籼粳杂交超级稻组合胚轴超高产株形特征特性研究

籼粳杂交超级稻组合胚轴超高产株形特征特性研究

低种植和品种杂交水稻的创造显著提高了中国水稻产量。为进一步提高水稻单产水平,1996年中国启动了超级稻育种计划,确立了中国超级稻育种的目标及途径,突出了理想株型构建与籼粳亚种间杂种优势的利用相结合的技术途径(程式华等,2005;陈温福等,2002;2012)。在水稻籼粳亚种间杂种优势利用中,由于籼粳交后代往往存在株高超亲、生育期特迟、后期转色差、结实低等问题(袁隆平,1990;万建民,2010),影响了籼粳杂交稻优势的利用和推广。马荣荣等借鉴杂交粳稻和杂交籼稻育种经验,开展以粳型不育系为母本、籼稻恢复系为父本配组的三系法籼粳杂交稻育种研究,以有利性状集聚为突破口,先后育成了以甬粳2号A等不育系为母本的甬优系列籼粳杂交水稻组合,率先在中国实现了水稻籼粳亚种间杂种优势的生产利用(马荣荣等,2010;陆永法,2012)。从20世纪60年代开始,国内外水稻科学家就提出了水稻株型或株形概念。袁隆平(1997)提出上部3片功能叶要长、直、窄凹、厚,叶下禾、植株不早衰,收获指数高,穗重5g左右。周开达等(1999)认为亚种间重穗型高产组合应当适当提高株高,剑叶较长,根系活力强,穗重大于5g。陈温福等(2002)提出了株高90~105cm,直立大穗型,分蘖力中等,每穴15~18个穗,每穗150~200粒,收获指数0.55,产量潜力(1.2~1.5)×104kg/hm2的北方超级稻的量化指标;2012年又把指标修订为:中等分蘖力,株高95~105cm,每穗150粒左右,千粒重25~30g,直穗型,根系活力强。综合抗性好,生育期155~160d,收获指数0.55~0.60,设计产量潜力(1.00~l.35)×104kg/hm2(陈温福等,2012)。程式华等(2005)强调抽穗后的叶片光合功能和根系活力,形成了“后期功能型”超级稻新概念;马荣荣等(2007)和许德海等(2010)以超级稻甬优6号为研究对象,总结了甬优6号各生育阶段茎、鞘、叶生长快,干物质量大,叶片挺笃而纵卷适度,一、二次枝梗特别发达、着粒数特别多、重穗型的超高产株型特征和源足流畅库大的超高产生理特性。上述研究结果对中国超级稻育种的迅速发展起到了重要作用。在中国超级稻育种和株形研究取得进展的同时,超级稻栽培研究也随之发展。李杰等(2011a;2011b)研究了不同种植方式对超级稻抗倒伏能力和籽粒灌浆特性的影响。龚金龙等(2010)通过介绍水稻超高产栽培的几种模式,分析水稻超高产形成的理论和途径,探讨了水稻超高产栽培在大面积推广和生产中存在的问题并提出了解决途径。艾治勇等(2011)综述了超级杂交稻高产生理研究进展,认为应采取因种因地种植、加强中后期营养、加强稳健群体调控等超级稻栽培技术。张洪程等(2012)从对甬优8号、两优培九等组合超高产攻关的实践和理论研究入手,总结了超高产形成的规律,提出了精苗稳前、控蘖优中、大穗强后的超高产栽培的途径。这些对中国超级稻栽培理论和实践的发展发挥了积极作用。甬优12是以粳型不育系甬粳2号A与籼型恢复系F5032组配育成的籼粳杂交晚稻,2009年通过浙江省农作物品种审定委员会审定,2011年被国家农业部认定为超级稻推广品种。甬优12在历年超高产示范中表现优良,自2008年以来在浙江省单季晚稻高产攻关中屡屡夺得百亩示范方高产纪录,2012年更是夺得了百亩方平均产量1.4455×104kg/hm2,创造了当时全国单季晚稻百亩方高产纪录(/05zjnews/system/2012/11/28/018978290.shtml)。