第三章核酸化学

内容第一节核酸的种类、分布与功能第二节核酸的分子结构第三节核酸的理化性质第三章核酸化学内容和要求:1、掌握核酸的种类、化学组成和分子结构，DNA的一级结构的特点、表示方法及二级结构要点和稳定因素，RNA的二级结构，核酸的主要理化性质，2、了解核酸的分布，DNA、RNA的三级结构，核酸分离纯化的一般方法和理化特性的应用；核酸的生物学功能；第一节核酸的种类、分布与功能一、核酸的发现与研究二、核酸的种类和分布三、核酸的生物功能一、核酸的发现与研究1、核酸的发现1868年瑞士化学家米歇尔（F.Miesher，1844－1895）首先从脓细胞分离出细胞核，从中抽提得一种含磷特别丰富的酸性物质，当时曾叫它做核素。（细胞核化学的创始人以及DNA的发现者）1872米歇尔年从鲑鱼的精子细胞核中，发现了大量类似的酸性物质。随后有人在多种组织细胞中也发现了这类物质的存在。1889年Altmann制备了不含蛋白质的核酸。因为这类物质都是从细胞核中提取出来的，而且都具有酸性，因此称为核酸。上世纪初，德国生理学家柯塞尔（Kossel，A.1853-1927）和他的学生琼斯（Johnew，W.1865-1935）、列文（Levene，P.A.1896-1940）的研究才搞清楚核酸的化学成分及其最简单的基本结构。证实它是由四种不同的碱基，即腺嘌呤（Ａ）、鸟嘌呤（Ｇ）、胸腺嘧啶（Ｔ）和胞嘧啶（Ｃ）及核糖、磷酸等组成。其最简单的单体结构是：碱基－核糖－磷酸构成的核苷酸。1929年确定核酸有两种：脱氧核糖核酸（ＤＮＡ）、核糖核酸（ＲＮＡ）。2.核酸的早期研究核素的功能决定染色体功能的物质？四核苷酸假说DNA与RNA核酸的高度特异性3.DNA双螺旋结构模型的建立1953年J.D.Watson和F.Crich在前人所做工作的基础上提出DNA双螺旋结构模型该模型第一次揭示了DNA分子的结构组成，开创了从分子水平揭示生命现象的新纪元。20世纪自然科学中最伟大的成就之一。二、核酸的种类和分布

核酸按其所含戊糖种类不同而分为两大类：（一）核酸的分类脱氧核糖核酸DeoxyribonucleicAcid（DNA）核糖核酸ribonucleicacid（RNA）核糖核酸（RNA）：按功能不同分为三大类tRNA转运RNA（15%）rRNA核糖体RNA（80%）mRNA信使RNA（5%）小分子细胞核RNA（snRNA）染色质RNA（chRNA）1、脱氧核糖核酸(DNA)：原核生物细胞染色体DNA(环状双链)：集中在拟核染色体外基因DNA(环状双链)：质粒DNA真核生物细胞染色体DNA(线性双链)：95%细胞核中染色体外基因(环状双链)：5%线粒体及叶绿体中。病毒含DNA的病毒(环状双链、线性双链或单链)（二）核酸的分布：质粒质粒：是染色体外能够进行自主复制的遗传单位，包括真核生物的细胞器和细菌细胞中染色体以外的DNA分子。现在习惯上用来专指细菌、酵母菌和放线菌等生物中染色体以外的DNA分子。2、核糖核酸(RNA):其它：hnRNA

sRNAsnRNA(smallnuclearRNA)snoRNA(smallnucleoarRNA)scRNA(smallcytoplasmicRNA)

siRNA（smallinterferenceRNA）miRNA（microRNA）原核细胞内RNA分散在细胞质中真核细胞内RNA75%细胞质中15%线粒体及叶绿体中10%细胞核中二、核酸的生物学功能（一）DNA的生物学功能DNA是主要的遗传物质，对生物遗传信息的保持有重大作用

