植物alliniaroxb的广泛性与开花行为

植物alliniaroxb的广泛性与开花行为

长期以来，植物育种系统的多样性吸引了许多水生生物。尽管植物的自交具有很多益处,例如占据新的生境、克服传粉媒介的短缺、有利于植物种群的局部适应以及后代能够直接获得先辈的优良性状等,但是,由于自交带来的近交抑制(inbreedingdepression),植物界仍然发展了许多避免自交的机制,例如雌雄异株(dioecy,一个个体上只开一种性别的花)、雌雄异熟(dichogamy,同一朵两性花或雌雄同株个体中雌蕊和雄蕊成熟时间不同)、异型花(herkogamy,一个种内或个体内具有两种结构不同的花,它们的雌蕊和雄蕊位置互补)、左右花柱(enantiostyly,异型花的一种特例,花柱分别弯向左边或右边,形成两种镜像对称的花)、花柱异长(heterostyly,同一个种具有花柱长度不同的花)以及自交不亲和(self_incompatibility,同一个体的花粉或具有同一遗传结构的不同个体的花粉不能在自身柱头上萌发或其花粉管不能生长的现象)。在这些远交机制中,雌雄异株和自交不亲和是专性远交机制,而其他机制由于都存在一定程度的雌性和雄性重叠,因而存在或多或少的自交比例。植物通过其花部的运动行为以避免自交或增加异交率的现象已经发现了很久,但通过开花行为能够导致完全异交的证据还不充分,多数传粉生物学家都将这种行为机制归结到雌雄异熟或异型花机制中去,有的甚至忽略了这种机制。最近,在热带姜科植物中发现一种植物通过开花行为机制产生暂时性雌雄异株进而达到异交目的的远交机制。本文以西双版纳分布和引种的云南9个种为研究对象,详细记录了它们的开花行为和传粉方式,为进一步探讨这一独特的繁育系统在姜科乃至其他植物类群中的分布、起源和进化奠定了基础。1山姜属植物的生长山姜属(AlpiniaRoxb.)是姜科植物中具有250多个种的一个大属,主要分布于东南亚,同时向北延伸至日本岛,向南扩展到澳大利亚北部。山姜属植物多为多年生草本,高1.5～4.0m,披针型单叶丛生。花序顶生,每一苞片内着生一朵两性花或具2至几朵小花的蝎尾状小花序。肉质、鲜艳的花瓣状退化雄蕊(唇瓣)游离(图2、3、9)或与能育雄蕊愈合形成筒状花冠(图4～8),先端膨大,有利于传粉昆虫的“登陆”。我们在西双版纳热带植物园及其周围(21°45′N,101°02′E,海拔580m)自然保护区中观察了9个野生及栽培山姜属植物种(长柄山姜A.kwangsiensisT.L.WuetSenjen,红豆蔻A.galanga(L.)Willd.,绿苞山姜A.bracteataRoxb.,草豆蔻A.katsumadaiHayata,节鞭山姜A.conchigeraGriff.,云南草蔻A.blepharocalyxK.Schum.,艳山姜A.zerumbet(Pers.)BurttetSmith,假益智A.maclureiMerr.,宽唇山姜A.platychilusK.Schum.)的开花行为。并对其中野生种群较大的两个种长柄山姜和红豆蔻进行了套袋及人工授粉实验,前者分布在热带雨林林缘、林窗内、疏林下及路边次生林中,分布集中,种群数量大;后者种群密度较小,零星分布于次生林下及林缘路边。2观察和实验结果2.1高聚物花的结构山姜属植物的花序为顶生总状花序、穗状花序或圆锥花序,蕾时常包藏于佛焰状总苞内。开花时总苞打开,脱落或短期宿存,总苞内的小花自花序基部开始自下而上依次开放,每天开放2至10朵不等,每朵小花开放1d,整个花期持续约两个月。