水稻品种改良与产量潜力分析

水稻品种改良与产量潜力分析

水稻是中国最重要的粮食之一。据统计,全球以稻米为主食的人口约占1/2,而在人口最集中的亚洲地区,这一比例则更高。由于人口的增长和生活水平的提高,对稻米的需求无论是在数量上和品质上均已提出越来越高的要求。据推算,至2025年,全球人口将超过80亿以稻米为主食的人口数量将增至35亿。按最保守的估计,由于人口增长而导致稻米需求量的增加至少达3亿吨。水稻产量的提高,靠进一步扩大水稻种植面积的潜力已经有限。由于受水资源和耕地面积的限制,加上经济发展和城市化的推进,不少产稻国家的水稻面积实际上已有下降趋势。为此,今后进一步提高产量的途径主要只能依赖于单位面积产量的提高。从水稻生产的历史经验分析,可以实现这一目标的途径主要有二,一是改进栽培条件和技术,二是选育产量潜力比现有品种更高的水稻品种。在生产上,良种需要良法,而品种本身的生产潜力是能否获得高产的基础。因此,从20世纪80年代开始,日本和国际水稻研究所都启动了超高产水稻品种选育研究,或称超级稻研究。我国也自1996年开始,相继启动了常规水稻和杂交水稻的超级稻品种选育研究。十多年的研究实践已经取得了一些成绩,但距离目标要求尚有较大距离。对于如何选育超高产水稻品种,超级稻品种应具备什么样的株型和产量结构,选育超级稻的基因资源是什么也存在诸多不同的观点。本文在总结近几十年来水稻品种改良经验的基础上,从形态、生理和遗传等方面对进一步提高水稻品种产量潜力的可能途径进行了分析。其目的在于推动对水稻高产育种的讨论和研究。由于这一问题本身的复杂性,加上本人在这方面掌握的知识有限,认识水平也必然受到许多限制,只希望通过本文抛砖引玉和百家争鸣来探知科学的真谛,以推动水稻科学和水稻产业的发展。1高产稳产培训1.1水稻品种的双型化及其最佳品种选育20世纪60年代墨西哥小麦以及我国和菲律宾水稻的矮秆育种由于大幅度提高了这些作物的产量水平,曾被称之为“绿色革命”。在这一过程中,新品种的选育主要是围绕着以利用矮秆基因为基础,通过株型改良而进行的。研究表明,在墨西哥小麦矮化育种中所利用的矮秆基因主要是源于日本农林10号小麦的Rht-B1和Rht-D1。菲律宾和我国在籼型水稻矮秆育种中利用的矮秆基因为半矮秆隐性基因sd1,矮源有低脚乌尖、矮仔占和矮脚南特等几种。粳稻矮秆品种黎明、Jikkoku和Calrose76所携矮秆基因也与sd1等位。无论是小麦矮秆基因Rht-B1、Rht-D1或水稻矮秆基因sd1,均与赤霉素代谢有关因而矮秆个体对外源赤霉素高度敏感。在第一代矮秆水稻品种如广场矮、珍珠矮推广以后,如何进一步提高品种的产量水平,科学家将新的矮秆基因的发掘和利用作为重要的研究内容之一。在已经改良的矮秆株型的基础上,如何进一步提高品种的产量潜力,科学家均将目光放在如何塑造新的高产株型之上。黄耀祥于20世纪70年代初提出了丛生快长株型育种理论,期望通过聚合不同矮秆基因以培育秧苗期多蘖丛生,通过拔节期生长迅速的新类型以增加穗数,进一步提高品种的产量潜力。以后育成的桂朝2号等品种虽然得到了推广但是产量水平提高有限,与超高产要求有较大差距利用的矮秆主基因仍然是sd-1。日本科学家在超高产育种研究中,较多地注意到在保持矮秆株型基础上,进一步增加稻穗的颖花数量。国际水稻研究所以Khush为首的科学家,提出了塑造新的水稻株型(newriceplanttype)的概念。按照这一概念,更高产的水稻品种集中地表现于少蘖、大穗、矮秆而根系强大这4个方面。提出这一设想的依据主要来源于玉米和高粱的高产育种实践。在这两种作物上近几十年的育种实践证明,由多分蘖发展为少分蘖、直至单蘖,有利于提高茎秆的强度,在此基础上可明显提高单穗的颖花数(或籽粒数)。由此育成的新品种收获指数可获得较大幅度的提高而且更适应于密植,从而提高品种的产量水平。根据这一设想他们提出的超高产水稻品种的主要形态指标为:a少蘖,单株有效分蘖1~6个;b.