虽然对甬优12的栽培技术各地研究较多(梁尹明等,2012,中国稻米,18(5):39-41;苏柏元和朱德峰,2013,中国稻米,19(4):97-100;秦叶波等,2013,中国稻米,19(6):58-59,61),但缺少把甬优12与不同类型品种的特征特性进行系统比较的研究,有必要开展这方面的研究,以进一步明确甬优12超高产的特征特性。本研究对甬优12与不同类型的几个品种(组合)的产量及其相关株形和经济性状做了比较分析,以明确甬优12超高产特征特性及其与其它品种(组合)的差异,进一步因种制宜制订高产栽培技术,为选育株型更优、产量更高、品质更优的籼粳杂交稻新组合提供参考。1结果与分析1.1产量和生长期1.1.1超高产竞争优势2013年甬优12在宁波市农科院不同品种类型比较试验中平均产量为1.3511×104kg/hm2,分别比CK1、CK2、CK3和CK4增产26.5%、25.1%、49.6%和63.7%,差异均达极显著水平(表1),表明甬优12比所有参试的其他类型组合(品种)表现出了超高产的竞争优势。而在对照品种之间,杂交粳稻甬优8号(CK2)和杂交籼稻中浙优8号(CK1)之间产量接近,没有显著差异,而又比常规晚籼黄华占(CK3)和常规晚粳秀水09(CK4)增产达极显著水平,表明了亚种内品种间杂交水稻本身比常规品种又具有明显的竞争性杂种优势。1.1.2全生育期的延长表2表明,甬优12的生育期最长,分别比CK1、CK2、CK3和CK4长30d、20d、44d和30d。甬优12全生育期的延长主要表现在灌浆期的延长,如甬优12的齐穗期仅比中浙优8号(CK1)迟5d,但全生育期却要迟30d。这可能与甬优12穗大粒多的特性有关。1.1.3对中浙优8号ck1增收的影响在研究中,甬优12的稻谷日产量达到73.4kg/hm2,分别比CK1、CK2、CK3和CK4增5.9%、11.6%、13.8%和36.9%,除对中浙优8号(CK1)增产达显著差异外,比其它对照增产达极显著差异(表3)。另外,在本研究中,作为杂交籼稻对照的中浙优8号(CK1)比作为杂交粳稻对照的甬优8号(CK2)日产量增产达显著水平,作为常规籼稻对照的黄华占(CK3)比作为常规粳稻对照的秀水09(CK4)日产量增产达极显著水平,表明籼稻的日产量较高,可能与籼稻的灌浆速率较快、灌浆成熟期较短有关。1.2植物的特点和竞争优势1.2.1不同品种对水稻移栽时对参试组合(品种)秧苗分蘖的统计表明,甬优12平均带蘖1.8个,CK1中浙优8号平均带蘖1.3个,CK2甬优8号平均带蘖1.9个,CK3黄华占和CK4秀水09均带蘖1.2个,表明甬优12秧田期具有旺盛的营养生长竞争优势。对参试组合(品种)定株定期观察(图1),发现甬优12苗蘖动态变化在前期有一个迅速增长的过程,但在移栽后22~29d即达到最高苗峰,一直到移栽后第50d都具有分蘖消长平衡的特征,其分蘖增长率除比CK3甬优8号高外,比其它3个对照都要低。对照中杂交籼稻中浙优8号和杂交粳稻甬优8号均在移栽后第29天达到最高苗峰,常规籼稻黄华占第36天达到最高苗峰,常规粳稻秀水09则在移栽后43d才达到最高苗峰。结合对不同类型品种田间生长情况的观察,各品种前期营养生长特点和株型特点表现为:甬优12前期生长最快,竞争优势最强、株型发散,分蘖壮,最早达到最高苗峰;中浙优8号和甬优8号前期也有营养生长的杂种优势,也较早达到最高苗峰;常规籼稻黄华占植株较矮小,分蘖力较强,较迟达到最高苗峰;而常规粳稻秀水09生长势较弱,加之苗矮,株型紧凑,封行迟,最迟达到最高苗峰。甬优12这一前期生长特点也反映了甬优12作为特大穗型品种对分蘖营养物质积累和个体质量提高的特殊要求。对参试组合有效穗的考查表明(表4),甬优12的有效穗为1.688×106穗/hm2,分别比CK1、CK2、CK3和CK4减少17.8%、10.4%、33.3%和24.5%,表明甬优12的有效穗数较之其他类型品种明显要少,其产量优势主要依靠大穗来实现。