细菌转化实验噬菌体感染实验1.DNA是主要的遗传物质（1）细菌转化实验前传（转化因子试验）1928年格里菲斯（Griffith，J.）肺炎双球菌有两种类型ⅢＳ型（有毒）外包有荚膜，不能被白血球吞噬ⅡＲ型（无毒）外无荚膜，容易被白血球吞噬注射毒性的SIII注射已杀死的无毒性的SIII+少量活R型菌株注射无毒性的RII型分离到有活的性的SIII转化因子？（2）细菌转化实验细菌学家艾弗里（Avery，O.T.1877－1955），1944结果：DNA能使一部分ⅡR型细胞获得合成ⅢS型细胞特有的荚膜多糖的能力。证明：DNA是转化物质“可能不是核酸自有的性质，而是由于微量的、别的某些附着于核酸上的其它物质引起了遗传信息的作用”肺炎双球菌的两种类型ⅢＳ型（有毒）外包有荚膜，菌落光滑ⅡＲ型（无毒）外无荚膜，菌落粗糙（3）噬菌体感染实验美国生理学家德尔布吕克（Delbuck，M.1906－1981）1952年赫希尔（Heishey，A.D.）和蔡斯（Chase，M.），用同位素标记法进行实验。他们的实验进一步证明了ＤＮＡ就是遗传物质基础。35S标记噬菌体外壳32P标记噬菌体DNA（二）RNA的生物学功能tRNA起携带和转移活化氨基酸的作用rRNA与各种蛋白质结合构成核糖体，它是合成蛋白质的细胞器。mRNA是蛋白质合成的模板。1.指导蛋白质的生物合成（参与遗传信息的传递和表达）DNA转录形成3类主要的RNA2.遗传物质

在病毒中RNA也是遗传物质3.具有生物催化剂功能（核酶）二、核酸的化学组成（一）、核酸的元素组成

基本元素：CHONP核酸的元素组成有两个特点：

1.一般不含S2.P含量较多，并且恒定（9%-10%）。

因此，实验室中用定磷法进行核酸的定量分析。（DNA9.9%、RNA9.5%）（二）核酸的分子组成核酸（DNA和RNA）是一种线性多聚核苷酸，它的基本结构单元是核苷酸。核苷酸本身由核苷和磷酸组成,而核苷则由戊糖和碱基形成所以，核酸核苷酸磷酸核苷戊糖碱基水解核酸代表戊糖，对DNA而言为脱氧核糖，对RNA而言为核糖；

代表碱基

代表磷酸基核苷酸1、核苷的组成

组成核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖为β-D-2-脱氧核糖；RNA所含的糖则为β-D-核糖。(1).戊糖OHOCHCOHHCOHHCH1'2'3'4'5'CH2OH核糖D-（直链式）

OCCCCOHHHOHOHHH1'2'3'4'5'HOH2C核糖D-β-（呋喃式）a核糖

OCCCCOHHHOHHH1'2'3'4'5'HHOH2C脱氧核糖2D--β-（呋喃式）b脱氧核糖

OCHCHOHHCOHHCH1'2'3'4'5'CH2OH脱氧核糖2D--（直链式）嘌呤(2).碱基腺嘌呤(adenine,A)鸟嘌呤(guanine,G)嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T)嘧啶RNADNA尿嘧啶U胸腺嘧啶T胞嘧啶C鸟嘌呤G腺嘌呤A核苷：AR,GR,UR,CR脱氧核苷：dAR,dGR,dTR,dCR2.核苷的结构戊糖与嘧啶或嘌呤碱以C-N糖苷键连接而形成的糖苷就称为核苷，通常是戊糖的C1′与嘧啶碱的N1或嘌呤碱的N9相连接。尿苷NONO11’OHOCH2HHHHOHOH2’3’4’5’1’9NNNNNH2OHHOHOCH2HHHH2’3’4’5’脱氧腺苷(1)核糖核苷AGCU99111‘1‘1‘1‘(2).脱氧核糖核苷基本核苷的命名、符号

