植物在害虫生物防治中的作用

植物在害虫生物防治中的作用

作物、昆虫和有益生物（天敌）是耕地生态系统的三个重要组成部分。目前，许多研究主要集中在植物害虫、天敌昆虫和植物昆虫之间的关系上，而对非植物（植物）昆虫和非植物（植物）之间的关系以及它们之间的相互作用的研究很少。事实上,这些植物同样为昆虫提供食料和生境,同时,昆虫也为植物传播花粉和种子。植物所含营养成分的质和量及产生的次生代谢产物,都对害虫选择寄主植物有很大的影响,这种影响表现在昆虫行为方面,大体可分引诱和拒避,对害虫有高效率的引诱或抗拒作用的植物称为诱集植物或拒避植物。因此,诱集或拒避植物是害虫防治中最早的生防策略之一。一般认为,现代害虫生物防治就是利用有益生物或其代谢产物(激素或提取物)控制有害生物种群的发生、繁殖,以减轻其为害。有益生物或其代谢产物包括昆虫天敌(捕食性、寄生性)、病原微生物、线虫、蛛形纲和一些脊椎动物,以及昆虫不育剂、昆虫激素及昆虫信息素等。不难发现,在害虫生物防治概念中,与之相关的植物并没有列入生物防治的范畴。然而,从害虫防治的角度分析,一些相关植物或作物也发挥了重要作用,如除前面提到引诱作用和拒避作用外,有些植物直接具有杀虫作用称为杀虫植物,可加工成杀虫剂;有些植物被引进到作物系统中,携带有益生物,或携带有益生物和非目标的害虫,称为载体植物;还有些植物花期较长,可以为天敌提供花粉或花蜜,从而提高天敌的控制作用,被称为显花植物,除上述植物外,还有的是具有天然抗虫性或具有天然抗虫基因的转基因作物,称为抗性作物等等。随着现代农业,特别是可持续有机农业的发展,世界各国科学家正在研究探索适合现代有机农业生产的害虫管理模式。害虫生物防治作为广泛接受的模式,需赋予它新的内涵,以满足现代有机农业的要求。针对当前国内外的研究现状,结合作者多年的研究实践,笔者把适应现代有机农业害虫防治有关的植物种类引入到害虫生物防治中,首次提出了“害虫生物防治植物”这一新概念。其目的是为现代有机农业中害虫防治提供全新的害虫管理模式,相信,随着研究的深入,这一概念的内涵会更加丰富,会成为一个新的研究领域。现把与害虫防治有关的植物进行归纳和总结,阐述生物防治植物概念,应用及作用机理,并分析不同生物防治植物未来的发展前景。1生物防治植物害虫生物防治植物(biocontrolplantsorbiocontrolplantagent),简称生防植物。狭义的生物防治植物是指直接用于农作物生产中害虫生物防治的一类植物或作物;广义的生物防治植物包括直接或间接用于作物害虫防治的植物或天然植物提取物。本文只讨论与作物害虫生物防治有关的植物及其创新研究(图1),对于病原生物的防治不在讨论中。根据植物的主要功能,害虫生物防治植物可以概括为三种类型:(1)具有特殊化学或物理特征的植物,如天然抗虫的抗性作物(insect-resistantplants)、杀虫植物(insecticidalplants),或具有天然诱导或拒避化学物质的植物,如诱集植物(trappingplants)和拒避植物(repellentplants)等;(2)具有为天敌提供营养的植物或作物,如载体植物(bankerplants)、特定显花植物(specificfloweringplants)和养虫植物(insectaryplants)等;(3)可以为有益生物提供替代栖息生境或种库的植物(如杂草)。从植物或作物生态系统角度分析,生物防治植物又可分为作物性植物和非作物性植物二类,前者是一些生产性的作物,可以直接用于农业生产提供所需要的粮食和食品,包括抗虫粮食作物或经济作物,以及一些早期的载体植物;后者是非作物的植物,它不可能在农业生产中使用,如诱集植物、拒避植物、杀虫植物、载体植物和特定显花植物等。生物防治植物可以是作物生态系统中本身存在的植物,如田间的抗性作物、或田间的特定显花植物、诱集植物等;也可以是外来引进的,如载体植物系统;可以是人工栽培植物,如鱼藤、印楝等用于提取杀虫或拒避物质。生物防治植物类型可以交叉和重叠。例如一些杀虫植物,同时具有诱集植物功能,如菽麻CrotalariajunceaL.