参试材料中两个常规稻品种黄华占和秀水09的有效穗分别达到2.531×106穗/hm2和2.236×106穗/hm2,是参试材料中穗数最多的。1.2.2国米县7年生来水平动物中3种类型植株的叶片宽度和卷叶指数,有利于延长功能叶对参试品种叶片长度进行测量(图2;图3),发现杂交籼稻中浙优8号(CK1)植株各叶的叶片最长,甬优12在第1~5叶、第9叶、第14~17叶比常规籼稻黄华占(CK3)长,而在第6~8叶、第10~13叶比CK3短,甬优12植株所有叶片的长度均比杂交粳稻甬优8号(CK2)和常规粳稻秀水09(CK4)的相对应叶片长,常规粳稻秀水09(CK4)的叶片最短。结果说明,甬优12叶片长度介于籼稻类型和粳稻类型之间。在本研究中,甬优12的倒四叶长度依次递增,剑叶最短,倒四叶最长,有利于群体通风透光,延长功能叶寿命。对参试品种叶片宽度进行测量(图3;第1~3叶宽度未测量),发现甬优12植株的各叶片均比所有对照的相应叶片要宽,杂交粳稻甬优8号(CK2)和杂交籼稻中浙优8号(CK1)的叶宽次之,而常规粳稻秀水09(CK4)和常规籼稻黄华占(CK3)的叶宽最窄。据统计,甬优12剑叶及倒二、三叶的卷叶指数,分别为0.33、0.30和0.35,对照杂交籼稻中浙优8号(CK1)倒三叶的卷叶指数分别为0.27、0.15和0.18;常规籼稻黄华占(CK3)剑叶略卷,卷叶指数0.19,冠层其余二叶不卷或微卷,杂交粳稻甬优8号(CK2)和常规粳稻秀水09(CK4)的冠层三张叶片均不卷。甬优12上三叶内卷,增加了叶片受光面,有利于光能吸收和群体透光,还提高了叶片挺立的支撑力。另外可观察到,甬优12的叶片厚度比所有对照品种更厚,叶脉比所有对照品种更粗,使得甬优12的叶姿更挺拔,不弯垂或披散,群体通风透光好,功能叶寿命长,植株基部清爽,根系发达活力强,增强了植株后期活力和抗倒性。1.2.3组差异达显著水平据统计,本研究中甬优12的株高为127.5cm,比所有参试对照品种株高高出6.2~31.2cm,差异达显著水平(表5)。其中比杂交籼稻中浙优8号高6.2cm,比杂交粳稻甬优8号高16.5cm,比常规粳稻秀水09高出达31.2cm。结合甬优12的叶片宽、厚而较长的特性,甬优12表现了作为超级稻所具有的植株高大、营养物质生产源大的竞争优势。1.2.4茎壁厚度表1对参试组合(品种)茎秆节间粗度(去叶鞘后测量)及茎壁厚度的测量表明,甬优12茎秆节间粗、茎杆壁厚(图4;图5),这是甬优12具有优良抗倒性和超高产支撑能力的重要形态结构原因。1.2.5组成中浙优12的枝条形貌参照成熟期穗形及枝梗集散度标准,确定甬优12成熟期的穗轴斜弯,穗呈弧形,而CK1和CK3两个籼稻类型组合(品种)的穗轴从穗基部开始下垂呈弯形穗,CK2的穗形与甬优12相似呈弧形,但穗层较高,CK4是直立穗型。从表6可以看出,甬优12穗形结构的另一个突出形态特征是一、二次枝梗特别发达,一次枝梗数达23个,比对照中最多的甬优8号每穗多7.3根,平均每厘米着生1.11个一次枝梗,二次枝梗更是高达73根,比各对照品种多一倍左右;对甬优12一、二次枝梗结实率分别统计,一次枝梗结实率92.8%,二次枝梗结实率89.5%,两类枝梗结实率仅相差3.3%。甬优12的每穗总粒数达到393.9粒,比对照中穗形最大的中浙优1号多186.6粒,平均每1cm着生18.6粒,比直立穗型对照秀水09每1cm还多着生8.4粒。另外据统计,甬优12的单穗重达到6.7g,作为杂交籼稻的CK1单穗重次之仅为4.9g,杂交粳稻CK2单穗重为4.4g,而常规籼稻CK3和常规粳稻CK4的单穗重分别为3g和2.9g,是甬优12的单穗重的45%和43%。