第一章 植物营养学与施肥原理

土壤肥料学肥料学部分讲授：宋海星资源环境学院1第一节概述第一章植物营养与施肥原理2植物营养学概论肥料的概念及分类肥料与农业生产的关系植物营养与肥料学的发展概况31、植物营养：植物体从外界环境中吸取其生长发育所需要的物质并用以维持其生命活动。2、植物营养学：研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。一、植物营养学概论43、植物营养学的主要研究领域植物矿质营养生理学根际微生态系统中的物质循环及其调控逆境植物营养生理学作物产量生理学植物营养生态学植物矿质营养遗传学植物的土壤营养肥料学与优化平衡施肥54、植物营养学的研究方法田间生物方法模拟研究方法植物根系和根际研究法生物统计和生物数学方法近代物理化学、生物化学和仪器分析方法核技术研究方法酶学诊断法植物营养诊断与调查研究法6二、肥料的概念及分类肥料：是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质提高土壤肥力功能的物质。作物肥料分类:直接肥料间接肥料基肥（底肥）种肥（口肥）追肥：根部追肥、叶面追肥植物利用施肥时间肥料有机肥料化学肥料生物肥料氮肥磷肥钾肥复肥微肥产量品质7有机肥料：含有大量有机质和多种植物所需养分的改土肥田物质。化学肥料（矿质肥料）：含有植物必需营养元素的无机化合物。（合成、天然矿物）微生物肥料（生物肥）：含有大量有益微生物的微生物制剂。（可提供营养元素、激素、酶）生理酸（碱）性肥料：养分经植物吸收利用后残留部分导致生长介质酸度提高（降低）的肥料。8三、肥料与农业生产的关系肥料在农业生产中的作用（一）提高土壤肥力（二）施肥能促进作物生长、提高作物产量（三）改善作物品质（四）改善土壤环境存在问题：1肥料短缺2养分比例失调（我国N:P:K=1:0.30:0.16；国外N:P:K=1:0.30:0.45)3施肥方法不合理导致养分流失和环境污染4肥料利用率低910肥料与作物产量的关系11四、植物营养与肥料的发展概况（一）我国古代肥料的发展

早在西周时期绿肥自然腐烂----绿肥轮作----堆肥制作西汉施肥技术上

基肥----追肥----种肥

肥料主要是有机肥料施肥特点：用地与养地相结合12（二）我国现代植物营养与肥料学的发展

最早研究于二十世纪初（1925年）罗宗洛(1898-1978)溶液培养（水培）土壤普查、肥力普查：

80%缺氮，50%缺磷，30%缺钾以农家肥为主，农家肥和化肥相结合现阶段研究面更广（生化品质、环境监测）研究方法更全面研究手段更先进13我国单位面积肥料施用量的变化可分五个阶段50年代：以有机肥为主，有机肥与氮肥配合施用阶段。60年代：有机肥与氮、磷肥配合施用阶段。70年代以后：有机肥基础上，多种营养元素肥料配合施用阶段。80年代后期：以化肥为主，平衡施肥（配方施肥）阶段。90年代以后：以化肥为主，注重有机肥和平衡施肥、注重施肥对环境的影响阶段。目前：养分资源综合管理14（三）国外早期植物营养的探索（17世纪-19世纪)尼古拉斯（Nicholas,1401-1446）从土壤吸收水分养分海尔蒙特（VanHelmont,1577-1644）水营养索秀尔（DeSaussure）碳素营养学说泰伊尔（VonThaer,1752-1832）腐殖质营养学说布森高（Boussingault,1802-1887）氮素营养学说西尼比尔（Senebier,1791）、萨克斯（Sachs）、伍德沃德（Wood-ward）：水培试验的先驱.必需元素的标准------阿农和斯托特（1939）*李比西（liebig1803-1873)15Liebig矿质营养学说；归还学说；最小养分律16（四）李比希“矿质营养学说”的建立李比希（liebig1803-1873)德国化学家，19世纪中叶在《化学在农业和植物生理学上的应用》一文中提出：1、矿质营养学说—土壤中的矿物质是一切绿色植物的唯一养分来源，厩肥及其它有机肥料对植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时形成的矿物质。173、最小养分律——作物产量的高低，主要取决于相对最缺乏的那个养分的含量。作物产量受土壤中相对最缺乏的养分所控制，在一定限度内，产量随最小养分的增加而增加。最小养分：决定和限制作物产量的相对含量最小的营养元素。

