中国部分地区猕猴桃亚种分类的新整理

中国部分地区猕猴桃亚种分类的新整理

猴科动物（m.mulata）是灵长目动物科的一种重要实验动物。国外主要分布于阿富汗东部、巴基斯坦北部、印度北部、缅甸、锡金、越南、泰国和老挝。我国的亚种,除指名亚种外,先后被描记的有sancti-johaniiSwinhoe(1866)、lasiotisGray(1868)、tcheliensisMilne-Edwards(1870)、vestitaMilnc-Edwards(1892)、littoralisElliot(1909)、brevicaudusElliot(1912)(=brachyurusElliot,1909),各人观点不一(表1)。现根据国内收藏的130余号猴猕标本,在亚种分类上进行了重新整理。“小鼠骨大孔后点”距离的测量、标准差、标准误及差异系数的计算本工作共查看标本130余号。记录了它们的外形、量度包括背毛测量。头骨测量主要参照Ikeda等(1966)、Kinzet(1977)、Albrecht(1978)的方法进行,并测量了颅底点到口后点的距离(ba—str),耳点到上齿槽前缘点距离(au—pr),枕骨大孔后缘到上齿槽前缘点的距离(o—pr)。测得的数据进行均值、标准差、标准误及差异系数的计算,又根据Mayr(1953)的亚种分类标准进行亚种划分。本文量度单位:长度为毫米(mm),重量为克(g)。结果1.尾根红色体型较小,雄性颅全长119.6(113.5—123.0)。头颈部、肩部及上背部橄榄色,腰臀部及尾根锈红色或桔红色。冬季肩背毛长45—70。查看标本及产地:碧江2♀;腾冲1♂,4♀;潞西1♂,2♀;耿马2♀;西双版纳1♂,3♀;勐崙1♂;勐腊5♂,2♀;屏边1♀;南宁1♂;景东1皮。分布:云南西部、中部、南部和广西西南部(图1)。国外分布于印度、尼泊尔、锡金、缅甸、老挝、泰国和越南。2.海南共同的岛屿型猕猴中体型最小的一个亚种。雄性颅全长仅113.0(108.2—116.2)。头颈部锈红色或橄榄色,肩部、上背锈红色,腰臀部深锈红色。肩背毛长40—60。查看标本及产地:万宁1♂;坝王岭1♂,1♀;东方1♂,3♀;尖峰岭2♀;陵水1♀;西沙2♂,1♀;南湾2♂,2♀;担杆2♂;上川岛1♀;内伶仃1♀。讨论:Elliot(1909)以其较短的尾,臀部颜色较鲜艳明亮和眶缘平圆、吻长/吻宽较大、腭部较深且较窄等头骨特征,将海南岛的猕猴定名为brachyurus,后来发现此名已被它种使用,于1912年更名为brevicaudus。自定名以来,这一亚种长期未被承认(Allen,1938;Pocock,1939;Ellerman等,1951;Napier等,1967;Hill,1974)。全国强等(1981)和徐龙辉等(1983)以其体型小、肩毛短及橙红色较明显认为是一有效亚种。经比较,海南猕猴与指名亚种有如下区别:体型较指名亚种偏小,尾亦较短。头骨特征差异系数超过1.28的有雄性上犬齿间宽(2.00)、齿弓宽(1.81)和下颌矩形宽(1.92)(表3),达到亚种分化水平。在体色上,指名亚种上背为橄榄色,腰臀部锈红色或桔红色,显著没有海南猕猴那样鲜艳。在分布上,海南猕猴与大陆亚种相对隔离。因此,我们同意全国强等(1981)、徐龙辉等(1983)的观点,海南猕猴为一有效亚种。万山群岛上川、内伶仃和担杆的猕猴,外形及毛色与海南猕猴相似,头骨量度也在海南猕猴的变异范围内,而与指名亚种明显有别,因而可划归海南亚种。至于香港的sancti-johanni,其模式标本是一过于年轻的个体,以致难以确认其所属(Elliot,1912)。