分子生物学绪论基因组和基因

分

子

生

物

学Molecular

Biology分子生物学--绪论一、回顾所学知识点

生物学的起源3个与生命和一切生物学现象有关的问题：

生命是怎样起源的？为什么“有其父必有其子”？基因决定生物学本质动、植物个体是怎样从一个受精卵发育而来的？达尔文学说—生物进化学说—生物科学史上最伟大的创举之一1、创世说与进化论达尔文、1859年《物种起源》，确立了进化论的概念2、细胞学说（1847）（生物科学的基础理论）德国Schleiden德国Schwann德国植物和动物学家细胞学说的主要内容有：①

细胞是有机体，

一切动植物都是由单细胞发育而来，

即生物是由细胞和细胞的产物所组成；②

所有细胞在结构和组成上基本相似；③

新细胞是由已存在的细胞分裂而来；④

生物的疾病是因为其细胞机能失常。3、经典的生物化学和遗传学孟

德

尔

GregorMendel

(1822-1884),

奥

地

利科

学

家

，

经

典遗

传

学

的

奠

基人1857-1864

的

7

年

中

，

进

行

了

豌

豆

的

杂

交

研究

，1865

年发表了他的划时代的论

文《植物杂交试验》在

论

文

中

提

出

了

“

遗

传

因

子

”

的

概

念

，

并

得

出了三条规律：●显性规律(The

Law

of

Dominance)●分离规律（The

Law

of

Segregation）●自由组合规律（The

Law

of

IndependentAssortment）孟德尔豌豆杂交试验孟德尔遗传性状

独立分离规律摩尔根连锁遗传规律在孟德尔遗传学的基础上，美国著名的遗传学家Morgan又提出了基因学说---连锁遗传规律WWWWWWW摩尔根果蝇杂交试验有4对染色体，一对小粒状，2对V形，一对呈棒状XX或XY（性染色体）X1X2（红眼）+X

Y（白眼）

（野生型）

（突变型）杂交子一代（雌雄均为红眼）X1X

，

X1Y

，

X2X

，X2YX1X1，X1Y，X

X1，X

Y，

X2X2，X2Y，X

X2，¼为白眼雄性X

Y绪论分子生物学是一门实验科学实验假说实验理论实验操作是掌握分子生物学精髓的主要途径，要善于跟踪最新科技成果与文献。

分子生物学的含义属于边缘学科，生物化学、生物物理学、遗传学、微生物学等学科相互渗透而发展起来的一门学科。广义：从分子水平研究生命现象的物质基础，通过对蛋白质和核酸等生物大分子的结构与功能的研究，探讨生命现象本质的一门科学。狭义：主要研究基因或

DNA

遗传信息的储存、传递、表达及其调控等过程，也涉及蛋白质和酶的结构与功能的研究。数、理、化相关学科生物学实验技术生物学微观生物学

（分子生物学为核心）现代生物学的发展渗透

交叉个性共性近代生物学宏观生物学（生态学为核心）细胞水平分子水平生物多样性

研究资源保护与

利用结构生物学，发育生物学，人类生态环境的保护神经生物学等新兴学科发展工农业生产持续发展1.

分子生物学的发展简史

1944年Avery

肺炎球菌转化实验证明

DNA

是遗传物质

1953年Watson

和

Crick

DNA

双螺旋结构模型

1965年Jacob

和

Monod

提出操纵子学说

1968年Nirenberg

和

Khorana

破译了遗传密码

1972年

Berg

成功的进行了DNA体外重组，获得了含有编码哺乳动物激素基因的工程菌株。

1980年

1993年Sanger

DNA

序列分析

Mullis

PCR

1987~2003年

人类基因组计划

1997年克隆羊的诞生1953年

Watson

与

Crick，发现了DNA双螺旋结构，现代分子生物学的开端。●

1958年Crick提出中心法则。RNA复

制复

制DNA转

录逆

转

录RNA翻

译蛋白质经典遗传学理论存斗争中取得了主动权2000年6月

HGP提前完成

功能基因组时代到来1973年

斯坦福大学

Cohn

加州大学

Boyer1900.

-1926.1859-20041859

Darwin

<

物种的起源-第1版>对基因的概念一、夜结间构销与功售能而的空认识发生了质的飞跃重组DNA技术中国步入世界一夜间生物技术企业股票猛涨1928

Fleming

发明青霉素生命科学强国人类与病原微生物的生Modern

Genetics1997.