核苷名称由相应的碱基名和戊糖名加苷而产生

全名为“某碱基核糖核苷”或“某碱基脱氧核糖核苷”

简化为“某苷”或“脱氧某苷”。如腺苷、脱氧腺苷。核苷符号依据相应碱基而来，对于脱氧核苷则在碱基代号前加“d”。DNA、RNA分别有四种核苷3、磷酸OOO‖‖解离 ‖HO—P—OHHO—P——P—O－|||OHOHO－磷酸磷酰基核苷酸：AMP,GMP,UMP,CMP脱氧核苷酸：dAMP,dGMP,dTMP,dCMP

在核酸内，碱基与戊糖形成核苷，核苷再与磷酸形成核苷酸，许多核苷酸通过3’，5’-磷酸二酯键连接成多核苷酸链核苷酸都是核酸的基本结构单位，它们都是5‘-核苷酸。4.核苷酸的结构OOHOHOHHOCH2H2OH2O碱基磷酸戊糖糖苷键酯键核苷酸是核苷的磷酸酯

核苷酸是核苷的磷酸酯。核苷含有3个可以被磷酸酯化的羟基(2ˊ、3ˊ和5ˊ)，而脱氧核苷含有2个这样的羟基(3ˊ和5ˊ)。**磷酰基通常都是连接在5ˊ-羟基的氧原子上，因此不作特别指定时，提到一个核苷酸指的都是5ˊ-磷酸酯。例如腺苷的5ˊ-单磷酸酯就称之腺苷一磷酸（AMP），也可简称之腺苷酸。同样，脱氧胞苷的5ˊ-磷酸酯可以称之脱氧胞苷一磷酸（dCMP），简称之脱氧胞苷酸。胸腺嘧啶的脱氧核苷的5ˊ-磷酸酯常称之胸苷酸，但有时为了避免混淆，也称之脱氧胸苷酸。下图给出了出现在DNA和RNA中的主要的脱氧核糖核苷酸和核糖核苷酸，它们都是相应核苷的5ˊ-磷酸酯。

核苷酸的名称

某苷—（酯化位）—磷酸或（酯化位）—某苷酸如：腺苷-（5′）-磷酸或（5′）—腺苷酸核苷酸的代号一般以核苷号加“MP”形成，如5′—AMP。常见核苷酸多为5′—核苷酸，通常不写出酯化位置（5′略去）。如5′—AMP写成AMP。DNA和RNA分别有四种基本核苷酸。腺嘌呤核苷酸（AMP）Adenosinemonophosphate脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）Deoxyadenosinemonophosphate鸟嘌呤核苷酸（GMP）胞嘧啶核苷酸（CMP）尿嘧啶核苷酸（UMP）脱氧鸟嘌呤核苷酸（dGMP）脱氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）HOH四、细胞内的其他核苷酸及核苷酸衍生物

1、多磷酸核苷酸

ADP、ATP、GDP、GTP等。ATP的重要生理功能：①参与能量代谢。②各种三磷酸核苷酸参与DNA、RAN的生物合成（作原料）；③参与其它合成。如UTP参加糖转化、合成，CTP参与嘌呤、蛋白质的合成；④作辅酶的结构成分。如NAD＋、NADP＋。

核苷酸的磷酸化核苷一磷酸（NMP）核苷二磷酸（NDP）核苷三磷酸（NTP）

ADPAMPATPγβαNNNCHCCHNCOPOOPPOOOHHHOHOHHCCHO~HOOHOHOH~~OCH2NH21''2'35''4环状腺苷酸（cAMP）

2、环化核苷酸1950年EarlSutherland（萨瑟兰德）在激素研究中偶尔发现腺苷3′，5′—一磷酸，即cAMP充当了激素第二信使的作用，并放大了激素信号。cGMP有人认为它与cAMP的作用相拮抗。

cAMP

cGMP3、辅酶核苷酸

NAD+NADP+FMNFADCoA一、多核苷酸链：基本单位：核苷酸连接方式:3’,5’-磷酸二酯键分子形态:长链状聚合物有方向性:具5’-端和3’-端第二节核酸的分子结构二、DNA的分子结构（一）DNA的一级结构1.定义：DNA的一级结构是由数量极其庞大的四种脱氧核糖核酸（dAMP、dGMP、dCMP、dTMP）按一定顺序，通过3´,5´磷酸二酯键(一个核苷酸的3′—羟基和相邻一个核苷酸的5′—磷酸基团以酯键相连。)连成的直线形或环形分子。

