食果类植物接骨草与种子传播的相互作用

食果类植物接骨草与种子传播的相互作用

作为种子的传播者，以果实为生的动物在植物的繁殖周期中起着重要作用。尽管动植物相互作用的研究自达尔文开始就引起了进化生物学家和生态学家的关注,但和传粉者与植物的相互作用的研究相比,种子传播者与植物相互作用的研究在20世纪70年代后才真正开始。植物学家早就认识到鸟类有散布植物的作用,但植物学家和鸟类学家独自研究,使这一领域被忽视。国内有关食果鸟(frugivorousbird)与种子散布的研究工作几乎为空白。濒危物种的保护和受损生态系统的恢复日益受到各国政府和科学家的关注,种子的传播影响植物种群更新与扩展和群落演替,预计种子传播者(seeddisperser)与植物相互作用的研究将成为保护生物学和恢复生态学的一个热点。在温带依赖食果鸟散布的肉果类植物(flesh_fruitedplants)集中在少数几个科,如在欧洲和美国主要是蔷薇科和忍冬科。接骨草分布在我国秦岭以南,是忍冬科接骨木属的一种常见高大草本,成熟果序在枝顶产生大量红色果实,为观察鸟类的觅食行为提供方便。本文以接骨草为对象,进行食果鸟觅食行为和散布种子的调查,以期探讨食果鸟与植物之间的相互作用。1贸易试验观察与记录对分布在武汉地区的珞珈山、磨山和桂子山3个样地的接骨草(SambucuschinensisLindl.)灌丛进行5m×5m的样方调查,记录灌丛中高度低于2m的伴生物种和个体数量。于1999年7～11月,在3个样地选点观察鸟类取食接骨草的果实,近距离在荫蔽处或在较远处用望远镜观察,共进行了90h。标记10个成熟果序,记录果实被食情况。随机选择4个白头鹎(Pycnonotussinensis(Gmelin))活动区域,1999年7～8月每隔一段时间收集鸟粪,鉴别记录粪便中的种子种类和数量。于1998年7月～2000年1月随机观察和记录3个样地白头鹎和其他常见食果鸟在不同季节的觅食植物种类。为确定接骨草与白头鹎在我国西南部较高海拔的分布,于2000年5月赴四川西部的康定和甘孜地区、7月赴滇西北的大理、丽江、中甸和德钦等地进行了野外考察,并查阅了中国科学院昆明植物研究所馆藏的接骨草标本。2观察结果2.1果实大小及种子接骨草为聚伞花序,花期在武汉地区为6～10月。7月开花最为繁盛,少数花序可延续到9～10月开放。花期有蝶类、蝇类等多种昆虫访花,接骨草结实正常。果实未成熟时为绿色,成熟时为红色。随机统计15个果序,一个果序可产生1002.1±188.4(平均数±SD,下同)枚成熟果实。接骨草果序不论大小,基本上是3叉分支,果实成熟次序由内向外;因此中央一枝总是先成熟,15枝的平均果实数目为307.7±133.7枚。两边的花开放时间比中央一枝的花序要晚6～8d,果熟期也相应地晚1星期左右,成熟果实数目分别为349.4±50.7枚和345.0±94.5枚。肉质浆果内有种子3～4枚。种子橙红色半卵形,长2～3mm,表面突起呈梳状皱折。构树(Broussonetiapapyrifera)的雌花为头状花序,果熟期为5～9月,在武汉地区果实成熟的高峰期为6～7月。成熟果实为红色肉质浆果。构树种子大小与接骨草种子相近,但种子红色,表面光滑无皱折。