2

苏格兰

Wilmut

绵羊“多利”的克隆为1953发J育.Watson生物and学F.研Crick究开拓了更广阔的空间DNA、RNA

、蛋白质

物理化学性质的研究细胞中各种生物大分子的功能基因重组、基因工程生物技术产业的繁荣Molecular

biology

is

perhaps

the

fastestprogressing

of

all

human

endeavors!分子生物学、细胞生物学、神经生物学2.

分子生物学的研究内容1.

生物大分子结构的研究—结构分子生物学一个生物大分子，无论是核酸、蛋白质或者多糖，在发挥生物学功能时，必须具备两个前提：1：特定的空间结构2：发挥生物学功能的过程中必定存在着结构和构象的变化。结构分子生物学就是研究生物大分子特定的空间结构及结构的运动变化与其生物学功能关系的科学。1949年

Chargaff，DNA中含有4种碱基，A=T；G=C

（四字天书）；1953年，Watson

和

Crick

DNA双螺旋结构学说，他们两人与Wilkins共享诺贝尔生理医学奖；1955年

Sanger

等人首先测出了牛胰岛素的氨基酸排列顺序；M.

H.

F.

Wilkins

Rosalind

Frankin1952.

King’s

Lab.

UKX-ray

photograph

ofDNA

with

high

quality2

1958年

Kendrew

和

Perutz

用X—射

线衍射技术，测定了肌红蛋白和血红蛋

白的三维结构；

1976年

Fiers

等成功测出了一种RNA

病毒，即MS

的结构，MS是核苷酸顺序完

全搞清楚的第一个生物。Max

FerdinandPerutz（1914~2002)John

CowderyKendrew

（1917~1997）The

Nobel

Prize

in

Chemistry

19622.

结构与功能关系的研究DNA上贮存的各种信息的表达需要通过各种方式进行调节。

顺式作用元件

影响基因表达的DNA序列，括启动子、增强子和沉默子等，决定转录的起始和转录的效率。

转录因子

与基因上游序列专一结合的蛋白质，保证目的基因以特定的强度在特定的时间与空间表达，其特定结构如亮氨酸拉链、锌指结构等，对其行使其特定功能具有重要意义。3.遗传信息的传递、

表达与调控

DNA——信使RNA——蛋

白质

基因表达调控是分子生物

学研究的前沿和核心领域。

基因表达可在不同水平上

进行调控。4.重组ＤＮＡ技术1972年,

Boyer

获得第一个重组

DNA分子

基

因

工

程

(genetic

engineering)

有

意

识

地

把

一

个

生

物

体

中

有

用

的

目

的

基

因

转

入

另

一

个

生

物

体

中

，

使

后

者

获

得

新

的

遗

传

性

状

或

表

达

所需要的产物。

重

组

DNA

技

术

是

基

因

工

程

的

核

心

技

术

,

包

括

了

一

系

列

的

分

子

生

物

学操作步骤。

重

组

DNA

技

术

的

重

大

突

破

带

动

了

现

代

生

物

技

术

的

兴

起

，

并

很

快

产

生了许多高技术产业。

转基因动植物的成功•

82年Palmiter等将生长激素基因导入小鼠•

94年能比普通西红柿保鲜时间更长的转基因西红柿•

我国将蛋白酶抑制剂基因转入棉花获得抗棉铃虫的棉花株。分子生物学的延伸分子生物学已经渗分透子到生生物学物学的几乎所有领域分子生物学已经成为生命科学领域的带头学科分子结构生物学分子细胞生物学分子遗传学分子发育生物学分子免疫学分子数量遗传学分子神经生物学分子病毒学分子生态学分子育种学分子生理学分子进化学分子肿瘤学分子考古学…………….诊断试剂植物品种食品加工废物处理民用制品治疗药物畜用制品环境工程生物塑料再生能源应用生物学发展生物技术生命科学与技术人才培养基地分

子

生

物

学

的

研

究

涉

及

生

命

现

象

最

本

质

的

内

容

，它

把

各

个

层

次

的

生

命

活

动

有

机

地

联

系

起

来

，

从

而在新的高度上揭示生命的奥妙。分

子

生

物

学

的

兴

起

还

不

到

四

十

年

，

它

所

取

得

的

成果

，

已

在

工

业

、

农

业

及

医

药

卫

生

等

方

面

得

到

重

要应用。21世纪生命科学发展的重要态势对生命现象的认识从单基因水平向全基因组整体水平发展.现代生命科学研究的理论与技术从较长期的积累走向应用.MembranesCytoskeletal