根系强壮;c.株高90~100cm;d.大穗,每穗实粒200~250粒;e.叶片窄、色深、直立;f.收获指数0.6。我国地域广阔,不同地区有不同的生态环境适应的品种也不相同。大致上形成了南籼、北粳的分布特点。由于籼粳品种间在生理特性和遗传基础上均存在明显差异,因而提出的理想株型模型亦不相同,大致上可分为两个类型:(1)籼型水稻超高产品种的株型。袁隆平提出了籼型水稻超级稻的理想株型。其主要指标为:a.草盖顶。剑叶及剑叶下两叶长而窄,直立,长度50~60cm;b.株高100cm左右,秆高70cm左右;c.分蘖力中等,每公顷成穗270万左右;d.单穗重5g左右(以千粒重25g计,单穗实粒数应达200粒以上);e.收获指数0.55以上;f.顶上三叶之叶面积指数达6.5左右。(2)粳型品种超高产水稻品种的株型。由于直立穗株型的粳稻品种在我国粳稻主产区已占主导地位,故我国粳型超级稻的株型设计主要是按直立穗品种进行的。其主要指标为:a.分蘖力中等,每丛10~15穗(以每穴2~3苗计,单株穗数4~5穗);b.单穗颖花数150~200个;c.株高95~105cm;d.秆硬,叶挺,穗直立或半直立;e.收获指数0.5~0.55;f.根系强壮。超高产水稻的产量指标一般要求比普通高产水稻品种增产15%以上。杨守仁注意到,与水稻产量构成因素有关的诸多性状是相互关联的,所以不能片面地强调某一个性状的重要性。这是很有道理的。但是他又认为,为进一步提高品种的产量水平,应将理想株型与优势利用相结合。众所周知,遗传上的优势一般是指杂种F1超过亲本的现象。常规品种如何利用优势(他称之为non-F1Vigor)?构成non-F1Vigor的基因资源是什么?这在遗传上是很难说清楚的。日本科学家曾提出要比对照品种秋光增产50%,每公顷产量(以糙米计)达7.5~9.5t,约相当于稻谷产量10t左右,但经多年努力,未能达到。国际水稻研究所新株型水稻的产量指标也很高,要求120d左右生育期的品种每公顷产量12t,这一目标至今也未能达到。我国农业部提出的超级稻产量指标,因地区和选育研究的年限而定,具体指标见表1。自超级稻研究计划实施以来,我国在常规稻和杂交稻新组合选育方面都取得了不少成绩,每年都有超高产的记录见诸报道。但这些记录多数是在比较特殊的地区,或是在较小面积上取得的。在大面积生产上,能稳定展现超级稻产量水平的品种还很少。1.2通过理念和数据手段培育的优势基因水稻是一种古老的作物,人类栽培水稻估计已有近10000年历史。除了西部非洲尼日尔河流域有少量非洲栽培稻(O.glaberrima)栽培以外,世界上其它地区栽培的都是亚洲栽培稻(O.sativa)。在亚洲栽培稻内,由于长期的选择和进化,明显地分化为两个亚种,即籼亚种(O.sativasubsp.indica)和粳亚种(O.sativasubsp.japonica)。籼、粳品种之间的杂交F1表现明显的不育性,因而在近100年的育种历史中,杂交育种的亲本选配上基本都是在亚种内的不同品种间进行的。在某种程度上,籼粳杂种的不育性成了水稻育种研究的“隔离墙”。育种研究是以有利基因的发现和利用为前提的。事实上,由于长期的分化、选择和适应,无论是籼稻或粳稻,都蕴藏着不少有利基因,其中不少以等位变异的形式分布于不同亚种或生态型之中。为此,通过籼粳杂交,在克服不育性干扰的同时,组合两个亚种的有利基因,包括产量、品质、抗性、适应性等等,对于塑造出产量潜力更大、抗逆性更强和品质更优的基因型是极有价值的。实际上,目前生产上不少大面积推广的品种都有籼粳两亚种的血统。但一般它们都不是直接通过籼稻与粳稻品种杂交,而是以籼粳交育成品系(种)或衍生后代杂交育成。在这些品种育成过程中,育种家对于利用了另一亚种的哪些优异基因并不清楚。著名粳稻品种桂花黄是由江苏省原苏州地区农业科学研究所(现太湖地区农业科学研究所)育成的,它是从国外引进的粳稻品种Balilla的天然杂交后代中选出的。