2.DNA的书写顺序是5‘——3’。

3.DNA中有4种类型的核苷酸，有n个核苷酸组成的DNA链中可能有的不同序列总数为4n。3`，5`-磷酸二酯键124、DNA一级结构的表示方法——结构式/线条式/字母式（1）结构式（碱基用单字母表示）戊糖3`-OH5`-磷酸PA核苷酸5`3`首端末端PPPPPP

AGCTGCOH（2）线条式（碱基用单字母表示磷酸基团用P表示）5′-磷酸端（常用5’-P表示），3′-羟基端（常用3’-OH表示）；多聚核苷酸链具有方向性，当表示一个多聚核苷酸链时，必须注明它的方向是5′→3′或是3′→5′；戊糖用垂直竖线表示，五个C从上到下依次为1′→5′。在讨论有关核酸问题时，一般只关心其中碱基的种类和顺序，所以上式可以进一步简化为：5′PAPCPGPCPTPGPTPA3′

或5′ACGCTGTA3′(二)、DNA的二级结构（双螺旋）定义：DNA的二级结构指DNA的双螺旋结构。1、Chargaff规则（20世纪40~50年代）不同物种间DNA碱基组成一般是不同的；同一物种不同组织DNA样品碱基组成相同；一个物种的DNA碱基组成不会因个体的年龄、营养状态和环境改变而改变；任何一种DNA样品中，A的量=T的量，G的量=C的量，因此A+G=C=T，A+G+C+T=100%。例如：G+C含量为40%，则G=20%、C=20%、A=30%、T=30%2.双螺旋结构的研究背景（1）碱基组成的Chargaff规则：（2）Franklin和Wilkins获得了高质量的DNA的X线衍射照片，显示出DNA是螺旋形分子。（3）1952年底,美国著名的化学大师鲍林(LinusPauling)发表了自己构建的DNA三螺旋结构。（4）1953年Watson和Crick总结前人的研究成果，提出了DNA的双螺旋结构模型。

3、DNA双螺旋结构模型要点（Watson,Crick,1953）DNA分子由两条相互平行但走向相反的脱氧多核苷酸链组成，两链以-脱氧核糖-磷酸-为骨架，以右手螺旋方式绕同一公共轴盘。螺旋直径为2nm，形成大沟(majorgroove)及小沟(minorgroove)相间。磷酸与核糖通过磷酸二酯键连接，形成DNA分子骨架，位于DNA分子外侧，嘌呤与嘧啶位于双螺旋内侧。碱基平面和纵轴垂直，糖环的平面与纵轴平行。碱基垂直螺旋轴居双螺旋内側，与对側碱基形成氢键配对（互补配对形式：A=T;G

C）。相邻碱基平面距离0.34nm，螺旋一圈螺距3.4nm，一圈10.5对碱基。当一条多核苷酸链的序列确定后，可确定另外一条互补链的序列稳定因素：DNA双螺旋结构在生理条件下是很稳定的。维持这种稳定性的主要因素包括：两条DNA链之间碱基配对形成的氢键和碱基堆积力；另外，存在于DNA分子中的一些弱键在维持双螺旋结构的稳定性上也起一定的作用。即磷酸基团上的负电荷与介质中的阳离子间形成的离子键及范德华力。改变介质条件和环境温度，将影响双螺旋的稳定性。4.DNA结构的多样性常见DNA:B-DNA右手螺旋（Watson-Crick模型结构）A-DNA右手螺旋Z-DNA左手螺旋DNA各种构象在一定的条件下可以相互转变C型、D型、E型均接近B型，可以看做与B型同一族。B-DNA：相对湿度92%形成，每周10.4个核苷酸对A-DNA：相对湿度75%形成，每周11个核苷酸对，粗短，大沟很深Z-DNA：左手螺旋每周12个核苷酸对，细长

