蜡梅科植物研究进展

蜡梅科植物研究进展

世界上的蜡梅科植物分为四种类型、四种类型和四种变体，其中蜡梅和夏蜡梅属s.y.chang。美国的蜡梅属（calinandtie）分布在北美，而香梨属（idiopamgeneration）分布在澳大利亚，这是东亚和北美之间的扰动分布以及南北之间的温带扰动分布。蜡梅科基本上属于温带科,对温暖的气候有很强的适应性。蜡梅科植物起源古老,演化的历史悠久。蜡梅属植物不仅是第三纪孑遗植物和中国国家二级珍稀濒危植物,也是世界上少有的真正意义上冬季开花且芳香宜人的园林观赏植物之一,还是自然瓶插寿命可超过3周的珍贵的冬季和早春切花种类。由于蜡梅科植物具有很高的观赏价值和宜人芳香,近年来蜡梅不仅作为重要的园林绿化植物被世界各地广泛地引种栽培,而且还被用于开发芳香油生产。国内外蜡梅科植物的研究取得了大量的成果。重点解决了生物学特性、野生群落的结构、分布的调查,种属一级的分类、繁殖以及花、叶生物化学等方面许多重要问题,为研究、保护和利用好这一珍贵物种资源打下了良好基础。但是,相对于其他著名花卉,蜡梅的研究、利用还存在较大差距。为了有效评价、利用和保护蜡梅科植物种质资源,本文在对蜡梅科植物的国内外研究文献进行全面检索、分析的基础上,对蜡梅科植物的国内外研究进展做简要综述,为我国蜡梅研究者了解和把握国内外蜡梅科植物研究热点和发展趋势提供依据,以期引起大家的兴趣和注意。1蜡梅科植物的生物学特性研究1.1蜡梅科植物分类研究1.1.1蜡梅属种的划分Blake(1972)将Diels1913年定名的澳洲蜡梅(CalycanthusaustralienceDiels)组合为椅子树(Idiospermumaustralience(Diels)S.T.Blake)。同时,建立了椅子树科(IdiospermaceaeS.T.Blake)。Thorne(1983)和Dalgren(1983)等则将椅子树属成立椅子树亚科,置于蜡梅科中。此后,关于椅子属的归属争论较多。张若蕙(1998,1999)将蜡梅科分为3属9种2变种。蒋英等(1979)、李林初(1988,1989)把夏蜡梅置于美国蜡梅属(Calycanthus)中。李烨(1998,2000)用数值分类学方法研究了各属之间的发生、发展和演化关系,支持蜡梅科分为蜡梅亚科和椅子树亚科,以及蜡梅属6种1变种的分类,并认为:椅子树属演化水平最高,与蜡梅亚科平行演化。蜡梅亚科中,蜡梅属最原始。随后,夏蜡梅、美国蜡梅属从蜡梅科祖先中相继分离出来。陈志秀(1987)报导了河南省内分布和栽培的蜡梅属的8个种:西南蜡梅(Ch.campanulatusR.H.ChangetC.S.Ding)、贵州蜡梅(Ch.campanulatusR.H.ChangetC.S.Dingvar.guizhouensisR.H.Chang)、蜡梅(Ch.praecox(L.)Link)、山蜡梅(Ch.nitensOliv.)、浙江蜡梅(Ch.zhejiangensisM.C.Liou)、突托蜡梅(Ch.grammatusM.C.Liou)、柳叶蜡梅(Ch.salicifoliusS.Y.Hu)、保康蜡梅(Ch.baokangensis)、安徽蜡梅(Ch.anhuiensis)。这一时期,对蜡梅属种的划分较为细致,陆续报道了一些新种。金建平等(1992)认为宿存退化雄蕊不能作为蜡梅属分组的指标,浙江蜡梅应该归入山蜡梅。