2.2种子采集和保存在接骨草灌丛观察鸟类的活动与取食,在同地的树林和灌丛中观察到白头鹎、珠颈斑鸠(Streptopeliachinensischinensis)、家燕(Hirundorusticagutturalis)、金腰燕(H.dauricajaponica)、灰喜鹊(Cyanopicacyanaswinhoei)、乌鸫(Turdusmerulamandarinus)、麻雀(Passermontanussaturatus)和黄腹山雀(Parusvenustulus)共8种鸟类在附近活动。在接骨草果实成熟期,仅观察到白头鹎一种鸟来采食果实,其他7种鸟均未见取食接骨草的果实。白头鹎一次采食可吃20～100枚接骨草的成熟果实。挂牌标记的10个果序,中央一枝的果实在2d内可全部被采食,两边后熟果序的果实也可在3～4d内几乎全部被白头鹎采食,仅少数果序约有20枚被遗漏。在10月才成熟的少数果序,很少见白头鹎来取食果实。白头鹎在灌丛取食后,往往飞到较高的樟树、松树等树枝上停栖,将粪便撒落在树下灌丛的叶片上。在白头鹎活动区采集的新鲜粪便,大多在接骨草、构树、草(Humulusscandens)、樟树(Cinnamomumcamphora)等植物的叶片上,这些种子随后被雨水冲刷,落入地表。表1显示的是从1999年7～8月在4个随机样点,间隔一段时间收集的白头鹎粪便及粪便中构树和接骨草种子的数量。可看出从7月开始白头鹎逐渐以取食接骨草的果实为主,至8月底几乎全部为接骨草的果实。在7～8月收集的共658团粪便中,有16团中各出现1枚朴树(Celtissinensis)的种子、4团各出现1枚黑枣(Diospyroslotus)的种子。在9月以后见白头鹎取食桂花(Osmanthusfragrans)、龙葵(Solanumnigrum)、枸杞(Lyciumchinense)的果实;从11月至翌年3月,即从冬季至春季共5个月白头鹎主要以樟树(Cinnamomumcamphora)、女贞(Ligustrumlucidum)的果实为食,也见采食柏木(Cupressusfunebris)、苦楝(Meliaazedarach)的果实。在5～6月见白头鹎采吃棕榈(Trachycarpusfortunei)、枇杷(Eriobotryajaponica)、粉枝莓(Rubusbiflorus)等的果实。2.3上地根的数量对26个接骨草灌丛的伴生种进行了调查(表2)。因接骨草的地下根可进行无性繁殖,表中数量为地上枝的数量,非单株数。最常见的伴生植物是构树、樟树、女贞、粉枝莓、朴树,在26个随机样方中分别出现19、17、12、12、10次。2.4我国秦、北坡接骨草分布查阅有关的植物志文献与标本记录,接骨草的自然分布基本在秦岭以南,包括陕西、甘肃南部、江苏、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、广东、台湾、海南、广西、四川、贵州、云南、西藏等省区。白头鹎的自然分布在我国秦岭以南,秦岭北坡未见。除藏东南和滇西北外,在上述各省都有白头鹎分布记载。接骨草分布区在藏东南、滇西北越过白头鹎的分布,这一点存在疑问。作者在川西和滇西北进行的野外考察,未发现接骨草有分布。在此两个地区,广泛分布的是接骨草属的另一种,血满草(Sambucusadnata)。血满草分布在海拔1600～3800m,而接骨草分布海拔低于2600m。据文献记载,“在昆明观察(接骨草)新鲜材料,已成熟的果实确为黑色”。接骨草可能是原产东南亚果实为黑色的Sambucusjavanica在我国西藏和云南西部的分布,有可能是由其他鸟类来传播种子。此外文献记载在日本琉球群岛也有接骨草和白头鹎分布。3讨论3.1东北部种植的食品种类已有调查表明,在中东和北非鹎科鸟类是重要的种子传播者。