我国茶园中的蛛生态研究

我国茶园中的蛛生态研究

茶树（l.）o.kuntze）可以为蜘蛛提供一个郁郁葱葱、与世隔绝的栖息地，并为寻求稳定的小气候提供稳定的环境。我国茶园中蜘蛛种类十分丰富,已发现并鉴定的有27科290种,占茶园捕食性天敌总量的80%~90%,是制约茶园害虫种群的重要天敌类群,对茶尺蠖(EctropisobliquaProut)、茶蚜(ToxopteraaurantiiBoyer)、假眼小绿叶蝉(EmpoascavitisGöthe)和黑刺粉虱(AleurocanthusspiniferusQuaintance)等主要害虫起着显著而重要的控制作用,它具有种类多、数量大、生态分布广、居留较稳定、捕食能力和抗逆能力强等优点,这为以蛛治虫提供了良好基础。国外蜘蛛生态学研究侧重其捕食特性和在此基础上延伸出来的行为、捕食模型和群落等方向,我国则与生产实践密切结合,侧重于农林蜘蛛的生物防治功能。生物防治是实现茶产业可持续发展的重要途径,捕食性蜘蛛作为茶园优势天敌类群是近年来研究的热点。茶园蜘蛛生态学研究是与茶园以蛛治虫的研究相应发展的,近年来主要开展了以下几方面的研究。1茶园蜘蛛群的动态和群落多样性1.1数学模型的构建因茶园的海拔高度、气候条件、栽培管理模式和茶园生物多样性均能影响茶园的害虫及蜘蛛种群动态和蜘蛛群落多样性,所以各产茶区的蜘蛛种群结构和数量变动千差万别,而蜘蛛的活动和捕食具有明显的季节性。现有研究已明确了茶园害虫与蜘蛛的种群动态和时空格局,并构建了相应的数学模型。以广东英德茶区为例,2月下旬较活跃的是跳蛛科(Saltieidae)蜘蛛;3月草间小黑蛛(ErigonidiumgraminicolumSundevall)数量开始上升,4~5月进入高峰,6月数量有所下降,8~9月为全年数量最多的季节,11月后数量回落;条纹蝇虎(PlexippussetipesKarsch)则在7~11月间数量较多,4月管巢蛛(Clubionasp.)的数量较多。蜘蛛的发生消长与假眼小绿叶蝉的总发生量和年内消长存在着相互依存和制约关系,叶蝉于3月虫口数量开始上升,至4月份进入第1个高峰期,而随着叶蝉数量上升,蜘蛛数量也迅速上升,蜘蛛数量上升后,叶蝉数量下降,蜘蛛对假眼小绿叶蝉在时间和空间上的跟随关系密切,形成明显的跟随现象,这说明蜘蛛能有效地控制害虫种群。1.2不同种类植物群落不同地域的蜘蛛群落其种类结构和优势种具有明显差异。例如浙江水牛塘等多个茶园共有20科98种蜘蛛,群落中的优势种为八斑球腹蛛(TheridonnoctomacutatumBoesetStr)、草间小黑蛛和迷宫漏斗蛛[Agelenalabyrinthica(Clerck)]等。湖南高桥茶园共有13科79种蜘蛛,群落中的优势种有白斑猎蛛[Evarchaalbaria(L.Koch)]、花腹纽蛛(TelamoniabifurcilineaBoesetStr)、粽管巢蛛(ClubionajaponicolaBoesetStr)和褶管巢蛛(ClubionaCorrugataBoesetStr)等。江西赣北茶园共有17科82种蜘蛛,群落中的优势种为异角丘腹蛛(Episinusvariacorneussp.nov.),蜘蛛群落的多样性和均匀度以4月和8月较高。福建福安等多个茶园共有13科54种蜘蛛,群落中的优势种为斜纹猫蛛(OxyopessertatusL.Koch)、八斑球腹蛛、草间小黑蛛和三突花蛛[Misumenopstricuspidatus(Fabricius)]等。广东英德茶区共有15科83种蜘蛛,群落中的优势种为草间小黑蛛、警戒蝇豹(JotusmunitusBoesetStr)、条纹蝇虎、粽管巢蛛和白斑猎蛛等。