龙LanchangjiangosaruscachuensisZhao外,还有巨齿龙科达布卡巨齿龙MegalosaurusdapukaensisZhao、始颌龙科昌都埃西龙NgexisauruschangduensisZhao、剑龙科薄甲昌都龙ChangduosauruslaminaplacodusZhao。它们的发现不仅为中侏罗世蜥脚类增加了新的分子,而且还扩大了其分布区域,为研究该种群的起源地及迁徙路线提供了新的依据。这一时期恐龙在世界各地不同大陆上生活,尽管存在地理隔绝,种间发生了一些差异,但作为一个类群,其形态构造大体相似,并保持亲缘关系。例如在澳大利亚发现的蜥脚类Rhaetasaurusbrownie(图7)的时代为侏罗纪中期,是已知的陆地上大型的植食性类型的恐龙,躯体庞大,头小,颈椎与尾椎长,以四足行走,与四川的蜀龙、云南的川街龙很相似(川街龙颈椎椎体较长,呈前凸后凹型,侧凹略浅,较发育,神经弧低;前部尾椎呈前凹后凸型,后部后凸减弱,呈弱双凹型,其神经棘高度从前向后变低,由棒状变成板状;脉弧棘分叉;肩胛骨近端扩展显著;乌喙骨近卵圆形;肠骨较大,近半圆形;耻骨突发育,位于中偏前部;坐骨突不发育;前肢与后肢长之比为0.83∶1,尺骨与肱骨长之比为0.65∶1,胫骨与股骨长之比为0.67∶1)。(3)晚侏罗世晚侏罗世为恐龙发展的高峰阶段,这期间的蜥脚类个体更加庞大、更加特异化,体长可达30m以上,并出现具勺形齿与棒状齿的2种类型的恐龙,直到早白垩世末期具勺形齿类型的恐龙才逐渐消失。在中国西南地区的四川盆地还出现了马门溪龙(Mamenchisaurus,图8)等丰富的蜥脚类属种,在进化中个体已逐步发展成体长20m以上的庞然大物。特别是近年来在云南禄丰的川街盆地相继找到中侏罗世的阿纳川街龙Chuanjiesaurusa′naensisFangetal,2000和晚侏罗世的云南马门溪龙化石MamenchisaurusyunnanensisFangetal,2004,属四足行走的蜥脚类恐龙,都是首次发现,并集中产于云南禄丰川街盆地同一剖面的中侏罗世川街组和晚侏罗世安宁组。它们的发现不仅为中—晚侏罗世蜥脚类增加了新的分子,而且还扩大了其分布区域,为探讨该种群的起源地及迁徙路线提供了新的依据。非洲和北美洲产出的重龙、腕龙等一类的蜥脚类与中国晚侏罗世的马门溪龙很相似(马门溪龙“具勺状齿,颈椎长,神经棘低,后部颈椎和前部背椎神经棘部分叉,前部尾椎锥体前凹等”[30,31,32,33,34,35,36,37,38,39,40,41,42,43,44])。蜥臀类的蜥脚形恐龙的演化在晚三叠世以古脚类为主要特征;至早侏罗世仍以古脚类为主,并出现少量原始类型的蜥脚类;在中侏罗世开始前,古脚类已经绝灭,此间成为真正的蜥脚类动物演化的过渡阶段;到晚侏罗世,蜥脚类体形向超大、特异化方向发展。5对亚洲板块的u2