陈龙清(1998)根据分子标记得到遗传距离构建系统树,把蜡梅属划分为4个种,即Ch.praecox、Cpanulatus、Ch.salicifoliu、Ch.nitens,而且Ch.praecox与Cpanulatus,Ch.salicifoliu与Ch.nitens亲缘关系更近。蜡梅科中属的划分问题主要在椅子树属是否独立成科;种的划分中主要焦点在蜡梅属的种类区分。大多数的文献认为浙江蜡梅、保康蜡梅、安徽蜡梅不能成立。1.1.2汉初蜡梅的分类及被试分类中国古代的许多文献均有对蜡梅的记载。如明代李时珍的《本草纲目》记述了‘狗蝇’蜡梅、‘磬口’蜡梅、‘檀香’蜡梅等。清初《花镜》则在此基础上增加了‘荷花型’,并改‘狗蝇’为‘九英’。冯菊恩等(1986)、张灵南等(1988)分别对苏州和上海的蜡梅品种进行了调查。张忠义等(1990)将鄢陵素心蜡梅分为13个品种类群。金建平等(1992)提出了蜡梅品种分类建议。陈志秀(1995)采用排序和聚类分析对17个品种酶谱进行比较的结果与形态分类相一致。姚崇怀等(1995)提出种型为一级分类标准、内被片颜色为二级标准、花朵开放状态及花型为三级标准、花被片形状(中花被片为主)为四级分类标准。陈龙清(1995,2001)提出了以花的大小作为第一级分类标准,花内被片紫纹作为第二级分类标准,花型、中外被片颜色等作为第三、四级标准。将武汉地区的蜡梅分类整理与命名了3类5型16个品种。吴建中(1992)选育了‘金蓓’素心(花被片18～21)和‘红霞’(内部花被片明显有红色,花被片20～21)两个品种。Lasseigne(2001)用夏蜡梅和CalycanthusfloridusL.进行了属间杂交,获得了杂交子代。1.2种蜡梅的染色体及发育情况蜡梅:落叶丛生灌木,暖地常表现半常绿状,高度达3～4m,戴振伦(1992)报道了湖北保康胸径27.5cm,树高13.5m的蜡梅单株。花期12月到第2年的3月,远在展叶前开放。果约8月成熟。山蜡梅(亮叶蜡梅):常绿丛生灌木,高1～4m。叶近革质,表面光滑,亮绿色。花生叶腋,黄白色,内被片无紫条纹,秋冬开放,常较蜡梅为早。山蜡梅与柳叶蜡梅非常相似,区别仅在于叶形以及柳叶蜡梅主脉下内表皮内侧有2～5列厚角细胞(山蜡梅2～3列),厚角细胞与中柱鞘纤维间有砂晶细胞,柳叶蜡梅较山蜡梅为多。柳叶蜡梅:落叶丛生灌木,高1～4m,叶纸质或近革质,常在花时仍有宿存,背面粉白。花与亮叶蜡梅近似,亦于秋冬开放。西南蜡梅:常绿灌木,高2～6m。形态似亮叶蜡梅;但叶片窄长、果托特大为其特点,花期11月—翌年1月。突托蜡梅属常绿大灌木,树形优雅,高约3.0～7.0m,叶革质,全缘,揉碎具芳香(彭九生等,2002)。刘洪谔等(1996)以根尖和茎尖细胞对8种蜡梅进行了染色体组型分析:全部种类的染色体基数是11,染色体绝对长度7.02～3.22μm。其核型公式有3种:美国蜡梅为2n=22=22m,西南蜡梅为2n=22=22m(2sat)+2sm,西美蜡梅、夏蜡梅、蜡梅、突托蜡梅、山蜡梅和柳叶蜡梅均为2n=22=22m+2sm。比较组型的对称性,夏蜡梅属比蜡梅属更原始,而在两属中又以美国蜡梅和柳叶蜡梅分别为属内最原始种。周俊国等(2001)观察到相同结果。黄坚钦等(1999a)研究了蜡梅的受精作用及胚胎发生。