2、归还学说——作物从土壤中带走的养分，必须通过施肥来补偿，才能保持土壤肥力经久不衰。18第二节植物的营养成分一、植物的组成和必需营养元素的概念二、必需营养元素的分组及来源三、必需营养元素的一般功能四、有益营养元素和有害元素五、肥料三要素19一、植物的组成和必需营养元素的概念1、植物的组成新鲜植物水分（75-95%）有机质（90-95%）灰分（5-10%）矿质元素必需营养元素非必需营养元素大量营养元素（大于0.1%DW-1）微量营养元素（0.00001~0.01%）有益营养元素干物质（5-25%）其他元素(偶然吸收元素和有害元素）202、植物的必需营养元素的评定标准（1939年ArnonandStout提出）(1)不可缺少：植物生长所必需的，如缺少此元素，植物就不能完成其生活史。(2)特定的缺乏症状：此元素在植物体内的功能，不能由其它营养元素代替，缺少时出现病症，反之病症消失。(3)直接营养作用：必需营养元素直接参与植物代谢作用（酶组成酶促反应）21二、必需营养元素的分组及来源必需营养元素有十六种

CHONPKCaMgSFeMnBZnCuMoCl

Ni

大量营养元素0.1%以上微量营养元素0.01%以下CO2；H2O土壤22三、必需营养元素的一般功能（Mengel1982)（1）构成了植物体内的各种物质成分、酶促反应过程中原子团的必需元素（C,H,O,N,S）（2）与羟基化合进行酯化作用，磷酸酯参与能量代谢（P,B,（Si））（3）维持细胞渗透压，酶的组成成份或活化剂（K,Na,Mg,Mn,Cl）（4）通过原子价的变化传递电子（Cu,Zn,Mo,Fe）23

1、有益元素：不是所有高等植物都必需的，但是对某些植物的生长发育有益，或某些植物在特定条件下所必需的营养元素称有益元素。

Na—盐生植物甜菜芹菜Si—水稻Co—豆科植物Se—黄芪黄芪属的其它品种Al—茶树V—删列藻

四、有益营养元素和有害元素242、有害元素：某些非必需元素和过量的必需元素。竞争必需元素的结合部位——酶钝化、抑制ATP酶活性等，从而破坏养分平衡，紊乱代谢。25农业生产中通常把N、P、K称为肥料三要素。这是因为：

作物生长对它们的需要量大

土壤所能提供的有效量少

生产中需要通过施肥予以大量补充才能满足作物的需要。五、肥料三要素26

一植物吸收养料的形态和器官1、形态离子态无机营养物质分子态有机营养物质，气态(CO2、H2O、O2)2、器官根系为主分生区根毛区叶片为辅角质层气孔嫩茎

第三节

植物对养分的吸收27二、养分离子向根部迁移养分离子向根部迁移通常包括三条途径：截获、扩散和质流。1、截获(interception)：植物根系在土壤里伸展过程中直接接触养分的过程——接触交换。影响因素：根系所占土壤的体积（根量）土壤养分含量（阳离子交换量）根系与粘土矿物的距离一般而言，植物根系截获的养分数量占根系吸收养分数量的0.2-10%,根系截获吸收的养分主要是Ca2+，其次是Mg2+。28

2、质流(massflow)：由于植物的吸水作用，养分离子随水流移动的过程。

（到达根表，进入根的自由空间，再进入原生质膜内）影响因素：①植物的蒸腾作用（蒸腾强度）植物的种类、生育期土壤水分气候（温度、光）②土壤溶液中离子态养分的多少硝态氮、钙、镁主要是由质流供给的，而且钙、镁供应量常能满足一般作物的需要。

29

3、扩散(diffusion)：土壤溶液中的养分顺着浓度梯度，由高到低向根表移动的过程。影响因素：①养分扩散系数②土壤养分离子浓度及梯度

植物根系形态、构型、活力③土壤条件：土壤温度；土壤水分；土壤质地；土壤pH值；有机质含量。

30H2OH2OH2O截获质流扩散31

三、植物对离子态养分的吸收

质流、扩散

质流、扩散

介质中的养分根表自由空间根截获离子平衡

跨膜（被动、主动）细胞内参与新陈代谢（质外体途径）（共质体途径）自由空间：离子自由扩散的区域水分空间：主要贮存阴离子道南空间：主要贮存阳离子养分吸收：土体养分到达根表，根系对养分的吸收。321、被动吸收（passiveuptake,passivetransport)

介质中的养分，顺着电化学势梯度进入植物细胞而被吸收的过程。特点：不消耗能量，与代谢过程无关，属物理化学过程。吸收养分无选择性。顺浓度梯度吸收。方式：自由扩散、杜南扩散、离子交换影响因素：土壤环境条件；根系的阳离子交换量；根系的自由空间。根系与土壤溶液根系表面与粘土表面332、主动吸收(activeuptake)

介质中的养分，逆着电化学势梯度进入根细胞的过程。特点：吸收养分需要消耗能量，属生理过程。吸收养分有选择性、竞争性。逆浓度梯度吸收。吸收机理：目前还无明确而完整的理论，只是从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收离子态养分，并提出载体假说