在某些天然DNA中已发现了Z—DNA片段，并执行某种细胞功能，但不十分清楚，可能与基因表达、调控有关。B—DNA和Z—DNA之间可以相互转化。

并非所有DNA都呈双螺旋结构，如噬菌体DNA，单链。双螺旋DNA的结构参数类型旋转方向螺旋直径（nm）螺距（nm）每转碱基对数目碱基对间垂直距离（nm）碱基对与水平面倾角A－DNAB－DNAZ－DNA右右左2.02.31.82.83.44.51110120.2550.340.2720º0º7º5、三链DNA—DNA的三股螺旋及三股发辫（H-DNA）⑴在DNA双螺旋基础上形成。通常仅是一段三链区，而不是整个分子成三链。⑵按来源分为：分子间三股螺旋（插入），分子内三股螺旋（双链之一回折）⑶三链区的碱基配对C≡G=CC≡G=GT=A=TT=A=A4、某些其它类型的DNA二级结构竹峰高产高峰竹；龙海大腾大海龙。（三）DNA的三级结构1、定义：

DNA的三级结构指DNA分子（双螺旋）通过扭曲和折叠所形成的特定构象。包括不同二级结构单元间、单链与二级结构单元间的相互作用以及DNA的拓扑特征。超螺旋是DNA三级结构的一种类型。超螺旋即DNA双螺旋的螺旋。线状DNA形成的纽结、超螺旋和多重螺旋环状DNA形成的结、超螺旋和连环类型线状DNA形成的超螺旋环状DNA形成的超螺旋用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动。当向右捻动时（即沿右手螺旋方向捻动），等于紧旋（所谓的“上劲”）。处于这样状态的DNA分子相对于它的松弛状态是一种超过原有旋转状态的状态，所以称为过旋。当将处于松弛状态（B构型）的双螺旋向左捻动时（即沿右手螺旋相反方向捻动），等于解旋（所谓的“卸劲”）。处于这样状态的DNA分子相对于它的松弛状态是一种没有达到原有旋转状态的状态，所以称之欠旋。当将线性过旋或欠旋的双螺旋DNA连接形成一个环时，都会自动形成额外的超螺旋来抵消过旋或欠旋造成的应力，目的是维持B构象。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋。2、超螺旋的形成

向左捻向右捻松弛型正超螺旋负超螺旋细胞中的环状DNA一般呈负超螺旋，即：右旋螺旋不足导致部分碱基不形成配对，分子通过整体拓扑学上的右旋来补足右旋螺旋的不足。正超螺旋为双螺旋旋转过度，通过分子整体的左旋来解去过度的螺旋。

3、超螺旋的作用：（１）可以影响DNA双链的解螺旋。（２）比伸展的ＤＡＮ分子更紧密，体积小。结构上使DNA有更紧密的形状，在组装中具重要作用。

负超螺旋可以通过DNA的局部解旋消除，解旋区域通常发生在富含A/T的地方，因为这些部位稳定性比富含G/C的区域差。DNA是负超螺旋时，解旋过程更容易进行。4、DNA与蛋白质复合物的结构生物体内的核酸通常与蛋白质结合形成复合物，以核蛋白的形式存在。DNA分子十分巨大，将它组装在有限的空间内，需要高度组织，用压缩比来表示。即：DNA分子长度与组装后特定结构长度之比称为压缩比。（1）.病毒：病毒颗粒主要由蛋白质和核酸（脂质、糖类）组成。动物病毒主要为DNA病毒，植物病毒主要为RNA病毒。核酸是遗传物质，而蛋白质与病毒宿主的专一性有关，同时可以保护核酸免受损伤。

（2）.细菌的拟核细菌基因组为双链环状DNA，与碱性蛋白和少量RNA结合，形成突环结构。其DNA分子的长度大约是其菌体长度的1000倍。所以细菌DNA在细胞内紧密缠绕形成致密的小体，称为拟核（nucleoid）.

