韧皮部运输与同化物分配(1) 完整版

水分和矿质营养光合和呼吸作用韧皮部运输与同化物分配PhloemTranslocationandAssimilatePartitioning

1.韧皮部中的同化物运输

2.韧皮部运输机理

3.碳水化合物的装载与卸出

4.同化物的配置与分配1.韧皮部中的同化物运输1.1韧皮部是同化物运输主要途径的证据环割实验同位素示踪实验cktreatment1.2韧皮部的结构与功能主要由筛分子、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维等组成。P-蛋白（Phloem-specific

protein）存在于双子叶植物和多数单子叶植物的韧皮部中；幼嫩的筛管分子中，呈球形或纺锤形，为P-proteinbody。细胞成熟后，为管状或丝状结构。葫芦科植物中，P蛋白为PP1和PP2。

PP1是筛管中的94kD丝状蛋白；PP2是筛管中的植物凝集素

(lectin，主要锚定PP1在膜上。

P-蛋白在伴胞中合成，再通过胞间连丝转运到筛管分子中，防止筛管中汁液的流失(“堵漏”机制)。PlantCell2001,13,1221-1230Abundleoffilaments(left)andindividualfilaments(right)inmaturesieveelements,derivedfromdispersiveP-proteinbodiesArabidopsisNondispersiveP-proteinbodies(asterisk)asseenintheconfocalmicroscope(left)andthetransmissionelectronmicroscope(roght)legumeFroelichDetal.Plant

cell2012;23:4428-4445FroelichDetal.Plant

cell2012;23:4428-4445ArabidopsisthalianaSieve-Element-Occlusion-Related1(SEOR1)胼胝质（callose）β-1，3-葡聚糖

由位于质膜上的胼胝质合成酶催化合成，沉聚在质膜与胞壁之间；参与“堵漏”机制。Callosedepositionatcellplatesandnewcellwalls.ChenXetal.Plantphysiol2009;150:105-113PollentubeofArabidopsis每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞，组成筛管—伴胞复合体(sieveelement-companioncellcomplex,SE—CC

complex）。伴胞(companioncell)

浓厚的细胞质、细胞核、大量的线粒体等；筛管与伴胞间有大量胞间连丝；可为筛管合成蛋白质、结构物质及其它代谢物质；维持渗透平衡，调节装入和卸出。在成熟叶片小叶脉中，伴胞有不同的类型：

普通伴胞(ordinarycompanioncell)

转移细胞(transfercell)

中间细胞(intermediarycell)普通伴胞与筛管分子之间有大量胞间连丝，与周围其它细胞之间有或较少有胞间连丝。有发育完全的叶绿体，有淀粉粒。普通伴胞筛分子转移细胞转移细胞与普通伴胞类似。但转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突,增加了吸收表面积。与周围其它细胞之间几乎没有胞间连丝。筛分子Transfercellsoccurintheimportantsiteofxylem-to-phloemsolutetransfer木质部的一些薄壁细胞也特化成转移细胞。负责将溶质从木质部（质外体）转运到共质体，为蒸腾慢的一些生长组织（如分生组织，果实等）提供营养。中间细胞叶绿体不含淀粉，类囊体发育不完全，有大量小液泡，与周围细胞尤其与维管束鞘细胞间有大量胞间连丝，是从共质体途径中吸收溶质。Vascularparenchymacell(维管薄壁细胞)BSC中间细胞Sieveelements胞间连丝薄壁细胞壁薄，液泡大，有运输和贮存溶质和水的功能。1.3韧皮部运输物质韧皮部运输物质的化学性质及其形式

切断韧皮部：

薄壁细胞－韧皮部汁液的污染；

堵漏机制－汁液运输停止；

某些植物－汁液堵不住，伤口无法封闭；筛管压力降低→水势降低→汁液被稀释。吻针法收集筛管汁液示意图(3µµl/hrhoneydew)蚜虫吻针法(aphidstylet)Whatistransportedinphloem?

水75~90%蔗糖

干物质:10~25%：碳水化合物（90%）棉子糖

毛蕊花糖

水苏糖

甘露醇

山梨醇

氨基酸，酰胺(谷,天冬)

蛋白质（P-蛋白,FT,其它）

激素无机离子（K+,Mg2+,PO43+,Cl-)

核酸、核苷酸成分浓度（mg.mL-1）糖80.0-106.0氨基酸5.2有机酸2.0-3.2蛋白质1.45-2.20钾2.3-4.4氯0.355-0.675磷0.350-0.550镁0.109-0.122蓖麻韧皮部汁液的成分

韧皮部汁液的成分Allsugarsintheraffinoseseries,includingsucrose,arenonreducingsugars.Reducingsugar反应活性低溶解性好棉籽糖水苏糖毛蕊花糖