白头鹎是在秦岭以南的丘陵、平原和山区低地分布较广的一种鸟类。目前,在江浙一带白头鹎有替代麻雀成为最优势物种的趋势(卢欣,个人交流)。白头鹎为杂食性鸟类,食性随季节变化,在繁殖季节觅食昆虫。在南京、长沙等地的调查,从春季到夏季,白头鹎的动物性食物逐渐增多;但转入秋季动物性食物减少,而此时动物性食物的资源较丰富,表明该种以植食性为主。本文通过野外观察白头鹎所食的主要植物种类与前人通过解剖胃调查食性的结果类似,主要有棕榈、蔷薇科植物(石楠、蔷薇属植物等)、桑、构树、樟、女贞、楝等。从这些种类的果实成熟期来看,初夏果实(棕榈、石楠、蔷薇属植物、桑等)和冬季果实(樟、女贞、楝)种类丰富,秋季较少。构树和接骨草的果实成为白头鹎秋季的主要食物来源。构树的果熟期比接骨草早1～2个月,在7～8月的野外观察和鸟粪中种子的分析表明,在此期间白头鹎需要接骨草提供食物来源。3.2传播区对接骨草的影响接骨木属分布广,几乎遍布北半球温带和亚热带地区,该属植物的种子是通过鸟类传播的。在接骨草灌丛周围出现的8种鸟类都是我国南方常见的杂食性鸟类,但只有白头鹎一种觅食接骨草的果实,其他7种未见觅食接骨草的果实。尽管本工作未对其他地区接骨草果实的传播进行观察,但可以初步推测接骨草主要是依赖白头鹎传播的。分析二者的分布区范围,在有白头鹎的地区才出现接骨草的自然分布,也支持这一推测。另外,构树的散布同样受白头鹎的影响,构树是我国南方铁路两旁(裸地演替植被)最常见的野生植物,在裸地自然演替的早期,构树是最常见的植物之一。由于食果鸟在屋顶停歇,在一些老建筑上常有构树的幼树(黄双全,个人观察)。食果鸟的觅食行为影响种子的散布,此外,通过粪便产生多种子的种子雨,种子传播者还可影响当地植物群落中所食植物的绝对和相对丰富度。白头鹎平均每团粪便可散布约10粒接骨草或构树的种子,有些粪便中含两种种子,可在一定程度上解释构树为何是接骨草最常见的伴生种(表1)。接骨草灌丛的主要伴生植物都是白头鹎在不同时间喜食的植物。从灌丛中植物个体的数量来看,似乎也与食果鸟的取食嗜好有关(表2)。白头鹎喜食的构树、女贞和樟在群落中个体的数量较多。3.3食果鸟与植物的相互作用花粉和种子散布是植物基因流的两条基本途径,动物的传粉与种子传播对维持全世界的森林生态系统有着关键作用。由于传粉者的缺失而造成花粉限制植物的生殖力,是致使一些植物濒危的主要原因。同样,生境的片段化不仅改变果实和食果鸟的丰富度,而且可改变他们的相互作用。在生物多样性高度集中的热带森林,由于果实的短缺引起沿纬度迁徙的食果鸟的灭绝;食果鸟与植物关系的破坏,致使在哥伦比亚地区中间纬度的森林丧失。许多重要的森林树种都是大种子的种类并依赖脊椎动物传播,退化生态系统的自然恢复、被伐森林的更新需要传播者将种子传送到退化的生境中。对动植物相互作用的了解不仅有利于濒危动植物保护和维持生态系统的长期健康,而且也是探讨物种进化史的重要突破口。目前,对食果鸟与植物之间是否存在协同进化有着争论,但食果鸟与植物之间有着相互作用已成共识。Grant夫妇在哥拉帕克斯群岛上的长期研究表明,由于鸟类喙的差别,觅食植物的果实大小与速率有别;气候的变化改变了植物的果实组成并因之选择了鸟的进化。有关食果鸟与植物相互作用的研究工作在国内还未开展,动物传播者散布种子的研究才刚刚开始,而这方面的工作对于保护生物学研究来说显得尤为重要。如伊利若斯大草原的恢复,生物学家将原来构成草原植物区系的植物的种子和昆虫引进到重建点,捕捉一些对成功传粉和种子散布最关键的动物释放到退化