山姜属植物的每个种都有两种表现型:柱头上举型(hyperflexistyly)和柱头下垂型(cataflexistyly),其差异表现在它们开花过程中的行为不同。两种表型的单花其花期都是近24h,约在每天晚上21:00至22:00开放,但此时其唇瓣并不完全开放,而雄蕊向下弯曲,紧靠唇瓣,花药也不开裂。第二天上午6:00～6:30,两种花都完全打开,但它们的行为不同:柱头下垂型花的柱头此时位于雄蕊上方,花药裂开,花粉开始散发(图4)。与此同时,柱头上举型花的柱头却位于雄蕊下方,垂向唇瓣,而花药不开裂(图8)。这种状态一直持续到将近中午。这段时间柱头下垂型个体提供花粉扮演“雄株”,柱头上举型个体接受花粉扮演“雌株”,整个种群呈现“雌雄异株”。大约从11:00开始,柱头上举型花的柱头开始伸长并向上弯曲,当它运动到与雄蕊内表面的夹角大于170°、不能被拜访昆虫蹭到(约11:45至13:30)以后,其花药开始裂开,花粉散出(14:30至15:00)(图9)。柱头下垂型花的柱头运动滞后于柱头上举型花约1h,而且运动速度也明显慢于后者,其柱头大约在12:00前后开始下垂(图6),14:40到15:00左右进入能被授粉的位置(与雄蕊内面的夹角小于170°)(图2、3、7),而此时正是柱头上举型花药开始开裂的时间。此后,直至晚上当天开的花全部凋谢为止,柱头上举型个体提供花粉扮演“雄株”,柱头下垂型个体接受花粉扮演“雌株”。尽管两种花型的个体性别发生了转换,整个种群还是“雌雄异株”。两种花型都约在晚上8:30至9:00凋谢,这时花药下曲,花冠凋萎。如果上午被授粉,两种花型的柱头运动行为也不尽相同,授粉后的柱头上举型花柱头运动时间和速度没有显著改变,而(人工)授粉后的柱头下垂型花柱头下垂开始时间明显较晚,速度较慢,最终也不到位,这可能与前者柱头虽被授粉,但它要避免阻挡自己花粉的散布,减少花粉与柱头间的“冲突”(interference),而后者被授粉后,其运动速度和位置已经不再影响后面的授粉过程。两种花型的柱头运动的时间和速度还和当天的天气状况有关,但同一天两种花型的柱头运动都是严格同步的;而且柱头下垂型花药上午的开裂一般在柱头上举型花的柱头进入授粉位置以后,而柱头上举型花药下午的开裂则在柱头下垂型花的花柱进入授粉位置以前(表1),这些微妙的时间差进一步确保了异型植株间的相互授粉。无论什么条件下,没有一朵柱头上举型花的花药在同类型的柱头全部上举到雄蕊上方以前开裂。在野生的山姜属植物种群内,两种表型的植株比例为1∶1,每一个体以及从同一个体上无性克隆出的所有其他个体,都只具有一种花型的花,表明它们分别受控于两种基因型。这一独特的繁育系统不但避免了同一朵花内的自花授粉(autogamy)及同一个体内的同株异花授粉(geitonogamy),还避免了同一基因型内的近交。在两种做了套袋实验的山姜属植物中,都没有发现无融合生殖(apomixis)的现象。这一精巧的远交机制成功地避免了这些自交亲和种类的近交。2.2培山姜属植物花柱卷曲性异花传粉机制在山姜属植物中非常普遍,至少在我们观察和研究的9个西双版纳野生及栽培山姜属植物中都存在(图1～9;表1),这些种分别属于山姜属2个组中的4个亚组,其中7个种的分子系统学研究表明在山姜族(Alpineae)内,花柱卷曲性机制分布在至少3个显著不同的分支内,说明这一机制可能是多次起源的,也可能是起源很早,然后又分化到不同的类群中去。