源（source）：指生产同化物以及向其它器官提供营养的器官，例如绿色植物的成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织；库（sink）：指消耗或积累同化物的器官，例如幼叶、根、花、果实、种子等。

韧皮部运输的方向和速率运输方向:

源库

质量运输速率(masstransferrate):指单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的量。常用g.cm-2.h-1或g.mm-2.s-1表示。运转的干物质量韧皮部截面×时间质量运输速率质量运输速率=运输速率×转运物质的浓度韧皮部运输的运输量两种表示方法：运输速率(velocity)单位：m.h-1

或mm.s-1

。不同种类植物运输速率有差异：

蓖麻为0.8～1.5m/h；

棉花为0.35～0.4m/h；

甘蔗约为2.7m/h；

柳树为1m/h。同一植物在不同生育期，筛管内液流的运输速率也有不同：南瓜幼龄时，运输速度较快，约0.72m/h；衰老时较慢，0.3～0.5m/h。变动范围大约在0.2～2m/h内。

2.韧皮部运输的机制E.Münch(德国)于1930年间提出压力流动学说（pressureflowhypothesis）。源端韧皮部装载和库端卸出筛板的作用？主要内容：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。（1）筛管间的筛板孔应是开放的

(2）在同一筛管中不能同时发生双向运输（3）筛管运输本身不需要能量（4）在源端和库端应存在足以克服筛管阻力并维持集流流速达到已观察到的水平的膨压差。根据压力流动学说,可以推测:Aphloemsieveplateasseenintheelectron

microscopebyquick-freezingfixation（1）筛管间的筛孔是开放的

早期的电镜技术快速冷冻和固定技术激光共聚焦显微技术实验证据:Translocationinliving,functionalsieveelementsofaleafattachedtoaintactbroadbean(Viciafaba)。

示P蛋白。红色示细胞膜,绿色示运输的物质.SECCSPSPSECC韧皮部可移动的绿色荧光染料

(2)在同一筛管中没有观察到双向运输双向运输只在相同茎的不同维管束或同一维管束的不同筛管中观察到。(3)筛管运输本身并不需要能量Effectsofchillingontranslocationratesinthephloem(4)在源端和库端存在的膨压差满足维持集流需要的压力差蚜虫吻针法，采用压力传感器精确测定细胞的膨压；通过渗透势和水势计算得到细胞膨压。在大豆植株中,测得的源库端膨压的压力差

0.41MPa，根据筛管集流的速率、筛管的阻力和长度等计算得到的源库两端所需的膨压差值是0.12

0.46MPa。因此源库端存在的膨压差是足以推动筛管集流的运行的。

3.韧皮部装载和卸出（phloemloadingandunloading)ElectronmicrographshowingthevariouscelltypesofasmallveininasourceleafofsugarbeetSE:sieveelement;CC:companioncell；VP:VascularparenchymaBS:Bundlesheathcell装载部位--小叶脉(minorvein)。维管束的末梢即小叶脉,遍布整个叶片，小叶脉中仅有一或两个筛管。是叶肉细胞光合同化物装载的部位。(1)光合产物从叶绿体运输到细胞基质；(2)从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-伴胞复合体附近；(3)蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体－筛管分子装载韧皮部。装载过程三步骤：装载方式：共质体途径(symplasticpathway)质外体途径(apoplasticpathway)有些植物经共质体装载，通过中间细胞，转运的糖为棉子糖、水苏糖等。称为Type1物种(根据胞间连丝的密度大小分)；大多数农作物为质外体装载类型，转运的糖为蔗糖。为Type2物种；2a型物种一般为普通伴胞（胞间连丝初级闭合）；2b型物种多为转移细胞（胞间连丝闭合程度较高）。

质外体装载!

不同植物或不同组织韧皮部装载方式不同上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型。韧皮部装载类型可能与植物分布和产地有关：

热带亚热带植物：韧皮部和周围细胞间有大量胞间连丝;

寒冷和干燥的气候条件下植物：不具胞间连丝。一般认为：低温和水分亏缺会引起共质体运输受阻，质外体装载是植物对这种不利环境条件的适应性反应。通过质外体途径的韧皮部装载1、存在质外体韧皮部装载途径的实验证据2、质外体途径的蔗糖吸收是需能的过程3、质外体途径韧皮部装载的机制4、蔗糖装载的调节证据：LabeledsugarmovesfromapoplastintoSE-CCcomplexinsugarbeet（1）质外体中存在被运输的糖14CO2（2）质外体的糖可以进入筛管分子外施标记的蔗糖(A)EffectofPCMBSonphloemtransportfromasugarbeet(B)AutoradiographyconfirmedtheinhibitoryeffectofPCMBSonapoplasticsucroseuptakebytheminorvein