奶牛繁殖过程中营养的研究进展

奶牛繁殖过程中营养的研究进展

近年来，奶牛的高产遗传改良取得了巨大成功。产奶量的提高和牛群规模的扩大给提高了经济效益，但由于繁殖性能的下降，奶牛的损失也在增加。尤其是在母乳期，尤其是6kg以上的牛，产奶量显著下降。近期,哺乳动物繁殖的一个主要目标是提高受精率,然而,尽管在奶牛上采用了同步发情、人工授精等生物技术,但受精率却没有实质性的提高。据报道,在过去50年间美国、英国等发达国家,奶牛随奶产量的升高繁殖机能障碍的比率逐年上升,受精率急剧下降,一次性配种成功率也逐年降低,如美国每年下降0.45%,英国下降1%。统计表明,空怀期、每次怀孕配种次数及激素水平失调的比例都有所增加。目前认为,影响受精率的因素主要归结为4点:①营养平衡状况;②胚胎的早期死亡;③环境因素(尤其是高气温环境的影响);④人工授精技术。其中营养状况是当前生产条件下影响受精率的最主要因素,因涉及的营养因素多,机理复杂,难以在生产中准确调控,所以一直是许多生产和科研单位研究的热点。本文总结近年来在这一领域的研究进展,目的是探讨营养对奶牛繁殖性能影响的机理,为通过营养提高其繁殖性能提供理论依据。1日粮能量水平对引物合成的影响能量水平直接影响卵巢排卵。Kendrick等研究了泌乳期奶牛能量平衡与产后卵母细胞质量之间的关系,结果表明,奶牛高能量饲喂组的优势卵泡平均直径比低能量饲喂组的小,但高能日粮组可产生更多质量较好的胚胎。限饲可以改变卵泡的生长品质,Murphy等对青年母牛的实验表明,高日粮饲喂组母牛与低日粮组(维持日粮组)相比,优势卵泡的大小和存活率下降,但急性限饲(只提供维持日粮的40%)12d会降低优势卵泡的生长率和直径,并且使优势卵泡的排卵率下降,注射前列腺素PG后黄体溶解性排卵率下降。Mantovani等在非泌乳期奶牛胚胎移植实验中发现,和限饲组青年母牛相比,自由采食母牛组超排后采集用于胚胎移植的卵泡数量明显减少,这表明日粮能量水平可以影响卵母细胞的质量,其影响程度与能量水平和泌乳与否有关。长时间营养不良或者急性限饲则容易导致能量负平衡(negativeenergybalance,NEBAL)的发生。NEBEL的严重程度和持续时间直接影响母牛的第一次排卵(产后17～42d)。NEBAL通过抑制促黄体素(LH)波的频率并导致血浆中葡萄糖、胰岛素和胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)浓度降低而有选择地抑制优势卵泡产生雌激素,而且使第一次排卵延迟,临床表现为不发情或者发情延迟(见图-1)。在NEBAL阶段,低能量不仅抑制LH的分泌,同时也降低了卵巢对LH刺激作用的敏感性,NEBAL的奶牛血浆葡萄糖、胰岛素浓度降低,其中胰岛素可在体内外促进卵泡细胞的发育。研究表明,直接注射葡萄糖可提高母畜的排卵率,但胚胎的质量明显下降,总的妊娠率下降;也有实验发现饲喂脂肪可以增加排卵数,也可以增加优势卵泡的大小,同时适量饲喂脂肪可增加饲料中能量水平,从而避免了单纯增加精料引起一些代谢病发生的可能性。另外,血浆IGF-Ⅰ含量和体内的能量状况呈正相关,IGF-Ⅰ对卵泡的发育有至关重要的作用,产后有优势卵泡的奶牛血浆IGF-Ⅰ浓度比没有优势卵泡的奶牛高40%～50%。另外,血浆雌激素与IGF-Ⅰ浓度之间也有很大的相关性。在分娩后5～7d,随着血浆FSH浓度的增加,第一次卵泡开始发育,此阶段与NEBAL状况无关,并且卵泡的发育和优势卵泡的形成并没有受到影响,主要是影响产后(16～20d)第一个优势卵泡的排出,优势卵泡不能排出则容易形成不同程度的卵泡囊肿,继而抑制新一轮卵泡发育。2影响受精率的因素营养水平与母牛妊娠率有关,并直接影响第一次配种的受胎率。母牛妊娠后期能量摄入量不足,其产后配种受胎率下降。奶牛分娩使体内代谢需求迅速转变,主要是从营养物质的积累和吸收(供给胎儿和自身的需求)即蛋白质和脂肪的储存向泌乳转变。泌乳开始后很容易发生NEBAL,常在分娩后2周最为严重。NEBAL在泌乳早期延长了母牛无卵性不发情的时间,进而降低了受精率,调查显示这样母牛的比例可达30%。