赵建伟等(1994a,1994b)观察了蜡梅胚珠分化、小孢子发生和花粉形成。吴昌陆等(1999)研究了蜡梅枝芽特性。LiJing等(2000)对野生蜡梅在不同天气中的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)日变化及其与环境因子的关系进行了初步研究。李菁等(2000)对湘西北腊梅群落中4个优势树种的光合、呼吸、蒸腾以及矿质营养等基本生理生态学指标进行了测试分析。赵凯歌等(2003)研究了部分蜡梅科植物nrDNAITS序列PCR反应条件。黄坚钦(1999b)观察了夏蜡梅传粉。夏蜡梅的花芽分化具向心特征。雄配子体的发育过程与蜡梅基本一致,但不存在像蜡梅中花粉发育异常的现象。黄坚钦等(1995)、李烨等(1999a,1999b)比较了蜡梅科叶的解剖结构。刘洪谔(1999)观察蜡梅传粉昆虫,有膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)的中华蜜蜂(Apiscerana),双翅目(Diptera)蚜蝇科(Syrphidae)的黄额食蚜蝇(Syrphusribesii)、月斑鼓额食蚜蝇(Scaeraselenitica)和黑带食蚜蝇的一种(Episyrphussp.)。夏蜡梅的传粉昆虫有:中华蜜蜂、芦蜂(Ceratinasp.)、铜鬃胸蚜蝇(Ferdinanduscupea)和日本长球螋(Anechurajaponica)。虽然夏蜡梅开花时,正值甲虫活跃的时期,但没有甲虫传粉。Diels(1916)报道在德国柏林植物园引种的西美蜡梅的花里发现露尾甲科的小甲虫(Soroniagrisea)进行传粉,推断该树种的原产地美国加里福尼亚也应该是甲虫传粉。Grant(1950)在美国野生的西美蜡梅观察到露尾甲科的(Colopterustrancatus)传粉。Nicely(1965)在美国东南部的美国蜡梅中有露尾甲科的黑暗露尾甲(Colopteruslugubris)和蓬根露尾甲科(Rhizophagidae)的甲虫(Europspallipennis)传粉。由此似乎可以说明美国蜡梅属种类起源古老。至今仍保留着古老的甲虫传粉方式。而夏蜡梅和蜡梅的传粉昆虫主要是新生代昌盛的蜂类和蝇类,起源较晚。1.3芳香油的种类及成分竺叶青等(1987)对蜡梅、山蜡梅、柳叶蜡梅、西南蜡梅4个种的花期与营养期叶挥发油的组分及含量进行了气相色谱比较,含至少8种相同组分,但含量有差异。结果总含油量:山蜡梅为1.82%～2.46%最高,西南蜡梅0.72%～0.85%最低。刘力等(1995)用气相色谱法分析了蜡梅科7个树种叶的精油成分和含量,测得共9种成分,不同种的精油种类与含量都有差异。由于夏蜡梅属种类所含结构比较复杂的成分比例高于比较简单的成分,认为夏蜡梅属的系统发生比蜡梅属更古老。蜡梅花中所含芳香油的主要成分为桉油精、龙脑、伽罗十醇等。山蜡梅、柳叶蜡梅、突托蜡梅叶有香味,山蜡梅叶中挥发油主要成分为a--蒎烯、茨烯、芳樟醇、樟脑、龙脑、1,8--桉叶素等。2梅群落分布及分布特点蜡梅属为中国特有属,分布于华中、华南、华东以及云贵高原地区,喜温暖湿润的气候。蜡梅系蜡梅科蜡梅属的落叶灌木。金建平(1992)记录的蜡梅分布于陕西、湖北、湖南、四川、贵州、河南、浙江等地。湖南的新宁是野生蜡梅分布的南界,其城关镇以北的石灰岩地分布着蜡梅,花期集中在1—2月;以南砂岩山区生长着山蜡梅。