2.3不同花型的实机性状及其相互关系对野生长柄山姜进行的套袋和人工授粉实验结果(表2)表明,不同表型间杂交的结实率差异不显著(F=1.393,df=1,P=0.242),同一授粉方式在不同表型间的结实率差异也不显著(F=2.251,df=4,P=0.072),但同一表型内不同授粉方式(自然授粉、人工授粉及套袋不授粉)间的结实率差异显著(F=69.163,df=6,P<0.001)。不论是哪种花型,也不论是上午或是下午进行的自交或杂交,它们的结实率都显著高于自然状态下靠昆虫(大木蜂Xylocopamagnifica和圆柄木蜂X.tenuiscapa)授粉的结实率,表明自然状态下影响结实率的主要因素是花粉量的不足。结果还显示,在同一时间对同一花型进行的人工授粉中,杂交的结实率明显高于自交,表明存在一定程度的自交抑制现象。在完全套袋的植株中,仍有很小的结实率,而且柱头上举型植株的结实率高于柱头下垂型植株,但在部分时间套袋(柱头上举型上午套袋,柱头下垂型下午套袋)的植株中,两种花型的结实率都近乎于零(表2)。这可能是由于在部分套袋植株中,在花粉散发时,频繁的昆虫拜访把花粉都带走了,使得柱头处于接受位置时,减少了由于“滞后自交”(delayedselfing)或其他偶然因素(如风、雨、蚂蚁等)造成的自交。同样的结果也表现在对山姜属另一亚属植物红豆蔻的研究结果中,但后者具有明显的“滞后自交”现象。这些结果都表明山姜属植物是主要依靠昆虫进行传粉、自交亲和,但在自然条件下由于独特的远交行为机制造成自交率很低的植物类群。2.4长在框架下的不同对花的授权时间分布植物的发展和进化,特别是植物繁育系统的演化与传粉者的种类和行为具有密切的关系。热带雨林中个体较少、分布零散、每天开花数少(少于10朵)而且单花寿命较短(通常小于24h)的林下植物的开花行为被认为是长期对具有固定拜访线路和拜访时间的长途拜访动物访问(trapline)的适应,靠这些拜访动物(trapliner)进行传粉是实现远交的有效方式,在这种传粉方式下,植物必须具有固定的开花行为,包括开花式样和时间的相对固定。大多数山姜属植物的花较大,依靠长途拜访动物如木蜂(Xylocopa)(图1、5)、熊蜂(Bombusspp.)和彩带蜂(Nomia)等进行传粉(表2),这些拜访者具有长距离的取食路线,在同一天中对在其取食线路上的同一植株进行有规律的重复拜访,这一特性非常有利于山姜属植物不同花型间的授粉。长柄山姜拜访昆虫的拜访频率分布与两种花型的开花行为相吻合,虽然昆虫拜访的最高峰在中午,但在上午10:00～11:00和下午15:00～17:00还分别有两个拜访高峰,它们分别处于两种表型的花柱接受花粉的最佳时机。这种植物和动物行为的巧妙配合,使得这一远交机制显得愈加完善。3远交行为机制:山姜属植物的雌花运动本文报道了花柱卷曲性这一远交机制在姜科山姜属植物中的表现和普遍性,这一机制依靠两种花型植株柱头的反向运动、花药开裂和花粉散发时间的不同,以及与授粉者拜访频率的巧妙结合,组成一个精巧的行为机制,避免同一基因型内的自交,促进不同基因型间的杂交。这一远交机制完全不同于已知的其他机制,如雌雄异熟、异型花、左右花柱或花柱异长等,而且这一机制包含了几乎所有其他机制的特性,而独立成为一种适应远交的行为机制。山姜属植物的花柱运动很早就有人注意到,远在180多年前,Roxburgh已经观察到红豆蔻等多种山姜属植物的一种花型——柱头下垂型,并称之为雄性先熟(protandrous);Porsch也于1927年报道了A.hookeriana(现在叫A.latilabiris)柱头下垂型花的柱头运动,但另一种花型——柱头上举型却被忽略了,也没有将这种花柱的卷曲运动与有花植物花的进化和繁育系统联系起来。