当时从杂种表型及其后代的分离情况推断它是一种籼粳杂种。从中选得的一个株系穗形大而直立,着粒较密,茎秆粗壮,编号为“苏州63-2”;1964年定名为“桂花黄”。该品种是我国第一个在大面积生产上得到推广应用的直立穗株型水稻品种。它不仅穗型直立,而且每穗着生的籽粒数也较多,叶片挺直,色较深,抗倒伏能力较强,产量明显高于同熟期的中粳稻品种。在桂花黄推广以后,原沈阳农学院杨守仁教授等采用籼粳交与复合杂交相结合,于1972年育成新的直立穗型品种千重浪(图1为水稻品种千重浪的育成系谱)。这是我国北方地区的第一个直立穗型粳稻品种,以后该类品种陆续涌现,现已发展成我国特有的高产粳稻品种类型,并推广至各粳稻主产地区。以上事例说明,通过籼粳杂交,组合两个亚种的有利基因,培育在产量、品质和抗性方面突出的优异品种的可能性是存在的。籼粳杂种固然存在杂种不育性的问题,但通过导入广亲和基因或排除不育基因的干扰是可以克服的。利用分子生物学手段,已经不难解决这些问题。通过籼粳杂交培育新品种的另一个问题是杂种后代分离严重,稳定很慢,这是可以理解的。解决这一问题的关键在于排除不良基因(或基因组合)的干扰。常规育种由于无法对目标基因进行有效的追踪,因而操作上有不少困难。利用分子标记则可方便而有效地解决这一问题,故在育种上有着广阔的应用前景。1.3分子育种技术自1953年DNA双螺旋结构被发现以来,遗传学研究进入了分子生物学的时代,人们对基因的本质获得了全新的认识。首先,分子生物学的研究证明了DNA本身是真正的遗传物质(在病毒等原核生物中为RNA),基因则是DNA分子上的一个功能片段。其次的,进一步的研究又证明生物遗传信息是以构成DNA分子的核苷酸组成的密码贮存在基因之中;基因是通过遗传密码编码的蛋白质来控制性状的发育的。为此,基因序列的任何变异都有可能使基因本身发生变化而影响生物性状的表现。再则,生物基因虽然很复杂,但是它也有一些共同的特点。例如,它有启动子区和编码区,编码区有内含子和外显子,两侧还有非翻译区,每个部分的功能也不相同,基因的表达还会受到其他因子的调控等等。对遗传物质的这些研究大大加深了我们对生命和遗传本质的认识,同时也认识到对生物性状进行遗传操作的途径和可能性;由此在生物遗传和基因组研究中发展起来的对DNA的各种操作技术统称为分子生物学技术。利用这些技术,我们有可能在分子水平上对基因和生物性状进行定向的改良或重塑,这便是常说的遗传工程或生物技术育种的依据所在;这是近30年才发展起来的新理论和新技术。基因位于染色体上,由于分子生物学研究的迅速发展,大大加快了对控制生物性状发育的各种重要基因进行定位、克隆和功能的研究,这在水稻上表现的尤为特出。由于以日本晴和93-11为代表的粳、籼两亚种的全基因组测序已经完成,有力地推动了这方面研究的发展。一大批控制重要农艺性状的基因已被定位和克隆,其中包括控制株型、分蘖、穗型、粒型、粒重的基因,与稻米品质形成相关的糊化温度、香味、垩白、淀粉和蛋白质合成相关的基因,与育性形成和抗性高低以及营养高效相关的基因,等等。利用基因编码区内外序列变异设计的分子标记(molecularmaker)被广泛地用于对目标基因的跟踪和鉴定。这样,在杂交育种中,可以方便地利用分子标记聚合有利的目标基因或基因组合,也可利用这些标记排除不良基因的连锁;这种通过分子标记对被选个体的基因型进行准确的鉴定和选择的方法,通常称为分子标记辅助选择育种(molecularaidedselection,简称MAS)。依据同样的原理,在回交育种和其他涉及到基因型鉴定和选择的品种改良研究中,MAS都可以发挥重要的作用。这方面的技术也可与基因信息学和模拟技术相结合进行分子设计育种(breedingbydesign)的研究,从而实施过去以常规手段无法有效干预的过程,这便是分子育种。