蜡梅群落分布于属亚热带季风性湿润气候区域,沿溪两侧分布于海拔300～700m之间的背风坡上。是第三纪子遗植物(陈功锡1997)。李菁等(1997,2000),陈功锡等(1997)对湘西北蜡梅群落进行了初步分析。李根有等(2002)经调查发现蜡梅群落中共有维管植物511种(含种下等级),隶属于117科332属。调查发现野生蜡梅属喜钙树种,群落中喜钙植物、具刺植物及藤本植物相当发达。柳叶蜡梅着生于山地森林中,分布于湘东、安徽的祁门等地。山蜡梅分布于江西省德兴县,湖北宜昌,湘西的桑植、湘南的新宁、赣南、武夷山区及浙南的龙泉等地。突托蜡梅仅发现于江西安远蔡坊乡大脑河沿岸山谷(金建平等1992,刘茂春1984,彭九生2002)。浙江蜡梅分布于海拔260～900m的浙江中小稀疏森林中,西南蜡梅(张若蕙等1980)有2变种,均特产于中国东南部,其中西南蜡梅产于云南的会泽、禄劝、大理和麻栗坡等地,一般分布于海拔2100～2900m的石灰岩石山地灌木丛中,贵州蜡梅产于贵州新宜。夏蜡梅属也为中国特有的第三纪孑遗植物属,国家二级珍稀濒危植物,是1963年郑万均和章绍尧(1964)在我国浙江临安天台等地发现的。临安县顺溪乡有大片夏蜡梅的次生群落(张宏伟等1997)。张若蕙等(1997)分析了夏蜡梅群落的分布、区系、外貌、结构及动态等特征。张方钢(2001)采用密度生境样方法对夏蜡梅的分布数量进行了调查和研究。美国蜡梅属为北美特有属,共有2种2变种,美国蜡梅属主要分布于美国东南部和美国西岸(Nicely1965)。另一个属是孑遗于澳大利亚Queensland地区的椅子树属(Blake1972),为一单种属,分布在澳大利亚的Queensland地区。李烨(2000)对蜡梅科植物的系统发育和分布规律进行了研究。目前对蜡梅科植物资源的分布区域、部分种类的原生或次生群落结构以及适生环境等已了解的比较清楚。分布于中国的种类,得到了中国国家二级保护。3在压条时,蜡梅“老”字物理特性显著戴丰瑞等(1999)观察种实发育成熟经过90～100d,需要经过一段生理后熟期。张若蕙等(1994)研究了包括美国蜡梅在内的8种蜡梅的种子和扦插繁殖以及幼苗生长。种子发芽率最低33%,最高88%。汪治澜等(1998)对‘素心’蜡梅使用CME生根剂处理,在加光与间歇喷雾条件下,成活率为30%～53%。焦书道等(1995),刘家栋等(2001)使用植物激素处理梢部插条生根率达63.3%,适宜时期为8月上旬,离体靠接成活率高达98.8%,以6月中旬至9月中旬为宜。戴丰瑞(1995)研究12月份的蜡梅各器官N、P、K含量分布呈明显规律性。蜡梅发枝能力强,极耐修剪,容易在基部长出萌蘖(吴建忠1996)。蜡梅喜肥。蜡梅枝条具有“松、脆、空”的特点,所以在压条前不能用环状剥皮的方法来促其萌蘖,而应用两侧刮皮法,这样就能保证压条的成活(宋品玉1999)。张德华(1995)报道了环状剥皮后待生成愈伤组织,再取下扦插的方法,成活率高达90%。胡根长(2001)对野生浙江蜡梅大苗移栽技术进行试验,结果:精细作床和遮阴处理对其成活率有极显著影响,成活率可达90%。郑均宝等(1995)研究了组织培养各阶段的适宜培养基,生根率可达58.3%。周俊国(2001)采用NAA和6--BA不同浓度组合的MS培养基,腊梅继代培养最佳的激素组合为6--BA1.5mg/L+NAA0.05mg/L。