染色质的主要蛋白质成分通称为组蛋白。大多数真核细胞中都含有H1、H2A、H2B、H3和H45种组蛋白。当染色质用低离子强度的溶液处理时，染色质去折叠后电子显微镜照片象是一条线上穿了许多“珠”子一样。“珠子”是DNA-组蛋白的复合体，称为核小体，而“线”是双螺旋DNA。每个核小体是由各2分子的H2A、H2B、H3和H4的八聚体和大约200个DNA碱基对组成，DNA大约缠绕1.75圈，有146个DNA的碱基对处于与组蛋白复合体紧密结合的状态，形成一个核小体核心颗粒。核心颗粒之间的“线”称之连接DNA，大约有54个碱基对长。第5个组蛋白H1既与连接DNA结合，又和核小体核心颗粒结合。（3）真核生物的染色体---真核细胞核内DNA被包装形成染色质H2A、H2B、H3和H4形成八聚体组蛋白和DNA形成核小体真核生物的染色质丝组蛋白八聚体：H2AH2BH3H4各2个分子从DNA到染色质丝，DNA压缩了近10倍，若从DNA到最后凝缩成染色体，DNA压缩了近万倍。螺旋管

与伸展开的B-DNA长度相比，DNA包装成核小体后，长度被压缩了10倍。串珠状的核小体核心颗粒本身可以卷曲成一个螺旋管状，产生一种称之30nm纤维结构。纤维结构可以形成大的环，在一个大的染色体上大约存在着多达2000个环。环可以附着在RNA-蛋白质的支架（Scaffold）上，象是被固定一样，可以形成超螺旋。超螺旋还可形成附加的额外的超螺旋，使得DNA一步一步地被压缩。

真核生物染色体DNA组装不同层次的结构

DNA双链以左手螺旋缠绕在组蛋白形成的八聚体核心上即核小体念珠状结构核小体链进一步盘绕、折叠形成染色质丝组成突环玫瑰花结螺线圈由螺线圈组装成染色单体。真核生物的染色体的组装过程：RNA的一级结构是由数量极其庞大的四种核糖核酸（AMP、GMP、CMP、UMP）按一定顺序，通过3´,5´—磷酸二酯键连成的线形分子，其表示方法与DNA相同。许多RNA单链可以在许多区域发生单链自身的回折，同一链上的碱基配对，从而产生部分双螺旋结构和各种有一定代表性的空间构象。在RNA双螺旋区域，碱基配对原则是：A-Ｕ，G-C之间形成氢键，不能配对的碱基所在区域则呈环状突起。RNA的三级结构是在茎环结构基础上进一步扭曲折叠而成的复杂结构。三、RNA的结构(一）、结构共性碱基组成A、G、C、U（A＝U/G≡C）稀有碱基较多，稳定性较差，易水解多为单链结构，少数局部形成螺旋分子较小分类mRNA（hnRNA

核不均一RNA）tRNA

rRNA（snRNA/asRNA）少数RNA病毒RNA的种类、分布、功能（二）RNA的一级结构

RNA分子中各核苷之间的连接方式（3´-5´磷酸二酯键）和排列顺序叫做RNA的一级结构OHOHOH5´3´RNA与DNA的差异

DNA

RNA糖脱氧核糖核糖碱基AGCTAGCU不含稀有碱基含稀有碱基（三）tRNA的结构tRNA的一级结构

1.由74~93个（多为76个）核苷酸组成单链，沉降系数为4S；(沉降系数又称为沉降常数，指离心力场中沉降分子下沉的速度，1S=1x10-13秒，S常用来表示核酸分子，蛋白质分子和糖体等的大小）