由于NEBAL对受精率的影响主要是延迟产后第一次排卵的时间,而卵巢周期活动的早晚与受精率呈正相关,因此,缩小产后至第一次排卵的间隔可以有充足的时间给母畜进行人工授精,进而提高受精率。NEBAL主要通过抑制血液孕酮的浓度来影响受精率,正常情况下血液中孕酮的浓度在产后2～3周逐渐升高,可受到NEBAL直接影响而降低,适宜而稳定的孕酮浓度是受精成功的关键。若产前营养不良,即使在产犊后满足能量,其受胎率也达不到正常水平。若产犊后能量供给仍不足,则产后受胎率进一步下降。研究表明,产后母牛限制饲喂,受胎率为50%～76%,若供以充足的能量,则受胎率为87%。孕酮可以通过负反馈调节影响LH峰出现的频率,进而影响母畜的排卵,同时孕酮水平可促进卵母细胞的成熟,并且影响胚胎的着床。Mann等报道,排卵后孕酮浓度升高的速度对胚胎的发育有重要作用,如果孕酮升高的速度较慢,胚胎的存活力降低。3集乳期与胎儿一般情况的联系胚胎发育需要有合适的子宫环境。宫腔环境受子宫内膜分泌的类固醇激素的调节,是一个动态的过程,并在发情周期的不同阶段有明显的差异。在黄体期,泌乳母牛采食高蛋白日粮可以改变子宫内pH和离子强度,但在发情期却无明显的变化。在青年母牛,饲喂过多的蛋白质经瘤胃降解后会改变子宫内的pH,并且易导致受精率下降。采食高蛋白日粮容易使血液中尿素和氨浓度升高。研究表明,血浆和乳汁中尿素氮的升高和受精率下降有高度相关性,血浆中尿素变化和子宫腔内pH呈负相关性,并且奶牛子宫pH和血浆尿素的变化保持动态的一致性。随着饲喂高粗蛋白饲料,奶牛血浆尿素浓度逐步升高,将会干扰孕酮对子宫环境的作用,孕酮对胚胎的作用主要是通过改变子宫内的孕酮水平而影响胚胎的着床。体外培养试验表明,向子宫内膜上皮细胞中添加尿素可改变pH,还可增加前列腺素F2α的分泌,这将干扰胚胎的发育和生长。也有研究发现,奶牛的营养平衡状况有一定差异,泌乳期高蛋白日粮可导致调节代谢的激素紊乱,进一步影响胚胎发育。另外,高蛋白日粮对胚胎的毒性作用主要发生在胚胎发育早期。Fahey等报道,绵羊采食高尿素日粮,血浆尿素浓度升高,但对供体和受体母羊的排卵没有明显影响。然而,供体母羊在尿素处理后4d,回收的胚胎很少有发育超过8细胞阶段,说明胚胎的质量下降。尿素对胚胎品质的影响很可能发生在输卵管中,或者使卵泡发育受影响,而不是改变子宫内环境。这个假设在奶牛胚胎移植的实验中得到进一步的证实,筛选体外发育良好的胚胎移植到受体母牛,在饲喂不同浓度的尿素时,移植35d后检查,发现其妊娠率没有明显的变化。据报道,胰岛素-IGF-葡萄糖轴系调节胎儿发育。IGF-Ⅰ通过内分泌、旁分泌和自分泌作用于靶细胞,改变合成代谢,表现在转录及翻译水平上促进蛋白质的合成,加快葡萄糖氧化,从而提高家畜体内的能量水平,促进脂肪分解和糖原异生。IGF-Ⅰ在体内促进胎儿主要器官的发育,IGF-Ⅱ可以促进胎儿早期的细胞生长,并在转化为器官的过程中起重要作用。在妊娠后期,胎儿的大小与胎儿体内的IGF-Ⅰ水平成正相关。对绵羊的研究表明,体内IGF水平可以影响胎盘的大小和功能,对胎儿的大小及其发育也有明显的影响。正常情况下,妊娠中后期的奶牛处于旺盛的合成代谢阶段,其内分泌特征是胰岛素和IGF-Ⅰ浓度升高,若两者水平达不到需要的水平,胚胎会发生死亡,且容易导致母畜早产。营养水平不足时,母牛体内孕酮水平下降,同时胰岛素和IGF-Ⅰ浓度也有明显的下降。另外,妊娠早期饲料中蛋白质水平直接影响胎儿体内IGF-Ⅰ的水平,而后期蛋白质供给量与胎儿体内IGF-Ⅱ的水平有关,IGF-Ⅱ的水平与胎儿的初生重呈负相关。体外实验表明,胰岛素和IGF-Ⅰ在卵泡生长、类固醇的合成、卵母细胞的成熟及胚胎的发育过程发挥着重要作用。奶牛注射胰岛素可以增加卵泡液和外周血液中IGF-Ⅰ的浓度,卵泡期注射胰岛素可以增加IGF-Ⅰ的水平,从而影响卵泡的发育和黄体的功能。排卵阶段,IGF-Ⅰ水平和孕酮水平呈正相关。由此可见,胰岛素通过促进IGF-Ⅰ的分泌,来调节家畜的生殖活动。综上所述,营养对奶牛繁殖的影响是多方面的,作用机理目前仍不清楚,生产上大多数繁殖性能低下是几个方面同时影响的结果,使得对病因的判断并采取措施很困难。尤其值得注