云南松天然优良林分营建母树林及遗传增益分析

云南松天然优良林分营建母树林及遗传增益分析

云南松是云南省最重要的造林树种。但人工造林良种使用率较低,人工林中地盘松和弯扭松较多,往往成林不成材。选择天然优良林分,疏伐改建为母树林提供良种,是改善这种状况的有效方法之一。故1986～1998年在滇西腾冲县古永林场和滇中永仁县白马河林场,进行了云南松天然优良林分疏伐营建母树林的试验研究。1试验内容1.1试验设计及调查不同疏伐强度营建云南松母树林的试验在腾冲县古永林场进行,试验林分为1969～1970年采伐后天然更新的云南松纯林。据1985年调查,林木平均年龄16.7年,树高10.4m,胸径10cm,枝下高6.1m,冠幅1.46m,每公顷有立木3765～8775株,立木直干直纹率达99%,郁闭度一般保持在0.9左右。林分平均综合选择指数0.38>0.37,属云南松优良林分。疏伐强度以郁闭度控制,疏伐后保留郁闭度0.2、0.3、0.4和0.6(对照,仅伐除被压木和少量Ⅲ级木),采用单因素随机区组设计,共设置试验小区16块,每小区面积600m2。疏伐原则是“留优去劣,均匀疏伐”,试验采取两次定型间伐模式。1986年按设计的疏伐强度进行首次疏伐,当试验林分郁闭度有明显改变时,于1990年再次进行疏伐,使林分郁闭度调整至原水平。为掌握母树林树体发育及结实性能,设置固定样地9块,每小区面积450m2。样地每木编号,每年底观测年龄、树高、胸径、枝下高、冠幅及单株结实量,计算郁闭度、冠厚、树冠侧面积、树冠体积和结实量等指标。并于1988年、1990年和1994年采种,对球果重量、出种率、千粒重及发芽率、发芽势等指标进行了测定。1.2子代遗传生产力的测定分别在滇西腾冲县古永林场和滇中永仁县白马河林场,营造子代测定林进行。1.2.1混合样地设置及试验设计优良林分子代测定试验以林分为参试单元,分别在各片天然优良林分固定样地中采集种子混合后作样本(滇西9个,滇中6个),以当地3批以上的商品种子等量混合后作对照,采用完全随机区组设计,于1988～1989年分别在滇西和滇中营建子代林,试验面积2.67hm2。1.2.2生长、形质和生长调查研究母树林子代测定试验以家系作为样本单元,供试种子分别采自云南和四川的4片云南松母树林:滇中(1～24号家系)、滇西(25～44号家系)、滇东南(45～60号家系)、川西南(61～80号家系)。以全省3批以上的商品种混合为81号作对照,采用9×9平衡格子设计,于1990年在滇西和滇中共同营建子代林6.33hm2。参试苗木在出圃前对各生长性状进行了测定。幼树3年生后,每年定株观测树高、地(胸)径、第1轮侧枝分枝数、冠幅、树干通直度和结实量等性状。7年生时测定单株的木纹理扭转度、第2轮侧枝10cm长度内的松针束数,每株抽取30束松针测定每束松针的针叶数及针叶长。2不同稀疏修剪强度的母林果实2.1不同疏伐强度对林分郁闭度的影响(1)0.2、0.3和0.4几种疏伐强度对母树树冠的生长发育均有促进作用。随着疏伐强度的加大,树冠的增长也随之增加,几种疏伐处理的冠幅、冠厚、树冠侧面积和树冠体积的增值均大于对照。至1995年,0.2疏伐强度的冠幅、冠厚、树冠侧面积和树冠体积的增值分别为3.06m、3.4m、62.8m2和77.8m3,0.3疏伐强度的冠幅、冠厚、树冠侧面积和树冠体积增值分别为4.19m、4.1m、90.2m2和122.8m3,0.4疏伐强度的冠幅、冠厚、树冠侧面积和树冠体积增值分别为2.63m、3.6m、58.2m2和67.1m3,而对照的冠幅、冠厚、树冠侧面积和树冠体积增值分别为2.05m、3.3m、38.8m2和35.3m3。