海洋浮游植物种群结构及其时空演替的时空演替

海洋浮游植物种群结构及其时空演替的时空演替

随着我国沿海地区经济的发展和海洋污染日益严重，近年来中国沿海潮潮频发，其数量、频率和规模都有上升趋势。1998年，中国南海发生了一次重大的有害赤潮。在赤潮的过程中，大量池塘鱼类死亡，并给沿海养殖造成严重的经济损失。1998年，在我们指定的广东大西洋头海域，我们每年在广东湾头海域发生四处藻类水华疾病。对这些病例的藻类生态变化，分析环境因子，特别是养分对藻类群落变化的影响，并找到与水华发生和死亡密切相关的限制因素非常重要。1材料和方法1.1澳头湾环境监测大亚湾位于珠江口东侧,是一个半封闭溺谷型亚热带海湾.澳头湾位于大亚湾顶部,湾内建有澳头港鱼船码头.澳头海域是大亚湾主要的珍珠养殖区和采苗区,也是网箱养殖密集海区.实验期间我们在澳头海域共布设6个监测站(图1).1.2定性分析方法1998年1月—12月,每3天采样1次,用孔径为20μm的浮游生物网采集浮游植物定性样品,一部分不经固定,一部分经4%福尔马林溶液固定,在OlympusCH30及OlympusBH2显微镜下进行定性分析.用5L有机玻璃采水器采集浮游植物定量样品1L,经4%福尔马林溶液固定后,沉淀、浓缩至20mL,用0.1mL计数框在显微镜下进行定量分析.1998年4月—6月上旬,用5L有机玻璃采水器与浮游植物同步采集水化样品,监测水温、光照、盐度、pH值、叶绿素a、DO、CODMn、NO-3-N、NO-2-N、NH+4-N、PO-4-P、Si、Fe、Mn等,其余月份每月测定一次.分析方法均参照《海洋监测规范》.2结果与讨论2.1水华发生期间noh+4-n、no-3-n、no-3-n的变化N、P、Si是藻类生长过程中大量需要的营养元素,它们在水体中的含量和数量变动直接影响着藻类的生理状况,从而决定了水华能否形成以及可能形成的规模和程度.水华潜伏期(水华藻开始快速增殖时)、高峰期(水华藻数量达到高峰时)和消散期(水华藻数量显著下降时)海水中N、P、Si的浓度呈现规律性的变化(表1).潜伏期水体DIN(可溶性无机氮)水平较高,高峰期DIN含量明显下降,消散期DIN含量有所回升(图2).高峰期藻类细胞密度迅速增大,消耗了大量的DIN,引起海水DIN水平显著下降,且细胞密度较大的站位下降更加明显(图3);消散期藻类数量减少,对水体DIN的吸收压力趋缓,另外,通过水体交换、矿化作用等途径DIN得到补充,因此DIN水平开始回升.根据潜伏期水体DIN水平以及高峰期DIN下降的程度可以反映出藻类对DIN的相对需求量(吸收量),从监测结果可以看出,裸甲藻对DIN的需求量较高,角毛藻次之,细弱海链藻需求量较低.通常,海洋中的DIN以NO-3-N为主(约占DIN的70%以上),NH+4-N含量较低(约占DIN的30%),而NO-2-N含量很低.我们发现,监测海域NH+4-N含量较高,波动范围1.6—225.4μg/L,其在DIN中所占百分比经常超过NO-3-N,成为海水中DIN的主要存在形式.NO-3-N含量略低,波动范围1.45—173.2μg/L.海水中NO-2-N含量很低,其浓度由接近于0—17.8μg/L,且与NO-3-N有相似的变动趋势,表明水体氧气状况良好,NO-2-N、NO-3-N维持一定的动态平衡.水华发生期间NH+4-N、NO-3-N、NO-2-N三者的数量水平和变动趋势并不相同,显示出水华藻对它们有不同的需求(表2).细弱海链藻水华潜伏期,水体NH+4-N含量高于NO-3-N含量,水华达到高峰时,NH+4-N含量接近于0,NO-3-N含量却略有增加,表明细弱海链藻选择吸收NH+4-N,而对NO-3-N吸收不明显.与此类似,裸甲藻优先吸收NH+4-N,同时也吸收较少量的NO-3-N;角毛藻主要吸收NO-3-N,对NH+4-N则无明显吸收;藻类一般不吸收NO-2-N.角毛藻水华期间NO-2-N含量明显降低,可能因为NO-3-N被藻类大量吸收,部分NO-2-N经硝化作用转化为NO-3-N.浮游植物利用DIN的能力一般是NH+4-N>NO-3-N>NO-2-N.Nakamura的研究表明,NH+4-N可以迅速抑制卡盾藻(Chattonellaantiquk(HADA)ONO)对NO-3-N的吸收(≪15min),当NH+4浓度为2μmol/L时,NO-3-N的吸收量减少至原来的50%.