山东茶园共有10科28种,群落中的优势种为中国地蛛(AtypussinensisSchenlce)、园蛛(A.LugubrisWalckenear)和三突花蛛等。但这方面的研究还很有限,需要各产茶区全面开展蜘蛛种类普查工作。1.3间作茶园生物多样性增加蜘蛛群落多样性随着人为干扰程度增加有减少的趋势,在茶园中种植不同种类的作物,施行不同的管理方式均会影响蜘蛛群落的多样性。纯茶园、有机茶园和间作茶园中蜘蛛群落结构和数量有明显差异。纯茶园植物种类单一,管理粗放,蜘蛛种类和数量最少;有机茶园禁用化学农药,多为茂密的林木所环绕,植物相对丰富,蜘蛛种类和个体数量也较多;间作茶园物种数增多、生物多样性指数增大,蜘蛛种类显著多于纯茶园,例如在茶园中种植紫花苜蓿(MedicagosativaL.)后,捕食性蜘蛛的数量明显增加;在茶树-板栗(CastaneamollissimaBlume)、茶树-日本甜柿(DiospyroskakiThunb.)和茶树-桃树(AmygdaluspersicaL.)的间作茶园中,蜘蛛的种类和个体数量均多于纯茶园,假眼小绿叶蝉的个体数量少于纯茶园,说明间作有助于改善茶园生态环境,增加茶园生态系统异质性,显著提高天敌蜘蛛种类和个体数量,从而可以有效地控制假眼小绿叶蝉的发生与为害,其机理可依据化学生态学原理和“推—拉”策略(push-pullstrategy)加以研究阐明。此外,蜘蛛对农药特别是杀虫剂有较高的敏感性,农药可以直接毒死蜘蛛,也会对蜘蛛的生理生化、生长发育、行为活动等其他方面产生伤害或影响。一般农药的田间使用剂量不会引起蜘蛛很高的死亡率,但却影响结网型蜘蛛的正常结网、引起游猎型蜘蛛活动不协调、迫使蜘蛛改变活动范围,从而引起蜘蛛群落的变化等。2宿主的生物学习性我国学者研究的生态因素涉及温度、光照和水分等非生物因素,温度是气候条件中对蜘蛛影响最大的因素。温度能直接影响蜘蛛的代谢速率,从而影响蜘蛛的生长发育、繁殖速率及其生命活力,包括胚胎期、幼蛛的蜕皮、抗逆能力、历期和存活率、雌蛛产卵和成蛛寿命等生物学习性。蜘蛛如果长期生活在黑暗无光、食物匮乏,以及缺乏温度和光周期的季节调节等特殊环境,会出现一些地表蜘蛛类群中所不具备的适应性特征,如缺乏体色素、眼退化甚至无眼、附肢延长、全身生有很多具较敏锐触觉和嗅觉功能的感觉毛、繁殖无季节性、耗氧量降低而新陈代谢缓慢等。蜘蛛在无食物状态下活得比昆虫时间长。水在蜘蛛生命活动中具有非常重要的作用,在供水条件下,蜘蛛寿命可成倍增加,如果断食断水,蜘蛛的平均寿命显著缩短,一般在地面活动或靠水边活动的蜘蛛耐饥、耐水能力较差,而结网蜘蛛的抗逆能力较强。3茶园病虫草害防治技术蜘蛛是我国茶园生态系统中节肢动物的重要组成部分,在茶园无公害防治技术体系中具有越来越重要的作用和地位,其食性广泛,各种蜘蛛可捕食多种害虫的多种虫态,影响蜘蛛捕食行为的因素包括非生物因素和生物因素。3.1温度和光照对宿主宿主的食性影响非生物因素对蜘蛛的捕食行为有明显影响,例如,在一定温度范围内,鞍形花蟹蛛(XysticusephippiatusSimon)和斜纹猫蛛等的捕食量随着温度升高而增加。光照也会影响蜘蛛的捕食行为,例如草间小黑蛛的雌、雄蛛对强光都有强烈的正趋性,并能利用光亮区的猎物较多这一线索趋向于光亮区。蛛网丝反射的光量也可以影响蜘蛛的捕食,紫外光的反射可以吸引昆虫,而可见光的反射增加了蛛网的可见度,使昆虫得以觉察而避开蛛网。3.2种内干扰反应蜘蛛是捕食模型研究很好的模式生物,在实验室条件下蜘蛛的捕食功能反应均属于HollingⅡ型(表1),而且有较强的种内干扰反应,随着捕食者密度的增大,其捕食率相应降低,猎物密度和蜘蛛密度相互干扰会降低蜘蛛的寻找效应。