(2)疏伐后母树的枝下高能保持相对稳定,疏伐强度愈大,林分的枝下高愈稳定,几种处理的枝下高增值均比对照小。至1995年,0.2、0.3和0.4疏伐强度的枝下高增值分别为0.4m、0.5m和0.7m,而对照的增值为1.7m。(3)疏伐后的林分郁闭度变化在不同疏伐强度间差异较大(见表1)。0.3和0.4疏伐强度的郁闭度增长比较合适,到1995年郁闭度分别为0.71和0.64,0.2疏伐强度由于单位面积保存株数太少,在第2次疏伐后林分郁闭度增长非常缓慢,到1995年郁闭度仅达0.39,而对照在疏伐后很快就郁闭了。2.2疏伐强度对粘结株率的影响为研究不同疏伐强度对母树结实性状的影响,将所获试验数据进行方差分析,分析结果(表2)表明:(1)母树林的单位面积结实量、单株结实量和结实株率在不同疏伐强度间、年度间及其交互作用上均存在着显著或极显著的差异。对1993～1995年的结实情况进行多重比较:0.3疏伐强度与其他处理间在单位面积结实量上存在显著差异;0.3、0.2疏伐强度与对照间在单株结实量上存在着极显著差异;而在结实株率上3种处理与对照间也存在着显著差异。(2)单果鲜重、种子的发芽率和发芽势在年度间存在着极显著的差异;千粒重在疏伐强度与年度间的交互作用上差异显著;而出种率在不同疏伐强度间、年度间及交互作用上的差异并不显著。表明不同疏伐强度对单果鲜重、出种率及种子播种品质没有影响。由不同疏伐强度母树林的单位面积结实量、单株结实量和结实株率等性状的变化和1993～1995年结实情况比较可见:0.3疏伐强度的单位面积结实量最大,其次是对照,疏伐强度为0.2的最小;3种处理的单株结实量都大于对照,其结实量多寡依秩为0.3、0.2、0.4、对照;3种处理的结实株率自1990年以来已较稳定,一般保持在90%以上,均高于对照。综合比较,母树林以0.3疏伐强度的结实效果最好,其1993～1995年的单位面积结实量、单株结实量和结实株率平均值分别达10329个、60.0个和95.65%,分别超过对照25.81%、408.47%和15.37%。3母林高产性能分析3.1母树林民法结论的数量特征(1)云南松母树林的个体有偏雌和偏雄现象,个体间结实量差异巨大,最多的达500个,少的1个未结,历年的变异为80%～262.04%,平均133.08%,最大极差达500个。随立木生长级由高到低,结实量和结实株率也由大到小。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级木平均结实株率分别为89.33%、81.92%和69.23%,平均单株结实量分别为48.6个、22.7个和11.3个,Ⅰ级木是Ⅲ级木的4.3倍,Ⅱ级木是Ⅲ级木的2.09倍。因此在疏伐改建母树林过程中保留生长好和结实多的优良个体,无论从提高种子遗传品质,还是增加林分种子产量均具有重要的作用。(2)对1988～1995年单株结实量的频率分布进行检验,结果大多数年度都为对数正态分布[LN(μ、δ2)],其概率密度函数为f(t)=e-(lnt-μ)2/2δ2/[(2π)1/2δt]。在母树林中结实数量少的个体较多,结实数量多的个体较少,其中结实量在0～60个的株数占总株数的84.69%,而结实量在200个以上的植株仅占1.15%。(3)依据10年间的单株结实量计算其年度相关系数和1986～1988年的单株结实量、单果鲜重、球果长度、球径、单果种子重、单果种子粒数、出种率和千粒重等结实性状的年度相关系数,结果诸结实性状在年度间的相关均达到显著或极显著水平,说明母树林个体的结实性状具有较高的稳定性。(4)云南松母树林以4年为1个结实周期,一般隔3年出现1次大年,其间是平年和小年,大年的结实量是小年的3.62倍、平年的2.21倍。