我们认为,细弱海链藻和裸甲藻优先吸收NH+4-N,而角毛藻却有不同表现.Qi和Zhu比较了两种常见赤潮藻—海洋原甲藻(Prorocentrummicans)和洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)对NO-3-N的吸收,研究结果表明:NO-3-N浓度在0.2—8.0μmol/L之间时,两种藻对NO-3-N的吸收率呈抛物线增长,然而二者的最大吸收率(Vm)和半饱和吸收常数(Ks)并不相同.与此类似,我们的研究结果证实,不同的藻类对N的吸收能力各不相同,因此在一定时间内对N的吸收量也有明显差别.监测海域DIP(可溶性无机磷)含量较低,波动范围由接近于0—74.5μg/L.水华期间藻类细胞数量急剧增加,水体DIP被大量吸收而呈递减趋势,水华将近结束时,藻类细胞密度开始下降,相应地对水体DIP的吸收压力减小,因此水体DIP有所回升(图2).根据潜伏期和高峰期的DIP相对含量,可以看出水华藻对DIP的需求量各不相同:裸甲藻对DIP需求量最大,细弱海链藻次之,角毛藻需求量较小.监测期间海水DIP含量一般小于10μg/L,我们发现,两次海水DIP含量出现异常高峰值之后分别发生了细弱海链藻水华和裸甲藻水华(图2,图4).海水DIP浓度是细弱海链藻水华和裸甲藻水华产生的关键控制因素,DIP浓度的异常增大可能直接诱导了水华的发生.我们认为,海水DIP含量的大幅上升为藻类的快速增殖提供了物质基础,成为细弱海链藻水华和裸甲藻水华产生的诱因,另一方面,也证明了裸甲藻和细弱海链藻的生长需要较高浓度的DIP.N/P比值表明水华发生过程中水体的营养状况,是藻类受P或N限制的重要指标.高N/P比值意味着P限制,低N/P比值则表示N限制,N与P的比值不仅可影响环境中浮游植物的种群结构,也决定了特定海区赤潮发生的限制因子,从而为赤潮监测提供指示因子.Hodgkiss等分析了1982—1989年间香港吐露港海水N/P比值与赤潮发生次数的关系,认为:较之李比西最低定律,营养盐比率(例如氮磷比值)是赤潮事件更为重要的调控因素.实验结果显示(表1),大亚湾澳头海域N/P比值较高,因此DIP可能对藻类的增殖起限制作用,而DIP含量的异常增大可作为预测水华的重要依据.这一推测与上文的结论相符.监测海域Si含量较高(表1).Si含量的变化与水华藻的数量变化之间无明显关联,且甲藻和硅藻水华期间Si浓度及变动趋势并无明显区别,表明监测海区含有丰富的Si,Si含量对浮游植物的增殖不具限制作用.2.2细胞中fe浓度的变化监测期间海水Fe含量为0.88—264.00μg/L.水华发生的起始阶段海水中含有较高浓度的Fe,高峰期Fe含量下降,水华消散期Fe含量有所回升.根据潜伏期和高峰期海水中Fe含量的差值,可以估计出水华藻对Fe的相对需求量.细弱海链藻对Fe的需求量较高,裸甲藻次之,角毛藻吸收量较少.值得一提的是,细弱海链藻水华和裸甲藻水华发生前,海水均出现Fe浓度的高峰值.4月8日S3站出现Fe浓度高峰值,4月14日—4月17日形成细弱海链藻水华.4月20日S6站出现Fe浓度高峰值,5月2日—5月5日形成裸甲藻水华.由此可见,海水中Fe浓度的升高可能是这两起水华发生的诱导因素之一.监测海域Mn浓度为0.26—54.3μg/L.实验结果显示(表3),细弱海链藻水华期间Mn浓度明显降低,而裸甲藻和角毛藻水华发生前后海水Mn浓度变化不明显.因此,细弱海链藻对Mn的需求量较高,裸甲藻和角毛藻需求量较低.细弱海链藻水华发生前海水Mn浓度出现异常高峰值(图4).海水中Mn浓度的升高也可能是细弱海链藻水华发生的诱导因素之一.林昱等采用围隔实验法证实,厦门西海域海水中可溶性锰的现存量已足够藻类增殖形成赤潮的需求,而过量的可溶性锰并不影响浮游植物的数量和群落结构.厦门西海域海水中可溶性锰的现存量为3—4μg/L,与之相比,大亚湾衙前海域可溶性锰含量更为丰富,因此,可溶性锰含量似乎不会成为水华藻增殖的限制性因子,细弱海链藻是否对可溶性锰有特殊的需求,有待于进一步的实验来证实.3细胞内dip、可溶性fe含量大亚湾澳头海域DIP、可溶性Fe可能是藻类增殖的限制性因子.海水DIP浓度、可溶性Fe浓度的异常增大是水华发生