ElementsChromosomesChapter

2

nucleic

acidChapter

3

proteinChapter

4

Macromolecular

InteractionsPart

oneChapter

1

macromoleculesPolysaccharidesLipidsProteinsNucleic

acidsStructureRecombination

(Chapt

7)Chapt

6ReplicationRepair

(Chapt

7)evolveChapt

8

TranscriptionChapt

9

TranslationChapt

10,

11Control

ofgeneexpressionPart

twoChapt

5the

geneticmaterialFunction

ofgeneChapt

12

Recombinant

DNA

andGenetic

EngineeringPart

three发表分子生物学重大发现的几种重要杂志CellNatureScienceImpact

Factor37.29727.36824.6762005年8月12号世界顶级Cell杂志发表的第122期的杂志封面文章是由来自复旦大学生命科学院的学生作为第一作者的，他就是年仅26岁的丁昇。组长许田博士（中）和吴晓晖博士（右）与丁昇同学人类基因组计划发

现哺乳动物有大约30，

000个基因，对这些基因

功能的认识是解读这本

“天书”的关键。而转

座子是一类可以进入基

因组内不同位置的基因

载体，科学家利用它们

插入基因导致突变以了

解基因功能，也利用它

们培育转基因生物。It

is

better

to

understand

a

littlethan

to

misunderstand

a

lot.~~~~~~~《Essential

of

Molecular

Biology》1基因组和基因1.1

原核细胞和真核细胞的特点1.2

染色体和基因1.3

原核生物的基因组和基因

1.4

真核生物的基因组和基因五界系统1.1

原核细胞和真核细胞的特点

原核细胞

无核膜，不形成染色体结构

没有线粒体、内质网、高尔基体等细胞器，质膜具有这些细胞器类似的功能

真核细胞

遗传物质是被核膜包围着的，形成细胞核

细胞质中含有细胞器，如线粒体、叶绿体、内质网等

细胞核DNA与某些特殊的蛋白质结合形成染色体

存在细胞骨架系统，以维持不同细胞所特有的形状structure

of

a

typical

bacterial

cellTop:

three-dimensional

model

showing

the

distribution

of

organelles

in

a

typical

bacteriumBottom:

thin-section

electron

micrograph

of

a

Gram-negative

bacteriumstructure

of

a

typical

plant

cellThree-dimensional

model

showing

the

distribution

of

major

organelles

in

a

typical

plant

cell.

Plant

cells

of

differing

types

vary

in

the

degree

to

which

the

various

organelles

are

present.structure

of

a

typical

animal

cellThree-dimensional

model

showing

the

distribution

of

major

organelles

in

a

typical

animal

cell.

Animal

cells

of

differing

types

vary

in

the

degree

to

which

the

various

organelles

are

present.1.2

基因组和基因基因是什么?

著名的肺炎球菌实验

1944年，美国著名微生物学家

Avery

S型肺炎球菌：有荚膜，菌落表面

光滑

R型肺炎球菌：没有荚膜，菌落表

面粗糙

证明DNA是遗传信息的载体35323235

更有说服力的噬菌体实验

1952

年

,Hershey

和Chase

放

射

性

同

位

素

S

标记

病

毒

的

蛋

白

质

外

壳，

P标记病毒DNA

内核，感染细菌。

新

复

制

的

病

毒

，

检测

到

了

P

标

记

的

DNA，没有检测到

S

标记的蛋白质。什么是基因？A

gene

is

that

it

is

a

unit

of

inheri-tance

that

contains

the

information

(alinear

sequence

of

nucleotides

)