大小年之间结实量的巨大差异对母树林的生产经营极为不利,故应在促进母树林开花结实技术措施方面开展广泛的研究,以提高母树林种子的产量和质量。3.2母树生长和种子产量预测的关系以1988年固定样地的观测数据为样本计算得到生长级、树高、胸径、枝下高、冠幅、冠厚、冠型、树冠表面积和树冠体积等9个生长性状与单株结实量、球果长度、球径、单果鲜重、单果种子重、单果种子粒数、千粒重和出种率等8个结实性状之间的相关系数。结果表明:在诸性状中,除枝下高和冠型与结实量的相关不显著、千粒重和出种率与生长性状的相关不显著外,其余性状间相关均比较紧密,说明母树的生长状况直接或间接地影响着球果的大小和种子产量,因此采取有效措施促进母树生长,是提高种子产量的有效途径。为建立预测式预测母树林的种子产量,以单株结实量(y)为依变量,生长级(X1)、树高(X2)、胸径(X3)、枝下高(X4)、冠幅(X5)、冠厚(X6)、冠型(X7)、树冠表面积(X8)及树冠体积(X9)等9个性状为自变量,用1995年的单株调查资料为样本进行逐步回归分析,经F检验后,筛选出其中3个性状与单株结实量(y)建立的回归方程式(1)为:y=-31.9458+3.2183X3-1.3622X8+1.1393X9(1)其复相关系数R=0.5805**,已达到极显著水平。选择测量偏差较小,易操作的胸径因子作自变量(X),以单株结实量(y)为依变量建立预测方程式(2):y=-102.5072+5.1174X3;(2)其相关系数r=0.5160**,仍达到极显著水平,反映了该预测方程的可靠性。3.3种子生产与应当不同的特征特性表1(1)滇西腾冲古永林场云南松母树林所产的球果和种子相对较小。平均单果鲜重32.7g,最重为78.1g,最轻为9.4g;球果平均长6.5cm,最长为11.2cm,最短为2.5cm;平均球径3.5cm,最大为4.6cm,最小为2.1cm;单果种子平均重0.57g,最重为1.46g,最轻为0.02g;单果平均出种子41.5粒,最多为93.9粒,最少为2粒;平均出种率1.7%,最高为3.85%,最低为0.18%;千粒重均值为13.640g,最高为23.127g,最低为8.571g,变异系数为14.05～18.05%,千粒重在年度间的差异较小,变化幅度为13.426～13.964g,每千克种子粒数在7.16万粒到7.45万粒之间,平均为7.33万粒。(2)种子的发芽率和发芽势随着树龄的增加而提高(1994年分别比1988年提高了41.14%和55.32%),而变异系数则随之降低(从1988年到1994年,发芽率的变异系数从32.22%降低到6.89%,发芽势的变异系数则从55.31%降低到8.08%)。单果鲜重、大小和母树的年龄无关,单株单果的种子数量、单株出种率及千粒重亦与母树的年龄无关。4子代林研究结果的分析4.1遗传相关及扩增遗传力:用方差分析法对各性状进行广义遗传力的估算,公式h2(%)=(V1-V2)/[V1+(r-1)V2]遗传相关:对诸性状进行方差、协方差分析,公式Rgxy=COVgxy/(δ2gxδ2gy)1/2Rexy=COVexy/(δ2exδ2ey)1/2Rpxy=COVpxy/(δ2pxδ2py)1/2实际增益:△G实=(Yi-Y对)/Y对选择差:SD=Yi-Y对遗传增益:△G遗=h2×SD/Y对4.2优秀抗绿林代测定的林分析4.2.1优良林分的生长特性(1)优良林分子代的生长量明显高于对照。滇西7年生子代林的树高、胸径和单株材积平均值分别为2.94m、5.17cm和0.0045m3,而对照的树高、胸径和单株材积平均值则分别为2.14m、3.12cm和0.0014m3,分别比对照高37.38%、65.71%和221.43%。