Pocock(1939),Hill(1974)则认为是一有效亚种,特征是尾较短、肩背毛较短。由于模式标本产地是香港附近的Lena岛,与万山群岛甚为接近,亦属岛屿型类群,暂将之归入海南亚种,待有充足材料后再作讨论。分布:海南岛、万山群岛的某些岛屿和香港附近的小岛(图1)。3.是正当期的种体型中等,雄性颅全长127.1(124.5—129.9)。耳廓被毛长而密,肩背毛长100—130。查看标本及产地:康定4♂,5♀;丹巴2♂,2♀;木里5♂,8♀;班玛1♀;中甸3♂,5♀;雅江1皮。讨论:Gray(1868)根据一标明来自四川的猴定名为lasiotis,特征是尾较短。此猴死后,发现尾短实因被砍断所造成。Pocock(1932)将一只产自四川康定尾较长的成年雌性鉴定为lasiotis,他认为模式标本的短尾是出自偶然。Ellerman等(1951),Napier等(1967)则把川西猕猴归入指名亚种。何晓瑞等(1981)认为川西亚种是有效亚种,但他误认为lasiotis是Anderson(1879)据云南标本定名的。实际上Anderson仅是引用Gray(1868)的名称。经比较,在外形上川西猕猴耳廓被毛长而密,隐于毛中,肩背毛长100—130;而指名亚种耳廓被毛较短且明显可见,肩背毛长仅45—70。在头骨上,川西猕猴与指名亚种雄性间的颅全长、颅宽和上犬齿宽的差异系数分别为1.59、1.75和1.75;雌性间的颅全长、au—pr、o—pr的差异系数分别为1.45、2.05和1.44(表3),均达到了亚种分化水平。可见川西猕猴也应是一有效亚种。分布:滇西北、川西和青海东南部班玛(图1)。4.与东北部种latora的合作体型较大,雄性颅全长133.6(129.3—138.3)。头颈部褐黄色,上背褐黄棕橄榄色,腰臀部锈黄褐色。肩背毛长40—70。查看标本及产地:福建1♂,2♀;安徽1♂,2♀;湖南2♂,1♀;湖北7♂,11♀;贵州3♂,5♀;广东1♂;四川酉阳2♂,南川1♀;合江1♂;陕西2♂,4♀。讨论:Elliot(1909)在定名littoralis时,主要是根据其与川西猕猴在地理分布上有较大的间隔。Allen(1938)则以不能仅凭分布区的隔离作为划分标准为由,认为它与lasiotis不能分开;Hill(1974)可能也是基于这一点,认为lasiotis分布于四川到福建的长江流域以南的广大地区。经此次详细比较,littoralis肩背毛长仅40—70;耳廓被毛短,明显可见,毛色较暗。在头骨上,它与川西亚种雄性间颅全长、au—pr、o—pr和鼻高的差异系数为1.49、1.39、1.98和1.38(表3),均超过1.28,差异显著,两者不可能是同一亚种。有些学者则把本亚种并入指名亚种(Ellerman等,1951;Napier等;1967;全国强等,1981),但两者雄性间颅全长、颅宽、ba—sta、au—pr、o—pr、上犬齿间宽和下颌矩形宽的差异系数分别为2.36、1.87、1.50、2.47、1.75、1.54和1.34,雌性间鼻高、au—pr的差异系数为1.30和1.36(表3),差异更为显著。因此,本亚种也应属有效亚种。分布:福建、浙江、安徽、江西、湖南、湖北、贵州、广东西北部、广西北部、云南东北部、四川东部和陕西南部(图1)。5.西藏树种有效种sema体型较大,雄性颅全长136.7(127.2—141.2)。头颈部、肩部暗黄棕色,上背、腰部黄棕色,臀部桔黄色。夏季肩背毛长60—90。查看标本及产地:西藏波密1♀,察隅1♀,昌都1♂。讨论:西藏猕猴被毛较长,相似于四川西部巴塘的lasiotis。