for

apolypeptide

or

for

an

RNA

molecule.什么是基因？

基因是一段DNA序列

基

因

位

于

染

色

体

上

,

并

以直线排列

是

负

责

编

码

特

定

遗

传

信

息

的功能单位

目

前

关

于

基

因

的

概

念

是

：

一

个

基

因

是

编

码

一

条

多

肽

链

或

功

能

RNA

（

tRNA

、

rRNA

、

snRNA

等

）

所

必

需

的

全

部

核

苷

酸

序

列

。什么是基因组？

Genome:一个物种的单倍体的染色体称为该物种的基因组或染色体组，它包含了该物种自身的所有基因。

每个生物都具有基因组，携带构成和维持该生物体生命形式所必需的所有biological

information。基因组分类原核生物基因组真核生物基因组核基因组细胞器基因组线粒体基因组叶绿体基因组染色体与基因染色体：

遗传物质DNA以染色体的形式由亲代传递给子代。包括

DNA

和蛋白质两大部分，同一物种每条染色体上所带

DNA

的量是一定的。基因：编码一条多肽链或功能

RNA（tRNA、rRNA、snRNA等）

所必需的全部核苷酸序列。基因还包括转录所必需的调控序列及位于编码区上游和下游的非编码序列及内含子序列。基因在染色体上的排列也有重叠。961.3

原核生物的基因组和基因原核生物一般只有一个染色体，大多数为环状结构。原核生物的基因组很小，DNA含量很低。如大肠杆菌的DNA分子量仅为2.4×10

，含3,000—4,000个基因。最小的病毒如双链DNA病毒SV40，其DNA分子量只有3×10

，含5个基因。原核生物的基因组特点（1）结构简炼

不到5%不转录的序列，控制基因表达。（

2

）

存

在

转

录

单

元

功

能

相

关

的

基

因

，

丛

集

在

基

因

组

的

一

个

或几

个

特

定

部

位

，

形

成

转

录

单

元

，

一

起

转

录为

含

多

个

基

因

的

mRNA

分

子

，

称

多

顺

反

子mRNA。（

3

）

操

纵

子

调

节操

纵

子

包

括

在

功

能

上

彼

此

相

关

的

几

个

结

构基因和控制部位。（

4

）

有

重

叠

基

因

同

一

段

DNA

能

携

带

两

种

不

同

蛋

白

质

的

信息，以此增加原核生物的信息容量。①

一个基因完全在另一个基因里面

②

部分重叠③

两个基因只有一个碱基对的重叠1.4

真核生物的核基因组和基因1、细胞周期从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累的过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期。一个细胞周期即是一个细胞的整个生命过程，即由一个老的细胞变成了两个新的细胞。因而，细胞周期有时也称为细胞生活周期或细胞繁殖周期。最初根据细胞形态变化将细胞周期简单地划分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂期（mitosis）和位于两次分裂之间的分裂间期（interphase）。分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段，分裂期则是细胞增殖的实施过程。细胞经过细胞分裂间期和细胞分裂期，完成一个细胞周期，细胞数量也相应地增加一倍。后来研究发现，DNA合成是在分裂间期的某个特定的时期进行的，这一特定时期称为DNA合成期（S期）。进一步发现，S期既不在分裂间期的开始，也不在分裂间期的结束时期。因而，在S期之前与上次细胞分裂之后，必然存在一个时间间隔（Gap）。人们称这一时间间隔为第一时间间隔期，简称为G1期；在S期之后与细胞分裂之前，也必然存在一个时间间隔。人们将这一时间间隔期称为第二时间间隔期，简称为G2期。2、染色体与染色质染色体（chromosome）是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质(chromatin)的形式存在的。染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基本的单位—核小体(nucleosome)成串排列而成的。DNA的包装比（packing

ratio）：

DNA的实际长度与染色质长度的比值。常染色质（euchromatin）：在细胞核的大部分区域，染色质丝的折叠压缩程度比较小，进行细胞染色时着色较浅，这一部分染色质叫常染色质，常染色质中DNA的包装比为1000-2000。细胞分裂时，常染色质进一步折叠压缩，形成典型的染色体的结构。异染色质（heterochromatin）:着丝点部位的染色质丝在细胞间期就折叠压缩得非常紧密，和细胞分裂时染色体的情况差不多。这部分叫异染色质，其DNA包装比在整个细胞周期中基本上没有变化。3、核小体核小体(nucleosome)是构成染色质的基本结构单位，使得染色质中DNA、RNA和蛋白质组织成为一种致密的结构形式。每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体及一个分子的组蛋白H1。组蛋白八聚体核心颗粒是由H2A、H2B、H3和H4各两个分子所组成，因而这四种组蛋白又常称作核心组蛋白，位于组蛋白八聚体核心颗粒表面的DNA则称为核心DNA，而位于两个核心颗粒之间的DNA则称为连接DNA，组蛋白H1就在连接DNA上。4、真核生物DNA序列可以分为四种类型单一序列：