当前,分子育种技术应用于品种改良的另一个很有成效的方面是转基因品种的选育。这在大豆和棉花育种上已取得极大的成功,在水稻和玉米上也育成了许多转基因品种(系)。由于受转基因安全性检验的约束,我国去年才开始批准释放转基因水稻的生产性试验。转基因技术最大的优点是可以打破物种间的生殖障碍,将从其他物种克隆到的基因导入到目标物种如水稻之中。如从苏云金芽孢秆菌中克隆的Bt毒蛋白基因、从细菌中克隆的抗草甘膦基因(EPSPS)、从豇豆克隆的SCK基因等等,将这些基因通过转基因技术导入水稻都有可能使后代获得相应的性状,但是它只能用于由单基因控制的简单性状。通过分子生物学技术对影响生物性状发育的关键基因进行操作是十分有效的。但是利用这一技术可能操作的基因在数量上是有限的;而与生物各种性状表达有关基因的数量却是很大的。其中很多与产量和品质有关的性状都属数量性状,其表现受到多个基因的控制。要对影响这些性状发育的全部基因在分子水平上进行操作是很困难的,而且任何基因的表达都离不开整个生物个体的遗传背景,因此被选择的基因型是否真正是我们所期望的类型还必须看它在田间实实在在的表现。也就是说实验室所做的分子生物学的研究必须与常规育种技术相结合才有可能真正发挥作用,使育种研究获得新的突破。可以预期,如果我们能真正做到这一点,那将会在作物品种的遗传改良上发挥重要的作用。水稻作为一种模式作物,其能发挥的作用应更为直接和重要。2一些需要考虑的问题2.1水稻品种在颖花量上的变化单位面积稻谷产量是由这一面积范围内的颖花量、结实率和千粒重3个因素决定的。就一个特定地区而言,一般水稻品种的结实率和千粒重都有一个相当稳定的分布范围,因而不同水稻品种的产量差异最容易在颖花量上反映出来。从近60年来不同时期水稻品种在大面积丰产栽培情况下的产量结构可以清楚地看出,从20世纪50年代评选出的地方良种到60年代矮秆品种、再到70年代的杂交水稻和目前正在研究的超高产水稻品种,其产量潜力的提高最明显地反映在颖花量的提高之上(表2)。以长江中下游稻区为例,不同时期主要代表品种及它们的颖花量(以每公顷土地稻株的颖花量代表)都随着时间的推延出现明显的增加。从20世纪50年代的地方良种到60年代推广的矮秆良种再到70年代后推广的杂交水稻,这两次品种演替中每公顷颖花量的提高量均达7000万左右。长江流域80年代推广的粳稻品种虽然不是杂交稻,但已基本上是直立穗型品种,颖花量比传统的弯曲穗品种也有明显提高。近年来各地推出的超级水稻,其颖花量都达到每公顷45000左右的水平,说明提高水稻品种的颖花量是高产育种的最主要途径。提高单位面积颖花量,理论上可通过两条途径来达到,一是增加单位面积的穗数,另一是增加每一单穗的颖花数。分析不同时期推广的水稻品种不难发现,20世纪60年代矮化育种所选育的品种,其颖花量的增加主要是通过前一种途径实现的,而80年代后推广的杂交水稻和直穗型水稻品种,主要是通过后一种途径取得的。最近推出的超级杂交稻品种(或组合),颖花量的增加也主要是通过增加单穗颖花数取得的。从20世纪60年代到80年代,两个不同时期育成的水稻品种为何在颖花增加途径上出现如此大的差异,其基本原因在于株型的改良。60年代的株型改良,是在利用矮秆基因的基础上,通过降低株高、提高单株的分蘖力实现的(一般每公顷可增加90~120万穗)。矮秆品种尽管穗型有所减小,但总颖花量仍有较大幅度增加,这是矮秆良种高产的主要原因。70年代以后推广的杂交水稻是在矮化育种已有成就的基础上获得的。已有研究表明,在株高得到控制的情况下,进一步增加穗数会显著增加群体发展与个体发育之间的矛盾,导致田间郁闭程度加重,结实率下降,倒伏危险增加。而增加每穗颖花数更有利于克服以上矛盾,达到高产的目的。另一方面,水稻杂种优势较多表现在单穗颖花数的增加上,通过育种家的努力,使通过增加单穗颖花数提高水稻单产潜力在杂交水稻上得到了“淋漓尽致”的表现,这是80年代杂交水稻品种高产的原因所在。