全国强等(1981)认为西藏猕猴和川西猕猴是同一亚种,而何晓瑞等(1981)则认为西藏亚种是有效的。经比较,两亚种的主要差别是:(1)西藏亚种体型大于川西亚种,前者雄性颅全长136.7(127.2—141.2),后者雄性颅全长为127.1(124.4—129.0)。(2)本亚种上背暗黄棕色到黄棕色,下背黄棕一桔黄色;川西亚种上背橄榄色,下背桔红色。(3)本亚种耳廓毛不及川西亚种长而密。(4)本亚种鼻高为26(模式标本♂,据Elliot,1912),川西亚种雄性鼻高则为22.2(22.0—22.7)。可见差异显著,两者不应是同一亚种。Hill(1974)提出本亚种的模式标本与指名亚种无明显区别而予合并。但产于西藏的猕猴体型明显大于指名亚种。西藏亚种雌性体长510—630,雄性颅全长127.2—141.2;而指名亚种雌性体长仅430—490,雄性颅全长113.5—123.0。本亚种背毛较长,夏季肩背毛长约60—90,而指名亚种的冬季肩背毛长仅45—70。两者有明显区别,也不应为同一亚种。分布:西藏东部、云南西北(德钦)。青海玉树所产也可能属本亚种。6.可扩张性种讨论:本亚种的模式产地在河北东陵,有人认为系人为引进的结果,被认为是lasiotis(Elliot,1912;Allen,1938)。而Ellerman(1951),Napier等(1967)和全国强等(1981)认为属指名亚种。但Pocock(1939),Hill(1974)则认为是一有效亚种,特征是:体型大,被毛长而厚,臀部亮锈红色。我们认为体型较大,被毛较厚固近似于川西亚种,但耳廓明显可见和背毛基段灰白与耳廓隐于毛从中及背毛基段蓝灰的川西亚种仍有一定区别;另则被毛厚而长、毛色较鲜艳与被毛较短、毛色较暗的福建亚种也有差别。体型较大(模式标本:未成年雌性体长580)、被毛较长与雌性体长仅430—490、被毛较短的指名亚种相比则差异更大。此外,文焕然等(1981)阐述3000年前猕猴在华北有广泛分布,现在黄河以北的山西、河南和河北仍有点状零星分布,而这种分布现状显然是环境变化和人类活动的结果。因此,这一亚种仍可能为有效亚种,但由于本亚种目前数量较少,国内有关单位也缺乏这类收藏的标本可资查对,故对此亚种的有效性保留存疑。分布:河南北部、山西南部及北京附近地区(图1)。中国猴的形态特征中国猕猴的亚种分类过去之所以混乱,其原因可能有二:(1)未进行系统的对比分析和整理;(2)分类性状选择过少。以往所依据的性状主要是外形、毛色、毛被长短和少量头骨特征等。本文在此基础上又增测了更多的头骨数据进行筛选和比较,发现ba—sta、au—pr、o—pr、鼻高、齿弓宽、上犬齿间宽、下颌矩形宽等性状,亦可作为亚种划分依据。我国猕猴6亚种体型由小到大的顺序是:海南亚种→指名亚种→川西亚种→福建亚种→西藏亚种、华北亚种。亚种间有一定的重叠,但也有程度不等的间断,大体可分为三种类型:小型(海南亚种、指名亚种);中型(川西亚种);大型(福建亚种、西藏亚种、华北亚种)。体型较小的亚种产于该种分布区的较热地区(低纬度或低海拔地区),而体型较大者见于较冷地区(高纬度或高海拔地区),即体型大小的变化趋势与气候相适应,符合Bergamn定律。据此,将体型较大的福建亚种、西藏亚种及华北亚种并入体型较小的指名亚种是不适当的。根据背毛长短可将中国猕猴分为两大类群,即长毛类群(川西亚种、西藏亚种、华北亚种);短毛类群(指名亚种、海南亚种、福建亚种)。这样的化分与体型大小的变化趋势也有相关之处,毛被长而丰厚和体型大是对气候寒冷的一种适应。在比较某些特征的差异系数时,发现一有趣现象,即体型大小相近的两个亚种相比时,其差异系数具有明显的性二型(表3),尤