在一个基因组中只有一个拷贝，主要编码蛋白质。轻度重复序列：

在一个基因组中有2-10个拷贝，如组蛋白基因。中度重复序列：

在一个基因组中有10-几百个拷贝，不编码序列，在基因调控中起重要作用。高度重复序列：

在一个基因组中有几百-几百万个拷贝，如

rRNA基因和某些

tRNA基因。在高度重复序列中，常有一些A·T含量很高的简单高度重复序列，由于A·T浮力密度小，因而在将DNA切断成数百个碱基对的片段进行超离心时，常会在主要的DNA带的上面有一个次要的DNA带相伴随，这就是所谓的卫星DNA（satellite

DNA）。这类基因只在真核生物中发现，卫星DNA可能与染色质的稳定性有关。5、真核生物基因组的结构特点①

基因组很大②

有大量重复序列

两栖动物其基因组DNA中90%为重复序列③

大部分为非编码序列

真核生物与细菌和病毒之间最主要的区别

，

如

哺

乳

动

物

的

DNA

中

，

大

约

只

有

2%

是

用

来

编

码

蛋

白

质的，其余大多数在基因表达调控中起作用④

转录产物为单顺反子⑤

是断裂基因

大多数真核生物的基因有外显子和内含子区，将一个基因的编码序列分割成不连续的若干区段⑥

存在大量顺式作用元件

启动子

增强子

沉默子等⑦

形

成

簇

的

基

因

家

族

真

核

生

物

的

基

因

组

中

有

许

多

来

源

相

同

、结构相似、功能相关的基因，这样的一组基因称为基因家族⑧

具

有

端

粒

结

构

端

粒

是

基

因

组

DNA

末

端

的

特

殊

结

构

，

保

护DNA完整复制，保护染色体末端，决定细胞寿命C值（C

value）真核生物基因组的最大特点：含有大量重复序列，功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA所隔开。

基因组的C值矛盾The

total

amount

of

DNA

in

the

genome

of

haploid（单倍体基因组总DNA

的含量）显花植物鸟类哺乳类爬行类两栖类硬骨鱼类软骨鱼类赖皮类甲壳类昆虫类软体动物蠕虫类霉菌藻类真菌G+细菌G-细菌枝原体C

value

paradox

of

nucleotide1.

生物体种系进化程度高低与C值不成明显相关（非线性）2.

亲缘关系相近的生物C值相差较大结论：许多DNA序列可能不编码蛋白质，是没有生理功能的。9

119生物体的结构与功能越复杂，其C值就越大。但在结构功能相似的同一类生物中，它们的C值可以

相差数十倍，乃至上百倍。C值矛盾

种系进化程度、形态学的复杂程度与C值（单倍体基因组总DNA

的含量）大小不一致的现象称C值矛盾。两栖动物10

~10

bp，哺乳动物10

bp影响C值的因素

高度重复序列的多少、内含子、转座子、基因的缺失或重复等。有些基因如真核rRNA基因、tRNA基因和组蛋白基因，份数很多，超过实际需要，可以说是有备无患，这类基因叫丰余基因。内含子

(Intron)：外显子

(Exon)：6、真核生物的基因

一、

不连续基因基因的编码序列在DNA分子上是不连续的，为非编码序列隔开，编码序列是外显子，非编码序列为内含子。真核细胞基因DNA中的间插序列，这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而不翻译。真核细胞基因DNA中的编码序列，这样序列被转录成RNA并进而翻译为蛋白质。Structure

and

organization

of

a

eukaryotic

geneInterrupted

genes

are

expressed

via

a

precursor

RNA.

Introns

are

removed

when

theexons

are

spliced

together.

The

mRNA

has

only

the

sequences

of

the

exons.内含子究竟有什么功能呢？①对转录起调控作用

通过启动子、起始位点的精确碱基配对，起着减弱甚至阻止或增强RNA聚合酶活性的作用。②扩大

表达信

息量内含子具有各种剪接信号，对外显子进行选择性拼接，形成不同的成熟mRNA，从而扩大表达信息量。③一个基因的内含子可能是另一个基因的外显子。基因家族（gene

family）：基因簇（gene

cluster）：假基因（pseudogenes）

：二、基因家族与基因簇真核生物的基因组中有许多来源相同、结构相似、功能相关的基因，这样的一组基因称为基因家族。基因家族表现有4种特性：多重性、紧密连锁、序列同源性和有相关的表型功能。如编码组蛋白、免疫球蛋白和红血蛋白的基因都属于基因家族。在基因组中以紧密连锁方式有序地进行排列而成的一组基因。基因簇可分为两类：第一组基因簇，它们在序列上无相关性，如小鼠的surfeit基因座、果蝇的shaker复合物；第二组基因簇，含有多基因家族的数个成员，如α—珠蛋白和β—珠蛋白基因族。是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产