超级水稻概念提出以后,进一步提高单位面积颖花量应取何种道路?对此有不少讨论。多数科学家倾向于以提高单穗颖花数为主,但如何达到这一目标,还有许多问题有待研究。为此,要了解控制每穗颖花数的基因资源有哪些,继而研究如何利用这些基因资源,以达预期目标。在这方面,近年来已取得一些很有价值的结果,使未来的研究看到了希望。Ashikari等研究发现籼稻品种单穗颖花数比粳稻品种明显增多,与位于第1染色体的Gnla基因有关,该基因编码一种可降解细胞分裂素的脱氢酶(cytokininoxidase/dehydrogenase)。日本籼稻品种Hebataki和我国籼稻品种5150等由于该基因的编码序列中出现多个碱基的缺失,分别出现编码氨基酸的改变和终止密码子提前出现,因而使Gnla基因的功能受到影响(如品种Hebataki)、甚至完全失活(如品种5150等),在这一情况下,稻株茎端分生组织中细胞分裂素积累量增加,分化的枝梗和颖花数相应增多,相反则单穗颖花数便会减少。从农学意义上看,Gnla是一个决定每穗颖花数的增效基因,而等位基因gnla为负效基因。我国张大兵等在水稻中也发现一个基因FON4,该基因编码一种功能未知的蛋白,它主要存在于茎端分生组织中,可通过分生组织的大小影响稻穗分化枝梗和颖花的数量。据分析,在水稻基因组中,有多个影响穗粒数的QTL。研明这些基因的功能和作用途径,对于通过基因聚合构建颖花量更多的高产水稻新品种无疑是很有价值的。2.2由水稻品种的多花特性所决定近代高产育种的实践证明,改良株型是提高品种产量潜力的关键。在现有矮秆良种的基础上,如何通过改良株型进一步提高水稻的单产潜力,一直是育种家最为关心的问题。良好的株型,大致包括以下的方面:a.株高较矮,茎秆粗硬,有利于降低重心,提高抗倒伏能力;b.比较紧凑,生长中后期叶片着生开张角度小,有利于提高群体光能的利用效率;c.抽穗后功能叶直立,穗颈(穗下节伸出剑叶叶鞘的长度)较短,能形成优良的冠层结构;d.根系强大,不早衰。为达到以上要求,国际水稻研究所的科学家们以我国沈阳农业大学育成的直立穗型粳稻品种与该所的籼稻品种杂交,以提高籼稻品种茎粗和茎秆的强度,在此基础上增大穗型和提高根系的强度。经过多年努力,效果并不显著。我国科学家注意到现有矮秆水稻品种在丰产栽培条件下,生长中后期由于茎蘖数较多,群体内部光照条件较差而根系容易早衰、使结实性降低;因而主张适当提高稻株的高度,通过增加茎秆的强度和增大穗形、提高单穗颖花数来提高产量。近十年的育种实践,取得了一定的效果,但产量尚不够稳定,离目标还有一定距离。分析过去的育种实践可以发现,籼型水稻与粳型水稻的高产育种相比,两者的途径既有相同之处,也有不同之处。从总体上讲,从20世纪50年代的地方良种到60年代的改良品种,两者基本上都是走的矮化育种的途径。而从60年代到80年代,籼稻主要是利用杂种优势,突出地表现在通过提高每穗颖花数而进一步提高水稻的产量潜力;粳稻则主要通过直立穗型的常规品种提高产量潜力,这类品种的株型挺拔,群体透光性好,穗粒数也较多,具高产基础。进入21世纪以后,籼粳两个不同亚种在超高产育种中基本上仍保持着这一格局。袁隆平对于超级杂交稻的设计基本上是在利用已有矮秆株型的基础上,重点进一步改良杂交水稻群体的冠层结构并增加对根系的重要性的关注。直立穗型粳稻是我国育种家通过籼、粳交创建的一种新的株型。为什么直立穗型水稻品种的产量潜力能显著超过普通的弯曲穗水稻,它又存在哪些缺点?如何进一步提高它的产量潜力?……。对这些问题,都有待进一步深入研究。从已有的研究看,直立穗型粳稻的以下特点,是形成高产的主要因素:a.茎秆粗壮;b.节密,在相同株高下,比弯曲穗品种多1~2个节,因而尽管直立穗提高了植株的重心,但在受到外力(如风、雨等)作用时,增加的茎节数有利于分解外力的作用,从而提高其抗倒伏能力;c.