蜡梅以“耐寒、耐旱、耐剪”“三耐”而著称,有“怕风、怕水、怕徒长”“三怕”的特性,因此就有“冻不坏、旱不死、不缺枝”“三不”的说法。耐寒力强是蜡梅的最大特点,只要不低于-15℃,都能露地安全越冬,并在早春2—3月份开花。蜡梅对土壤要求不严,但不耐涝及盐碱,以排水良好、近中性或微酸性的沙质壤土为好,故应选地势高燥、排水良好的土壤栽植(宋品玉1999)。4利用《反喷道》作植物景蜡梅花色独特、风姿秀美、芳香诱人。它植株不高,是我国著名的园林绿化植物而得到一定应用。用它装点庭院,能雪中泛美,神韵兼得。把它成片栽植在山坡丘陵,道边溪畔,冲寒吐秀,冷香远溢,更令人入胜。蜡梅是制作盆景的理想材料,更是冬季元旦、春节装点厅室的名贵切花和上佳瓶花。4.1气调贮藏保鲜王支槐(1994)研究了腊梅开花过程中的生理变化。盛爱武等(1999,2000)对蜡梅切花内源激素动态及衰老有关因子和不同预处液及贮藏方式对蜡梅切花瓶插品质的影响进行了研究。7组预处液均可提高蜡梅切花(‘素心’蜡梅)贮后瓶插品质,尤以5mg/L6--BA+200mg/L8--HQC+50g/LSUC组对其中、长期贮后鲜重保持,开花率提高效果最佳5mg/L6--BA+200mg/L8--HQC+100g/LSUC组脉冲预处对其短期贮藏品质的保持效果好,湿藏有利于蜡梅切花鲜重的增加,干藏可促进其开花。上海农学院园林环境科学系和上海市蔬菜贮藏保鲜技术研究中心合作进行“蜡梅切花保鲜技术”研究:冷风库是蜡梅切花贮藏保鲜的关键设备,它能满足切花贮藏要求的温湿度(0～2℃,85%～95%相对湿度)。冷风库内切花安全贮藏期为30～50d,一般花农只能贮藏15d。冷藏利润140%,不冷藏利润只有36.9%。4.2关于蜡梅的种植及制作问题蜡梅的树龄可达数百甚至上千年,在江苏和上海都曾发现过多株明清时代栽植的古蜡梅,有的目前仍生长健壮。夏日郁郁葱葱,隆冬满树金黄、浓香四溢。在北京香山卧佛寺内三世殿前有一株古蜡梅树,相传已有1300多年的历史。杭州灵峰掬月亭西坡,也存有6丛百年以上之蜡梅老桩,花繁香幽,至今不衰,花期长达4个月有余(宋品玉等1999)。冯德珍(2001)考察鄢陵蜡梅有20多公顷,古桩盆景3000多盆。1991年原林业部立项在鄢陵建立了蜡梅基因库。2002年考察鄢陵和许昌蜡梅,成片种植不足2hm2,少量零星散布在农户庭园。1993年杭州植物园建立了灵蜂蜡梅园,栽培了500株。章永萍(2003)对蜡梅盆景的制作与管理经验进行了总结。作者2004年考察四川达州蜡梅保护、生产以及盆景制作情况时,发现均达到较高水平。蜡梅的药用价值也很高,其根、叶、花均可入药。其根、茎有散瘀消肿、活血顺气的功效;叶可治疮疥红肿疼痛;花为清凉解暑生津药,治心烦口渴、气郁胸闷;花蕾炼制的花油治烫伤效果十分明显。蜡梅花还可以提取香精和做花茶。山蜡梅产地民众称“香风茶”,习惯用叶泡茶饮以防治感冒。有关药理研究文献较多(肖炳坤等2003)。冯景全等(2001)比较了蜡梅香精、玫瑰油、茉莉花香精成分及市场情况后,认为新西兰可能会像发展中国鸽子树和中华猕猴桃一样开发蜡梅精油。互联网上也有蜡梅精油的商品广告。5本应有工作的建议由上述可知,蜡梅科植物的研究取得了大量的成果。重点解决了植物分类,野生资源的生态、分布的调查,蜡梅科植物生物学特性研究,繁殖以及蜡梅