物，一般是启动子出现问题。假基因与一般编码基因在结构上相似，

但并不表达的基因。是基因组中基因突变而失活的基因，无蛋白质产物，一般是启动子出现问题。

(1)

缺少内含子；(2)

在假基因的末端连接着许多dAMP（脱氧腺苷酸）；(3)

两端有顺向重复序列。人α-及β-珠蛋白基因簇

符号ψ表示假基因三串联重复基因、特点：各成员有高度序列一致性，甚至完全相同；拷贝数高，几十个至几百个；非转录的间隔区短而一致。组蛋白基因：

编码H1、H2A、H2B、H3、H4这五种蛋白的基因彼此靠近构成一个重复单位。许多这样的重复单位串联在一起，构成蛋白基因簇。rRNA

基因：

无论是原核生物，还是真核生物，它们的基因组中都含有大量的

rRNA基因，

这是与蛋白质合成中需要大量的核糖体相适应的。原核生物有

5S、16S、23S三种rRNA

。真核生物中有5.8S、18S、28S、5S四种rRNAtRNA

基因：

tRNA长70-80

b,

而基因长约140

bp,

也是串联重复排列。Organization

of

histone

genes

in

the

animal

genomeThe

eukaryotic

ribosomal

DNA

repeating

unit四细胞器基因、1、

在真核细胞器中，有两种细胞器能够携带遗传物质，即线粒体（mitochondrial）和叶绿体（chloroplast）

，大多数动物只有线粒体，植物既有线粒体又有叶绿体。2、

细胞器基因组大多是以环状双链DNA分子的形式存在，线粒体DNA以mtDNA表示，叶绿体DNA以ctDNA表示。细胞器基因组本身是单一序列，但是在每个细胞器中一般有数拷贝的基因组，而每个细胞中又有多个细胞器，所以，以一个细胞为单位来讲，和核中的任何非重复序列相比，它都算是有重复序列组成的。3、

线粒体和叶绿体膜都不允许核酸分子通过，因此二者基因的表达所需的RNA均由其本身提供，细胞器的mRNA只有在细胞器内翻译，它不能透过细胞器膜进入细胞质。4、

线粒体和叶绿体均编码自身所需的某些蛋白质以及tRNA和rRNA

，其余所需的蛋白质酶均由核基因编码，在细胞质中合成好后输入线粒体和叶绿体。5、

叶绿体基因组是已知最保守的基因组，140—160

kb，在高等植物中，每个叶绿体中通常有20—100

拷贝的基因组，每个细胞中有20—100个叶绿体，基因内有内含子。6、

不同生物线粒体基因组的大小差别很大，动物的16.5

kb，酵母：84kb；植物线粒体DNA较大，最小的100

kb左右。线粒体编码的蛋白不到线粒体总蛋白含量的10%，而且不能独立构成酶复合物。植物线粒体DNA有很多同向重复序列，此处容易发生重组，从而得到新的可读框，译成新的蛋白质，这种新的蛋白质落在内膜上，使小孢子发育受阻，造成细胞质雄性不育。7、

线粒体、叶绿体和核基因组有同源序列，证明有遗传物质的转移，多数是由叶绿体向线粒体和核基因转移。The

map

of

themitochondrialgenome

ofmaize

is

basedon

ahypotheticalmaster

circleDNA

moleculethat

contains

allof

themitochondrialgeneComparison

of

mitochondrial

and

chloroplast

DNA

sequences

from

rice

revealsthe

extent

of

promiscuous

DNA.基因组

细胞内染色体的总和，亦称染色体组。1.6

基因组计划研究目标拟在15年内至少投入30亿美元，完成对人基因组30亿个碱基对的顺序分析，完成对人基因组中全部碱基定位，并开展模式生物基因组研究。生命的奥秘蕴藏于

“四字天书”之中…GCTTCTTCCTCATTTTCTCTTGCCGCCACCA

TGCCGCCACCATCATTTTCTC

TTGCCGCCACCATGCTTCTTCCTCATTTTCTCTCCACCATGCCGCCACCACGCCACCATGCTTCTTCCTCATCTCGCTTTCTTGCCGCCACCATGCCGCCACCGCTTCTTCCtTCTCT…线虫果蝇拟南芥人类

人类基因组计划

1988年，美国国