雪灾对毛竹林生态系统的影响

雪灾对毛竹林生态系统的影响

特别值得注意的是，中国南方发生的冰雪灾害在毛竹森林生态系统中的干扰和破坏最为突出。冰雪灾害造成了毛竹林翻兜、折干等对林冠层的机械破坏,以及树体生理生化干扰,改变了森林生态系统原有的物质与能量的动态平衡,森林生态系统必然在结构与功能水平上产生相应的响应。目前,国外有飓风、台风对森林生态系统的影响的相关报道,但有关雪灾影响的研究很少。笔者针对雪灾后毛竹林的土壤呼吸和微生物生物量碳等主要生态学因子以及生态学过程展开调查,旨在为进一步探明自然干扰对森林生态系统过程的影响提供基础数据,为灾后森林生态系统的恢复与重建提供理论依据。1材料和方法1.1毛竹林生态系统调查样地的设置研究地点选在福建省武夷山国家级自然保护区,该区位于福建省西北部的武夷山脉脊部(117°27′~117°51′E,27°33′~27°54′N),东西宽22km,南北长52km,总面积56527hm2,平均气温12~18℃,年均相对湿度82%~85%,年均雾日100d以上,年均降水量约2000mm,海拔963m。它是我国毛竹分布的北亚热带、中亚热带和南亚热带3个气候带之一,受太平洋东南季风影响,呈夏高温、高湿,冬冷不寒,季节变化明显,降雨量充足,夏多冬少且风小,水热基本同期,土壤类型属亚热带酸性山地森林土壤。森林覆盖率达95.3%,其中毛竹林面积占全区有林地面积的15.4%。于2008年5月选择立地条件基本一致,有代表性的不同程度受灾毛竹林生态系统作为试验地。首先对毛竹林受灾程度进行调查,毛竹受灾分翻兜、折干两种类型,统计每块样地内的翻兜、折干的毛竹株数,计算公式:倒伏率=样地内倒伏竹数/样竹总数×100%,折断率=样地内折断竹数/样竹总数×100%,受损率=倒伏率+折断率,根据受损率划分受灾等级。按受灾等级轻度、中度、重度设置样地,每个等级设置3个重复,面积为10m×10m,共9块样地。每块试验地设置凋落物排除(简称T处理)与控制(简称C处理)2个处理样地。凋落物排除处理样地的设置为在每块样地上搭设一金属架(2m(长)×2m(宽)×1.7m(高)),将架内林地上的凋落物清除干净,架子顶部用尼龙网遮住(网眼直径1mm×1mm),并形成网兜状,以便于收集凋落物。设置凋落物排除处理的目的在于:排除由于不同植被类型在凋落物与林地枯落物的不同而产生的土壤呼吸效应。1.2土壤温度、土壤湿度、微生物生物量碳的测定在每个10m×10m的样地内,采取多点混合取样,用土钻按地表下0~10、10~25、25~40cm分3层分别取土约500g,带回实验室,去掉土壤中可见植物根系、动物、石块等。在每块样地内沿对角线均匀划定5个1m×1m的正方形样方,按枝、叶、果收集地表凋落物,带回实验室后,测定各自的鲜质量,在85℃高温下烘30min,再在65℃高温下烘24h至恒定,取出称量。用何东进等建立的生物量优化模型模拟因雪灾输入林地的生物量:B秆=507.2546D1.4289,B枝=79.3642D2.9986H-1.2548,B叶=0.0053D13.1657H-6.9565。式中D为胸径,H为树高。土壤温度用LI-6400-09便携式光合作用测定仪上的温度探头来测定距地表5、10、15cm的土层温度,与测定土壤呼吸同步。土壤pH以土与水质量比为1∶2.5浸提,电位法测定。土壤湿度采用质量法测定。土壤体积质量采用环刀法测定,土壤总氮采用凯氏法测定,土壤有机质采用重铬酸钾外加热法测定。用WinScanopy冠层分析仪测定每块样地的郁闭度。在测量的前1天,在每个样地中设置2个呼吸圈,即进行C处理和T处理,并将地表植被自土壤表层彻底剪除,安放呼吸圈时尽量减少对土壤的扰动,用LI-6400-09测定土壤呼吸速率。取每块样地0~10、10~25、25~40cm土层的土壤,采用氯仿熏蒸培养法测定土壤微生物生物量碳(SMBC)。其计算公式为:c(SMBC)=(C-S)×N×6×3×1000/MS/0.45。