第八章细胞质遗传

第八章

细胞质遗传

第一节细胞质遗传1.细胞质遗传的发现细胞质遗传：位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象（extranuclearinheritance）。非孟德尔式遗传紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现白色

白色白色绿色白色花斑白色

绿色白色绿色绿色绿色花斑绿色

花斑白色白色、绿色、花斑绿色白色、绿色、花斑花斑白色、绿色、花斑特点：正反交结果不表现经典的遗传学规律；杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样解释：控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几乎全来自母本。2.细胞质遗传的普遍性1）酵母菌小菌落的核外遗传解释：1.小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓慢；

2.当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落消失。1952年MaryMitchell分离了脉胞菌的小菌落（poky）链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢poky♀×野生型♂→后代全部为poky。野生型♀×poky♂→后代全部为野生型。2）链孢霉缓慢生长型的遗传进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分离，表现非孟德尔式遗传。如果突变型的单倍体核（♂）和野生型的受精丝中的单倍体核（♀）结合（杂交），得到的后代全是野生型，反之全是突变型。

异核体分生孢子？3）真菌异核体小菌落的核外遗传4）果蝇中感染性颗粒的遗传有些果蝇对CO2敏感，有些对CO2有抗性敏感型♀×野生型♂→敏感型敏感型♂×野生型♀→极少数敏感型原因:胞质中的σ颗粒，为感染性因子，可改变雌体对CO2的敏感性，并通过雌体遗传。3）细胞质遗传的特点母系遗传——不论正交和反交，F1总是表现母本的性状

受精卵中的细胞质几乎都来自卵细胞为什么杂交后代没有一定的性状分离比想一想？

细胞分裂时，细胞质是怎样分配到两个子细胞中去的？能像细胞核内的染色体那样，准确地平均分配给两个子细胞吗？看图思考：花斑枝条紫茉莉细胞紫茉莉杂交时母本细胞的细胞质不均等分配示意图卵细胞卵细胞卵细胞花斑紫茉莉枝条卵原细胞类型卵细胞类后代植株类型减数分裂减数分裂减数分裂受精发育受精发育绿色植株白色植株花斑植株受精后有丝分裂产生三种细胞，发育一细胞质遗传的解释下图是人的某种遗传病的系谱图，分析回答：

此遗传病的致病基因最可能存在于人体细胞的＿＿＿＿＿中，它是遗传属于细胞＿＿遗传。线粒体质遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代一般不出现一定的分离比例。正反交的结果不一样，F1表现母系遗传。连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。第二节细胞质遗传的分子基础

遗传物质核基因组或染色体基因组染色体基因(核DNA)细胞质基因组各种细胞器基因组线粒体基因组(mtDNA)叶绿体基因组(ctDNA)动粒基因组(kintoDNA)中心粒基因组(centroDNA)膜体系基因组(membraneDNA)非细胞器基因组

细胞共生体基因组(symbiontDNA)细菌质粒基因组(plasmidDNA)细胞质基因1.叶绿体遗传的分子基础

50年代，有呈孚尔根反应的颗粒存在;Ris和Plant（1962）电镜观察衣藻、玉米，在电子密度较低的部分有20.5nm左右的细纤维存在，用DNA酶处理，这种纤维就消失;发现：质体DNA的结构特点：

裸露的环状双螺旋分子；不含5’-甲基胞嘧啶（核内25%的胞嘧啶是甲基化的）；有内含子。每个叶绿体内ctDNA数目不等ctDNA的复制、转录和翻译

复制：自主复制，随机分配，复制速率与核DNA不同。转录：可以转录mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖体。(3)蛋白质的合成：具有一整套合成蛋白质的结构和场所。半自主性细胞器

图衣藻（Chlamydomonasreinhardi）的叶绿体基因组

a.

ctDNA物理图：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和BglII）处理所得的ctDNA物理图，用三个同心圆环表示。b.ctDNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap.DNA分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.链霉素抗性；spc.螺旋霉素抗性等。地钱ctDNA的物理图谱

玉米和菠菜的叶绿体基因组图

玉米叶绿体DNA2.线粒体遗传的分子基础

一般性质：

结构：裸露的共价闭环双链分子；大小：各个物种有很大差异；数量：一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体有多个mtDNA分子；无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列；mtDNA的复制有θ型、D环、σ等形式的半保留复制形式；mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。mtDNA的复制

半保留复制；多种复制形式；与细胞分裂不同步，不均一，与核DNA合成彼此独立；仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核编码，在细胞质中合成。

mtDNA的转录与转译

半自主性；核糖体：不同生物从55S—80S大小不等，由两个亚基组成．每个亚基有一条rRNA分子；rRNA：通常由mtDNA的重链编码。基因从5‘-小亚基-大亚基-3’方向先转录成一个共同的前体。但酵母15S和21SrRNA则是由线粒体DNA上距离较远的区段转录的；tRNA：啤酒酵母中有24个，人类及爪蟾中有22个；线粒体的遗传密码与通用密码不同。线粒体基因组的遗传密码：线粒体有独立的蛋白质翻译系统，其核糖体大小也与原核生物相似。1979年发现线粒体遗传密码与通用密码有些不同。表现出遗传密码的不通用性。密码子核基因线粒体基因人类酵母果蝇CUUCUCCUACUGleuleuthrleuAUAilemetmetmetUGAstoptrptrptrpAGAAGGargstopargser3.质粒遗传的分子基础质粒是位于细菌染色体外的一种DNA分子，能自我复制严紧型质粒松弛型质粒第三节细胞质与细胞核的相互作用1.细胞质基因受细胞核的控制1）玉米块型条斑遗传控制块型条斑的基因位于7号染色体，ij/ij纯合基因决定白化苗或是形成白绿条斑，+/+正常野生型。

玉米第7染色体上(核基因)正常绿色叶(Ij)白色条纹叶(ij)块型条斑一旦在纯合体ij/ij雌株出现，就可以通过母体遗传下去，这一特性形成后，条斑遗传就与核基因ij无关了，是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。◆隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。◆变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递。

结论：（1）细胞器在遗传上有自主性（2）叶绿体受核基因影响的效应可以发生改变2.草履虫放毒型的遗传草履虫有三个核大核负责营养多倍性两个小核是生殖核(2n)生殖方式：

1)无性生殖：

2)有性生殖:

A.自体受精：同一个体，大核(2n)消失，两个小核(2n)各自减数分裂(4+4=8)，后留下一个小核(8-7，n)；小核有丝分裂一次后合并(n→n+n→2n)，再分裂成大核(2n)和两个小核(2n)。

B.接合生殖：两虫体接合，大核(2n)消失，两个小核(2n)减数分裂保留一个(8-7，n),有丝分裂(n+n)然后两个虫体彼此交换一个核.草履虫的两种类型：

放毒型，基因型为KK

敏感型，基因型为kk

两种类型短暂结合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个2n核；

两种类型较长时间结合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。

**放毒型的遗传既取决于细胞质里的κ粒，又受核基因K的控制。

κ粒：由双层膜包裹，含DNA,RNA和酶系的小颗粒，为共生的放毒型细菌。放毒性状的表现必须是：

KK+卡巴粒→放毒型

kk+卡巴粒

kk无卡