滇中10年生子代林的树高、地径和单株材积平均值分别为3.59m、9.82cm和0.0092m3,而对照的树高、地径和单株材积平均值则分别为3.37m、8.44cm和0.0063m3,分别比对照高6.53%、16.35%和46.03%。(2)优良林分的子代具有形质指标高、材质优良的特点。滇西7年生子代林的直干率、直纹率、直干直纹率和木纹理扭转度分别为95.35%、93.16%、89.01%和2.49°,而对照为82.28%、71.22%、60.01%和8.67°,分别比对照高13.07%、21.94%、29.00%和-6.18°。(3)优良林分子代的分枝数、冠幅、松针束数、松针数和针叶长等生长性状均大于对照。滇西7年生子代林这5种性状的平均值分别为:6.5枝、2.06m、79.6束、3针和19.1cm,对照为:4.9枝、1.64m、75.3束、2.92针和15.8cm,优良林分与对照相比较,分枝数多1.6枝、冠幅高出25.61%、松针数多4.3束、针叶长高出20.89%。优良林分子代林木的针叶一般为3针1束,对照有少数为2针1束。(4)优良林分子代的结实量和结实株率均比对照低。滇西7年生子代林的单株结实量为0.5个,结实株率为17.6%,比对照的2.6个和40.23%分别少2.1个和22.54%。4.2.2生长、形质和生长结果依据调查数据,对滇西7年生和滇中10年生优良林分子代林各性状进行方差分析,结果表明:子代林在树高、地(胸)径、材积、分枝数、冠幅、通直度、结实量、松针束数、针叶数、针叶长和木纹理扭转度诸性状上,除松针束数在林分间差异不明显外,其余性状在林分间均存在着显著或极显著的差异。4.2.3广义遗传力估算用方差分析法对滇西7年生和滇中10年生子代林各性状进行广义遗传力估算,结果见表3。由表3可见:树高、胸(地)径、材积、冠幅和针叶长的遗传力较高,而松针束数的遗传力较低。4.2.4生长、形态性状间相关分析据滇西7年生优良林分子代林的观测数据,计算树高、地(胸)径、分枝数、冠幅、通直度、结实量、松针束数、针叶数、针叶长和木纹理扭转度等各性状间的遗传、环境和表型相关系数,结果表明:(1)在诸性状间,除松针束数外,各性状间的相关都较为密切,相关系数一般为遗传相关>表型相关>环境相关,说明诸性状受基因连锁或共效基因的作用较大,而受环境的影响较小。(2)树高、胸径生长性状与分枝数、冠幅、针叶数、针叶长等性状间存在较紧密的正相关,而它们与质量性状(通直度、木纹理扭转度)和生殖性状(结实量)呈紧密的负相关。表现出生长旺盛植株的生产力和材质均较好,在选择上具有较高的一致性,但结实量低,成为制约良种发展的主要因素。4.2.5增益和遗传增益滇西7年生和滇中10年生优良林分子代林的树高、胸(地)径、材积和木纹理扭转度实际增益和遗传增益见表4。表4的数据表明:云南松天然优良林分子代具有较高的实际增益和遗传增益。滇西7年生与滇中10年生优良林分的子代林,其树高、胸(地)径、材积和木纹理扭转度(用倒数计算)的实际增益和遗传增益,已远远超过了3%原定遗传增益的考核目标。4.3母林子代测定的林分分析4.3.1叶片生长和生长云南松母树林子代林生长状况见表5,由表可见:不同母树林各家系、种源的子代间,在生长量、木纹理扭转度、分枝数、冠幅、松针束数和针叶长等性状上差异较大。在滇西试区以当地母树林的子代生长表现最好,其他地区的种源在滇西的生长表现不佳。7年生子代林树高和胸径大于对照的有21个家系,其中滇西的20个家系均大于对照,木纹理扭转度小于对照的有64个家系;在滇中试区80个参试家系的子代均表现较好,80个家系的6年生子代林树高均大于对照,地径则有75个家系大于对照。