不过因室内实验所用容器多为小型密闭系统,同种个体间常有争斗行为和噬食同类的倾向,与茶园生态环境有较大差异,所以只能在一定程度上模拟茶园蜘蛛对害虫的控制作用。4化学信息互通方面化学生态学是研究生物间化学通讯联系及其机制,这门学科的研究内容包括昆虫信息素、昆虫和植物的关系、寄主-害虫、寄主-天敌间的营养关系,植物诱导抗性以及生物类群之内或之间的化学信息联系。虽然蜘蛛具有高度敏感的视觉、触觉和听觉,但它在寻找猎物、逃避捕食者、寻找和定位配偶及求偶等活动时,仍在很大程度上依赖化学信息。化学通讯也是蜘蛛种内和种间信息交流的重要方式,它能依靠特殊的化感器感识化学信息。茶园蜘蛛的行为生态学逐渐从传统的捕食行为,拓展到应用化学生态学原理研究“茶树-害虫-蜘蛛”的互作机制,但是有关蜘蛛化学生态学的研究广度和深度远落后于昆虫。因此,多角度、深层次地研究蜘蛛的化学通讯将有助于保护农林生态系统中蜘蛛类群,也有助于利用蜘蛛可持续地调控农林害虫。4.1种间通讯和种间分化蜘蛛种内化学通讯尚局限于蜘蛛性信息素的生物学功能测定,对蜘蛛性信息素的化学结构、释放腺体和嗅觉感受器,社会性蜘蛛的种内通讯、蜘蛛与天敌和猎物种群的种间通讯尚没有深入研究。信息素通讯对某些蜘蛛的生殖行为有极其重要的调节作用,通过种间特有的信息素保证种间生殖隔离,信息素的分化可能是蜘蛛物种分化与物种形成的机制之一。茶园蜘蛛信息素的研究尚未见报道,蜘蛛信息素的研究多见于国外文献报道,如某些蜘蛛能通过化学拟态模拟并释放其猎物的信息素来吸引雄性猎物,或者避开猎物的防卫等。4.2茶枝挥发物的诱导茶树在生长过程中会稳定地向周围释放出挥发性化合物,这些挥发物能调节蜘蛛的猎食行为。例如,利用哑铃型观察室研究鞍形花蟹蛛雌蛛和雄蛛对不同味源斑块的初次选择及出入总频次无显著区别,但在茶尺蠖幼虫为害叶片斑块和机械损伤叶片斑块的停留时间明显延长,说明鞍形花蟹蛛的搜寻猎物行为受到茶树挥发物的影响;利用Y型嗅觉仪测试白斑猎蛛对假眼小绿叶蝉诱导的茶枝挥发物具有显著趋向性;而利用哑铃型观察室研究发现白斑猎蛛其雌蛛和雄蛛在初次选择斑块时没有偏向于假眼小绿叶蝉为害的茶树叶片斑块和机械损伤斑块,白斑猎蛛初次觅食斑块所依赖的信息可能不仅是茶树挥发物的信息。二者结果不同可能是缘于研究方法不同,Y型嗅觉仪的气流是快速定向流动的,而哑铃型观察室的气流是缓慢扩散的;蜘蛛在Y型嗅觉仪中只依靠味源信息,而在哑铃型观察室中还能利用视觉信息。此外,其他植物的挥发物也能在田间诱捕到蜘蛛。例如以(E)-2-octenal和(E)-2-decenal作引诱剂,可诱捕到上百头雄性蟹蛛Xysticussp.,而以(E)-2-hexenal作引诱剂仅诱捕到1头雄性和3头雌性蟹蛛,这些物质可能与蜘蛛性信息素产生协同作用;在空旷的棉田中以(Z)-3-hexenylacetate和MeSA等配制的引诱剂可诱捕到草间小黑蛛。这些研究表明,虫害诱导的植物挥发物能影响蜘蛛的猎食行为,可为蜘蛛提供容易获得的嗅觉信息,而且这些挥发物包含着猎物的数量和种类等信息,蜘蛛依据植物挥发物寻找捕食斑块能提高其捕食效率。5合理利用茶园蛛群在短期内,茶园中的化学防治不可能被完全摒弃,开展病虫害的生物防治和生态调控技术来降低茶叶农药残留是茶产业健康和可持续发展的必经之路,研发和使用无毒、无污染和环境友好的生物农药是大势所趋。蜘蛛化学生态学从植物-害虫-蜘蛛三级营养关系的角度出发,不仅可以从理论上探讨三者协同进化的模式,还可以在实践上为茶树害虫综合治理开辟新途径。为了有效开发和合理利用茶园蜘