式中:C为未熏蒸样品所消耗的HCl体积,mL;S为熏蒸样品所消耗的HCl体积,mL;N为所用HCl的浓度,mol/L;6、3、1000为转化系数;MS为土样干质量,g;0.45为微生物生物量碳的矿化率;c(SMBC)为土壤微生物生物量碳,mg/kg。取每层鲜土20g,加入去离子水(水与土质量比为2∶1),此后于25℃恒温振荡30min(250次/min)并离心10min(4000r/min),再用0.45μm滤膜抽滤,其滤液直接在岛津TOC-VcpH有机碳分析仪上测定。测定0~10、10~25、25~40cm土层的水溶性有机碳(WSOC)。WSOC的计算公式为:式中:A为TOC测定值,mg/mL;V为去离子水体积+土样所含水体积,mL;M为烘干土质量,g;KEC为转换系数0.45。采用Excel和SPSS13.0进行统计分析,运用One-WayANOVA分析不同程度受灾林分T、C处理的土壤呼吸、微生物生物量碳、水溶性有机碳、含水率、温度、郁闭度、因雪灾输入林地生物量、受损率、地表凋落物量的差异显著性。采用BivariateCorrelation对郁闭度、受损率、含水率、温度、地表凋落物、因雪灾输入林地生物量、土壤呼吸、微生物生物量碳、水溶性有机碳等之间的关系进行相关分析。2结果与分析2.1不同程度受害者毛竹林呼吸和生物量对不同程度受灾毛竹林的土壤呼吸比较分析可知(图1),T处理中,重度受灾林分的呼吸速率为3.36μmol/(m2·s),分别是中度受灾林分(2.23μmol/(m2·s))和轻度受灾林分(1.86μmol/(m2·s))的1.51和1.81倍,同时重度受灾林分土壤呼吸速率和中度、轻度受灾林分有显著差异(p<0.05),而中度、轻度受灾林分之间无显著差异(p>0.05)。C处理中,重度受灾林分的呼吸速率为4.91μmol/(m2·s),为轻度受灾林分(2.5μmol/(m2·s))的1.96倍,重度受灾林分和中度受灾林分两者之间呈显著差异(p<0.05),中度受灾林分和轻度受灾林分之间土壤呼吸速率均无显著差异(p>0.05)。方差分析显示不同程度受灾林分T、C处理之间土壤呼吸速率差异不显著(p>0.05)。对不同程度受灾毛竹林微生物生物量碳比较可知,重度、中度、轻度受灾林分的微生物生物量碳分别为872.9781、856.8334、636.6131mg/kg。重度受灾林分为轻度受灾林分的1.37倍,两者之间呈显著差异(p<0.05);中度受灾林分为轻度受灾林分的1.35倍,两者之间差异极显著(p<0.01);重度、中度受灾林分之间微生物生物量碳无显著差异性(p>0.05)。对不同程度受灾毛竹林土壤水溶性有机碳进行比较,重度、中度、轻度受灾林分的水溶性有机碳含量分别为458.7619,458.8456,426.6003g/kg,方差分析显示重度、中度、轻度受灾林分两两之间的水溶性有机碳含量均无显著差异性(p<0.05)。2.2雪灾对不同密度和土壤呼吸的影响重度、中度、轻度受灾林分受损率分别为43.7%、21.8%、10.3%,并且这3个不同程度受灾林分间受损率差异显著(p<0.05)。重、中、轻3个不同程度受灾竹林的郁闭度分别为20.33%、29.67%、40.33%(表1),并且这3个不同程度受灾林分间郁闭度有显著差异(p<0.05)。重度受灾林分和中度、轻度受灾林分的5cm土壤温度有显著差异(p<0.05),中度受灾林分和轻度受灾林分无显著差异(p>0.05)。轻度受灾林分和重度、中度受灾林分的含水率(表层0~10cm)均有显著差异(p<0.05),重度受灾林分和中度受灾林分无显著差异(p>0.05)。重度、中度、轻度受灾林分两两之间的土壤密度、地表凋落物量、总氮、碳氮比、pH、总有机碳均无显著性差异(p>0.05)。通过模型模拟因雪灾输入林地生物量(秆+叶+枝)中,重度受灾林分为2.2122kg/m2,分别是中度受灾林分(1.0449kg/m2)、轻度受灾林分(0.5954kg/m2)的2.117和3.72倍,其中两两间有显著差异(p<0.05)。