由此可见在云南松种子调拨时应注意不同种源的适生区域。4.3.2冠幅、木理扭转度、松针束数和针束数依据滇西7年生和滇中6年生子代林的观测数据,对母树林子代各性状进行方差分析,结果为:(1)在树高、胸径、材积、分枝数、冠幅、木纹理扭转度、松针束数和针叶长诸性状中,除分枝数、木纹理扭转度和针叶长3个性状在区组间的差异不明显外,其余性状在家系间、重复间和区组间均存在着显著或极显著的差异。(2)在树高、胸径、材积、分枝数、冠幅、木纹理扭转度、松针束数和针叶长诸性状中,除分枝数和木纹理扭转度在种源间的差异不明显外,其余性状在种源间均存在着显著或极显著的差异,而在区组间差异一般不明显。4.3.3各性状间的遗传相关据滇西7年生和滇中6年生子代林的测定数据,用方差分析法估算云南松母树林各性状的广义遗传力,结果见表6。由表6可见,树高、胸径、材积和冠幅的遗传力较高,而松针束数的遗传力较低。4.3.4母树林子代林各性状间的遗传相关据滇西7年生母树林子代林的测定数据,计算树高、胸径、分枝数、冠幅、木纹理扭转度、松针束数和针叶长各性状间的遗传、环境和表型相关系数,结果表明:(1)各性状间的相关系数一般为遗传相关>表型相关>环境相关,除分枝数与木纹理扭转度之间的相关不密切外,其他性状间的相关都较密切,说明诸性状间较多地受基因连锁或共效基因的作用,而受环境的影响相对较小。(2)树高、胸径与分枝数、冠幅及松针长呈紧密的正相关,而与木纹理扭转度呈紧密的负相关,表明生长旺盛的植株其生长量和材质均较好,这在选择上具有较高的一致性。4.3.5云南松母树林的遗传增益母树林子代的树高、胸(地)径、材积和木纹理扭转度的遗传增益见表7,由表7可见:云南松母树林具有较高的遗传增益。滇西7年生母树林子代林树高、胸径和木纹理扭转度(用倒数计算)的遗传增益以及滇中6年生母树林子代林树高和材积的遗传增益已远远超过了原定3%遗传增益的考核目标。5母树林的粘结特征(1)云南松天然优良林分疏伐营建母树林的研究,结果表明:疏伐是优良林分营建母树林的重要技术措施。由于疏伐改善了云南松母树林的光、热、水、肥条件和基因型频率,促进了母树的生长,使树冠得到充分发育,从而提高了林木的结实量和种子遗传品质。1993～1995年,母树林平均单株结实球果达60个,每公顷结实量为10329个,结实株率达95.65%,分别是对照的5.08倍、1.26倍和1.15倍。(2)不同疏伐强度对母树的树冠生长发育和结实力的影响十分明显,随着疏伐强度的加大,树冠的增长和枝下高的稳定性也随之增加,由于结实层的增加,提高了母树的结实量。对改建16年生左右的云南松天然优良林分为母树林,以选择0.3(郁闭度)疏伐强度为好,母树林经两次疏伐后即可定型,其疏伐间隔期不超过4年。(3)云南松母树林个体的结实性状在年度间具有较高的稳定性,各性状间有较紧密的关联,这些性状还与母树生长状况成正相关。单株结实量的频率分布呈对数正态分布[LN(μ,δ2)]。结实量在个体间存在较大的差异,具有一定的偏雌和偏雄现象,林分中结实少的个体较多,而结实多的个体较少。不同生长级的立木结实量和结实株率由大到小的排序为Ⅰ级木、Ⅱ级木、Ⅲ级木。因此在疏伐改建母树林时保留生长旺盛、结实多的优良个体,对提高种子遗传品质和增加种子产量具有重要的作用。(4)云南松母树林约4年为1个结实周期,每隔3年出现1次大年,其间是平年和小年,大小年间的结实量差异极大,大年(1993年)是小年(1994年)的3.62倍,给云南松母树林的生产经营带来十分不利的影响。(5)滇西试区云南松母树林的球果和种子较小,其种子千粒重与林木的生长、材质的相关性并不密切。球果一般长6.5