2.具有不变的（恒定的）核苷酸:U8、G18、G193.含较多的修饰核苷酸（稀有碱基）；

4.5ˊ端多为PG；3ˊ端多为CCAOH

（用来接受活化的氨基酸，又称为接受末端）2.tRNA的二级结构——三叶草结构

具有四臂四环

3ˊ端为CCAOH序列，5ˊ端为PG

3.

tRNA的三级结构——倒L形结构稀有碱基：5-甲基胞嘧啶(m5C)1-甲基腺嘌呤(m1A)次黄嘌呤(I)二氢尿嘧啶(D)假尿嘧啶(ψ)假尿苷

胸腺嘧啶核糖核苷稀有核苷（tRNA）假尿嘧啶环核苷是指碱基并非尿嘧啶作为DNA的稀有碱基存在核苷中糖被甲基化糖与碱基之间的连接与正常不同（山东大学2000年）tRNA的二级结构tRNA的二级结构大都呈“三叶草”形状，在结构上具有某些共同之处，一般可将其分为四臂四环：包括氨基酸接受臂、反密码（环）臂、二氢尿嘧啶（环）臂、TC（环）臂和可变环。除了氨基酸接受区外，其余每个区均含有一个突环和一个臂。

tRNA的三叶草型二级结构124叶子反密码子环反密码子载运氨基酸臂稀有碱基RNA中的碱基配对原则A-U

G-C3额外环二氢尿嘧啶环（DHU）次黄嘌呤不同的tRNA具有不同的额外环，所以额外环是tRNA分类的重要指标假尿嘧啶核苷——胸腺嘧啶核糖核苷环(1)氨基酸接受区

包含有tRNA的3’-末端和5’-末端，3’-末端的最后3个核苷酸残基都是CCA，A为腺苷酸。氨基酸可与其成酯，该区在蛋白质合成中起携带氨基酸的作用。

(2)反密码区

与氨基酸接受区相对，一般环中含有7个核苷酸残基，臂中含有5对碱基。其中环中正中的3个核苷酸残基称为反密码子。

功能：反密码子可以与mRNA上的密码子相互识别（3)二氢尿嘧啶区

该区含有二氢尿嘧啶。环由8-12个核苷酸组成，臂由3-4对碱基组成。功能：与氨基酰-tRNA合成酶的结合有关

(4)TC区

该区与二氢尿嘧啶区相对，假尿嘧啶核苷—胸腺嘧啶核糖核苷环(TC)由7个核苷酸组成，通过由5对碱基组成的双螺旋区(TC臂)与tRNA的其余部分相连。除个别例外，几乎所有tBNA在此环中都含有TC。功能：与核糖体的结合有关

(5)可变区

位于反密码区与TC区之间，不同的tRNA该区变化较大，一般有3-18个核苷酸组成。功能：与核糖体的结合有关

tRNA的三级结构呈倒“L”形，3—CCA-ＯＨ末端位于L的短线一端，反密码环位于L的长线一端，DHU和TψC环形成L的转角。作用力：（１）氢键和碱基的上下堆积，以及疏水性等使得倒“L”结构稳定存在。（２）除了碱基对的氢键外，还有非寻常的氢键：不互补的碱基间G—G、A—A、A—C等的氢键；核糖磷酸骨架与碱基骨架之间的氢键。（四）mRNA的结构

信使RNA（messengerRNA，mRNA）

不均一核RNA（heterogeneounuclearRNA，hnRNA）：在细胞核内合成的mRNA的初级产物，经过剪接成为成熟的mRNA并移到细胞质。

mRNA的功能：是把核内DNA的碱基顺序按照碱基互补的原则，抄录并转送至胞质，指导蛋白质的合成。AAAA……Anm7GpppAUGGUGUAA………………5´3´5´帽子结构密码子3´多聚A尾

5´非编码区编码区3´非编码区真核生物mRNA：原核生物基因组的特点通常只有一个“染色体DNA分子”基因是连续的，没有内含子功能相关的基因组成操纵子，