和离子泵假说。34载体假说图解磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外内未活化载体载体－离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体P载体假说（Thecarriertheory)35载体假说

Km值：反映载体和离子的亲和力，其值为载体和离子的亲和力的倒数。Km值小，载体和离子的亲和力大，吸收离子速率快；反之，吸收离子速率慢。证据：已进入的离子不易出来；离子竞争；饱和效应v=VS/(km+S)当v=(1/2)V时，km=S36离子泵学说37植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV细胞膜细胞质液泡膜液泡阳离子阴离子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向运输反向运输？协同运输？协同运输38四、根系对有机养分的吸收

1现代研究结果表明：高等植物可以直接吸收利用某些有机化合物。2不同作物对同一有机化合物吸收能力不同。3同一作物对不同有机化合物的吸收指数不同。4关于吸收机理，目前还不清楚。有人认为是被动吸收（脂质、类脂假说，分子筛假说—膜的透性），有人认为是主动吸收[载体（透过酶）学说、胞饮学说]。39胞饮过程A.膜被消化，物质留在细胞质内B.透过液泡膜，细胞膜进入液泡中40五、叶部对养分的吸收（P192）植物的叶部营养：植物通过叶面吸收养分，维持其正常生长的过程，为植物营养的辅助方法。植物的根外营养：叶面和嫩茎41根际营养：通过根系吸收养分，维持其正常生长的方式叫根际营养。根外营养：植物通过叶面和嫩茎吸收养分，维持其正常生长的方式，为植物营养的辅助方法。42（一）叶部营养的优点1、可直接供给植物吸收营养物质，防止土壤固定和转化，达到经济用肥的目的。2、叶部对养分的吸收、转化比根部快，能及时满足作物对养分的需求。3、直接影响植物代谢，可提高作物产量和改善作物品质。4、用肥量少，利用效率高。5、可同时施用生理活性物质。43（二）吸收部位及途径

1、通过角质膜进入

蜡质：高碳脂肪酸、一元醇组成（外）角质膜角质层：角质与蜡质混合组成（中）角化层：角质、纤维素、果胶共同组成（内）

2、通过气孔进入：如CO2、H2O、SO2等44气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图蜡质层角质层角化层45（三）吸收时期植物生长的整个时期。但是吸肥强度不同，这与营养物质的种类、浓度、在叶面上停留的时间、叶面积大小、气候条件及植物体内部的代谢等有关。（四）影响因素1、营养液组成营养液组成不同，透性有差异。如：氮肥：尿素＞硝酸盐＞铵盐钾肥：氯化钾＞硝酸钾＞磷酸二氢钾462、营养液浓度与反应（pH值）营养液浓度：0.1—2.0%大量元素0.3（0.5）—2.0%（尿素0.5—1.5%；磷酸二氢钾0.3%）微量元素0.1—0.2%营养液pH值：中性至微碱性反应时，叶部吸收阳离子较多。酸性反应时，叶部吸收肥料中的阴离子多。473、叶片种类、叶面积大小，角质层厚薄。

双子叶植物：叶面积大，角质层薄，叶面施肥后营养物质易进入植物体内，效果好些。

单子叶植物：叶面积小，角质层厚，叶面施肥后营养物质不易进入植物体内，效果差些。如在营养液中加湿润剂、加大浓度、增加喷施次数，则可提高根外追肥的效果。叶背面比叶正面角质层薄，海绵组织疏松，细胞间隙大，孔道细胞多，易吸收养分。484、湿润时间（0.5～1小时）

可加入“润湿剂”（表面活性剂）：0.1～0.2％洗涤剂、吐温、中性皂 喷施时间（与气候有关）：清晨、傍晚或阴天5、喷施次数和部位：至少2-3次，间隔7—10天。

根据元素的移动性决定，大量元素N，K>P，S等微量元素Zn,Cl>Mn,Cu,Fe,Mo>B,Ca？如何提高叶面肥的效果49叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。叶面施肥的局限性50第四节植物对养分的运输与利用一、养分的短距离运输二、养分的长距离运输1、木质部运输2、韧皮部运输三、木质部与韧皮部之间养分的转移四、养分的再利用51第五节影响植物吸收养分的因素

植物的遗传特性是植物施肥的依据；外界环境条件是决定肥料施用技术和肥料利用率高低的重要因素。

外界环境条件主要有：光照、温度、水分（气候条件）

通气、反应、养分浓度、离子间的相互作用（土壤条件）52一、光照与温度：光照：光合作用（养分的主动吸收）硝态氮还原（NR的激活需要光照）蒸腾作用（质流）光合磷酸化温度：氧化磷酸化根系活力土壤酶活性