穗颈节间(最上节节间)以及穗轴比较短而粗,这是灌浆后保持穗部形态直立的主要原因,这有利于灌浆中后期改善冠层和群体中下层的光照和通透条件;d.穗较短,但穗上一次枝梗数和二次枝梗数与相同株高和熟期的弯曲穗品种相比,不但不减少反而有所增加,这是其高产的一个很重要的原因。综上所述,有理由认为,它是结合粳稻品种的强秆与籼稻品种的多花特性的一种新株型。在直立穗粳型品种的基础上,聚合和利用蕴藏在籼、粳两亚种中的有利基因,对于进一步提高水稻品种的生产性能,有很重要的价值。为达到这一目标,需要对直立穗株型形成的相关基因和基因型进行分析,进而对它们在不同遗传背景下与其它有利基因的组合效应和最佳的聚合途径进行研究。这需要遗传学、育种学和分子生物学等不同领域科学家的共同努力。在新株型的研究中,离不开对矮秆基因资源的利用。已知多数矮秆性状的形成均与赤霉素代谢有关。但不同的矮秆基因,其作用强度不一。以矮化育种中应用得最成功的矮秆基因sd1为例,源于低脚乌尖的矮秆基因与源于黎明、Calrose76和Jikkoku的矮秆基因都是等位基因,即GA20ox-2。它们编码赤霉素生物合成中的一种关键酶,但它们的矮化效应是不同的。其中源于低脚乌尖的sd1是由于编码区出现383bp的缺失,导致终止密码子提前出现因而成为无效基因,故矮化效应明显;源于矮脚南特号的sd1基因也与之类似;而源于黎明、Calrose76和Jikkoku的sd1基因则是由单碱基置换引起的,矮化效应相对较弱。这说明选择矮源的重要性。从另一方面说,为进一步加大超高产水稻品种的穗型,其株高就不能太矮;茎秆的强度也有待提高。已知直立穗株型的形成与主基因qPE9-1直接相关,同时,该基因可使穗粒数有所提高,但是籽粒重量有所降低,如何在利用其有利效应的同时克服其负面效应,都有待很好研究。2.3水稻品种的合成对水稻穗数的影响水稻在正常栽培情况下,于生育前期产生分蘖,其有效成穗是水稻群体产量形成的重要组分。在大面积生产上,水稻品种分蘖力也是决定栽植密度(移栽稻田)或播种量(直播稻田)的重要因素。在水稻生育进程中,分蘖也是调节群体结构发展的主要因素。在一定程度上,高产群体的合理穗数在相当程度上是通过分蘖来调节的。分蘖力的强弱因品种而异。一般矮秆品种的分蘖力比高秆品种要强。因此,20世纪60年代矮秆品种推广以后,单位面积穗数均显著提高。以长江中下游地区为例,传统高秆品种的每公顷穗数一般在260万左右,而矮秆品种可达390万左右。大面积生产的杂交籼稻如汕优63等,穗较大,茎秆强度偏软,每公顷穗数一般仅330万左右。在单本栽植的情况下,平均每株可有6~7个分蘖成穗。进一步提高水稻的单产潜力,是否需要利用分蘖?若要利用分蘖,则分蘖力应该有多强,这是一个需要研究的问题。国际水稻研究所以Khush为首的科学家们依据玉米和高粱的品种改良经验,提出了超高产的新株型。他们将减少分蘖提高穗粒数放在最重要的位置,其中对单株有效分蘖的数量主张只要1~6个。笔者认为,从改善高产群体内的光照和通风条件、提高根系活力和冠层的光合效率分析,适当降低单位面积茎蘖数量是有利的。从这方面考虑,超高产水稻品种的分蘖力可以适当降低。但是,水稻毕竟不同于玉米和高粱;水稻是小株作物,而玉米和高粱是大株作物。在栽培条件下,它们在群体形成过程中个体对环境的反应和调节机理是有差异的。大株作物玉米和高粱茎秆粗壮,根系强大,在减少分蘖或不分蘖的情况下,穗形增大的能力远较水稻为大。相反,水稻通过分蘖调节群体茎蘖数的能力远较玉米和高粱为大。在20世纪50年代末至60年代初围绕水稻高产群体的研究和讨论,我国科学家的研究证明,水稻分蘖是高产群体形成的重要调节因子,适当利用分蘖有利于高产群体的建成。表3列出了当时做的一组密度试验的结果,从中可以看出,晚稻品种老来青每公顷栽插基本苗从135万上升至405万,增加了3倍,但最后成穗数相差无几。每公顷载插405万基本苗的最后成穗数只比135万基本苗的提高了9.3%,说明水稻