因此,甬优12属于着粒密度高的特大穗型超级稻,如何发挥其特大穗型的竞争优势,是取得超高产的关键。由于甬优12穗型大、着粒密,灌浆速度较慢,灌浆期较长。对甬优12收割前20d、10d和收割当天的取样进行统计,发现甬优12在收割前20d的取样的结实率仅为82.9%、千粒重21.5g;收割前10d取样的结实率88.7%、千粒重22.1g,12月28日收割时结实率则达到91.4%、千粒重21.9g。这一方面说明了甬优12后期延长灌浆结实对于甬优12这类超大穗型组合的重要性,另一方面,作为曾经是籼粳杂交稻一大难题的结实率低的问题,甬优12如此大的穗形结实率能达到90%以上,这在以往是不可想象的,说明了甬优12在解决籼粳杂交稻库源流协调顺畅方面达到了很高的水平。据统计,CK1、CK2、CK3和CK4在收割时的结实率分别为93.3%、95.9%、94.3%和95.3%,均高于甬优12;千粒重分别为23.2g、25.1g、19.6g和23.6g,除CK3黄华占千粒重低于甬优12外,其余均高于甬优12。2超级稻建模2袁隆平(1990)指出水稻杂种优势有籼粳>籼爪>粳爪>籼籼>粳粳的一般趋势。本研究以杂交籼稻中浙优8号、杂交粳稻甬优8号、常规籼稻黄华占和常规粳稻秀水09作为各种品种类型对照,与籼粳杂交稻甬优12进行比较,结果充分证明了籼粳亚种间杂交水稻强大的杂种优势,说明把籼粳亚种间杂种优势利用作为超级稻选育途径是完全正确的。马荣荣等在粳不/籼恢三系法亚种间杂交稻选育中,除了尽可能多地集聚籼、粳有利基因于一体外,在株型塑造上,借鉴我国水稻科学家的理想株型理论,自创了以强根、壮秆、长鞘、厚叶和稻穗的一、二次枝梗分生能力的塑造为特点的理想株型构建途径,注重水稻植株各器官时空分布的有效配置和中后期各器官功能的充分发挥,注重“库、源、流”和超高产支撑能力的协调发展,率先育成了具有株型新颖性和超高产生理特性的超级稻甬优6号(马荣荣等,2007;2010;许德海等,2010)。甬优12是马荣荣等在甬优6号基础上,进一步修正株型设计,按照适当降低株高、缩短生育期、植株器官分布更合理、产量潜力更高的目标选育出的另一个超级稻组合,在生产实践中展示了超高产特性。本研究的结果表明,甬优12具有比参试其它组合(品种)更强的产量竞争优势,其超级稻株形特点有:植株器官的时空分布合理,上三叶由上而下依次增长争光少,叶片宽厚挺直而略向内卷,茎秆健壮,稻穗一、二次枝梗分生量大,单穗重达6.7g,源足、流畅、库大,结实率高,灌浆期较长。这为超级稻新品种选育提供了重要参考指标。在水稻株型改良中,穗作为地上部的另一个重要器官和作物营养物质转化的目的地和储存库越来越受到科学家的重视。徐正进等(1998)研究指出,水稻品种每个一次枝梗至少有一个大微管束与茎秆相连,粳亚种茎秆特别是穗茎大微管束明显少于籼亚种。甬优12一次枝梗数高达23条,可能来自于籼稻恢复系亲本。另一项研究指出,产量与二次枝梗籽粒的关系更密切,二次枝梗粒数少且结实率低,是影响水稻产量潜力发挥的原因(徐正进等,2004)。甬优12不仅一次枝梗发达,多达23个,而且二次枝梗分生量大且结实率高,表明在甬优12的理想株型构建和高产潜力发挥中,穗部结构的优良塑造和源流库的协调发挥了重要作用。甬优12属超大穗型杂交稻组合,前期营养优势强,到达最高苗峰快,后期由于穗型大需要较长的灌浆期,在栽培上必须充分发挥其大穗型优势,特别是要注意稀植,以充分发挥其个体优势和群体平衡,提高成穗率,后期要干干湿湿确保其充分灌浆,切忌过早收割,最大限度地发挥其产量潜力。3材料和方法3.1推广优良品种组合超级杂交稻组合甬优12以及对照杂交籼稻中浙优8号(简写为CK1)、杂交粳稻甬优8号(简写为CK2)、常规籼稻黄华占(简写为CK3)、常规粳稻秀水09(简写为CK4)共5个浙江省通过审定并得