雪灾首先造成了林冠的打开,相关分析显示,郁闭度和含水率、温度、受损率、土壤呼吸呈显著的线性负相关(p<0.05),与微生物生物量碳及因雪灾输入林地生物量均呈极显著线性负相关(p<0.01)。林冠打开的同时,大量的粗木质残体和凋落物输入地表,相关分析显示因雪灾输入林地生物量与微生物生物量碳呈显著的线性正相关(p<0.05)(图2A),与土壤呼吸(图2B)、5cm土层温度、受损率呈极显著的线性正相关(p<0.01)。研究还发现反映受雪灾间接影响的重要指标——土壤呼吸除了和郁闭度呈显著线性负相关,与雪灾输入林地生物量、受损率呈极显著线性正相关外,还与微生物生物量碳呈显著线性正相关(p<0.05),但土壤呼吸与5cm土层温度呈极显著线性正相关(p<0.01),表明温度仍是影响土壤呼吸的主要因子。微生物生物量碳除了与地表凋落物、土壤呼吸、受损率及因雪灾输入林地生物量有显著线性正相关关系(p<0.05),与郁闭度呈极显著线性正相关外,与5cm土层温度也呈显著的线性正相关(p<0.05),与含水率呈极显著线性正相关(p<0.01),表明在此情况下湿度是影响微生物生物量碳的主要因子。土壤中可溶性有机碳是土壤微生物直接的能量物质碳的来源,与地表凋落物呈显著的线性正相关(p<0.05),与因雪灾输入林地生物量,郁闭度均无显著相关性。3不同影响因素的土壤微生物生物量碳的变化情况,可减少受精于土地的呼吸和科学此次雪灾中竹林受灾程度(重、中、轻度)是以受损率结合当时竹林实际受灾情况而划分,轻度受灾为受损率在10%以下,中度受灾受损率为20%~25%,重度受灾受损率大于40%。研究发现不同程度受灾林分间的土壤呼吸和微生物生物量碳有显著差异性,雪灾首先打开了林冠,减小了林分郁闭度,同时大量的地表凋落物和粗木质残体输入地表。国外有研究指出飓风在1d内产生的凋落物是年均凋落物量的1.2倍,粗木质残体的碳含量曾经被报道为干重的46%到49%,这些干、根碎屑残体含有大量的碳素,很可能导致土壤微生物活动增加。由此得出结论,一方面输入地表的大量凋落物和粗木质残体影响了微生物的活动,凋落物是微生物、小节肢动物的食物来源,凋落物的数量、成分、质地、养分会影响它们的种类、数量及活力。刘守龙等指出增加新鲜有机物的投入可提高稻田土壤微生物生物量,何容等指出武夷山3种植物群落的土壤微生物量与各自对应的凋落物生物量的关系均为显著不相关,王国兵等指出土壤微生物生物量碳与森林地上凋落物输入量无显著相关关系。此次研究结果说明输入地表的大量凋落物和粗木质残体影响了微生物的活动,增加了微生物生物量碳。而土壤呼吸和微生物生物量碳呈显著线性正相关,与王国兵等研究结论一致,土壤呼吸产生的CO2部分是由于微生物的自养呼吸和分解有机质和植物凋落物的异养呼吸而产生的,微生物生物量碳的增加间接地导致了土壤呼吸速率的增加。另一方面,林冠打开后,光照增加,地温上升,同时湿度也上升。温明章等研究表明,在总的趋势上,随着凋落量的增加,土壤含水量逐渐提高,林波等认为森林年凋落量的增加能够影响土壤含水量。任海等认为森林枯枝落叶层的存在可降低温度,提高湿度。湿度、温度影响了微生物的活动,间接地增加了土壤呼吸速率。毛竹林受灾程度不同,落入地表的凋落物和粗木质残体数量不同,地表的温度、湿度也不同,导致不同受灾毛竹林的土壤呼吸和微生物生物量碳有显著差异。笔者还发现重度、中度、轻度受灾林分的水溶性有机碳含量均无显著差异性。水溶性有机碳与地表凋落物呈显著的线性正相关,是因为土壤水溶性有机碳主要来源于落叶和根系分泌物以及土壤有机质的水解。此外,微生物的代谢产物也是水溶性有机碳的一个来源,雪灾产生了大量的枯枝落叶与粗木质残体,一方面,这些枯落物在雪水溶解后通过淋溶作用产生水溶性有机物质渗入地下;另一方面这些凋落物增加了土壤中微生物的活性,微生物活动增加,产生的水溶性有机物质也增多。这两方面的原因造成了水溶性有机碳的增