、香根草Vetiveriazizanioudes(L.)Nash[5~7];生物防治植物类型有时可以互相转化,例如,将非作物的禾本科杂草同不为害水稻的飞虱和寄生蜂,组建稻田载体植物系统,这时杂草转化为载体植物;又如显花植物的食物资源可为天敌提供食物,结合载体植物系统理论,就可以开发以显花植物为载体的载体植物系统,这时显花植物主要功能也就转化为载体植物。生物防治植物主要优势是充分利用自然界存在的植物或选育的作物。主要特点表现在:第一,引入一种或几种植物到作物生态系统中,增加生物多样性,而不会对产量产生影响;第二,减少化学污染,为有机食品安全提供保障;第三,经济实用、易于操作的植保措施。随着不断深入的研究与发展,会开发新的生物防治植物,其作用特点会更加突出,会越来越被生产者所接受。2影响生物多样性的植物概括来说,生物防治植物主要通过三种途径起作用(图2)。其一是直接杀灭或抑制,拒避害虫,减少害虫的取食,如杀虫植物、抗性作物、诱集植物和拒避植物;其二是通过影响有益生物,从而提高害虫控制作用。如直接或间接地为有益生物繁殖提供有利条件,从而增加有益生物的种群数量,进而提高生物防治效果,这类植物包括载体植物、特定显花植物或特定杂草,如最近美国佛罗里达大学开发的木瓜载体植物系统等;其三是不参与农田中害虫直接控制作用,但间接与害虫防治发生关系,如养虫植物。3主要防病毒植物的创新研究和应用3.1抗虫生防材料抗虫植物是最重要生物防治植物之一,是植物在进化过程中形成的对害虫为害所产生的一定程度的抗生、避害或耐害的生态适应性。国内外最早的生物防治植物就是具有天然抗虫的抗性作物。周明牂曾对植物抗虫性进行了综述,认为中国最早发现植物抗虫性。古农书《齐民要术》就记载有14种禾谷类具有“早熟、耐旱、免虫”特性的记载;在国外,美国最早在1792年就发现小麦品种Underhill可抗黑森瘿蚊Mayetioladestructor(Say);法国于1860年前后从美国引进可抗葡萄根瘤蚜Phylloxeravitifoliae(Fitch)的美洲葡萄品种。通常,抗虫生防植物可分遗传抗虫、诱导抗虫和转基因抗虫植物三大类。遗传性抗虫植物:植物固有的一种基因型特性,遗传抗性一般是全株性的,大多为直接防御,通过植物形态、植物营养和所产生的次生性代谢物等方式直接减少害虫的危害。过去几十年来积累了大量文献[8~11]。目前国内外科学家研究并育成大量抗性农作物(植物)品种或品系,如国际水稻研究所选育的IR系列的抗虫性品种;中国科学家从诸多野生水稻中选育抗稻飞虱水稻品种等。诱导性抗虫植物:作物遇到外部生态环境因子(如害虫取食),产生出来的特定物质能影响害虫行为或降低其嗜好性的反应。通常,诱导性抗性植物的特点是专一性、可塑性、动态性和传递性。转基因抗虫植物:作物通过转基因技术将抗虫基因转移到作物的基因组中,使作物拥有稳定的抗虫性状,这种抗虫性植物称为转基因抗虫性植物[22~29]。然而由于外源基因的导入,这种转基因作物的安全性受到关注。通常我们认为天然抗虫基因的转基因植物才能定义为生防植物,对于外源基因导入的转基因植物,不能作为生防植物。3.2诱集植物的应用诱集植物是一类常见的生物防治植物,主要是引诱一种或几种害虫,减少和保护主栽作物免受为害。诱集植物的诱导性是植物生态体系中普遍存在的现象,是植物在长期的进化过程形成的,以利于吸引昆虫传播花粉或种子。诱集植物用于作物害虫防治的历史由来已久。1860年,英国Curtis就推荐种植欧洲防风林诱集胡萝卜上的伞形花织蛾Depressariadepressella和Depressariadaucella。在欧洲,Hannunen研究认为,小面积种植诱集植物可以明显降低主要作物的害虫密度。我国于1960年,王宗楷等在广西利用金银花诱集中华山茶象CurculiochinensisChevrolat成虫。1970年以后,诱集植物在棉花、大豆、花椰菜、马铃薯、玉米等作物上得到广泛应用,并取得较好效益诱集植物的优势在于诱集植物的释放和使用在时空上是可以操控的,诱集植物的优点是不污染环境,节约成本等。诱集植物作为生防植物是现代有机农业害虫防治中常用的方法之一。通常诱集植物主要作用包括:(1)利用害虫对某些特定物种或作物生长阶段所具有的视觉、触觉或嗅觉喜好,引诱和防治害虫、达到保护作物的目的。如在棉田种植其它作物来分别诱捕棉铃虫HelicoverpaarmigeraHübner,美洲棉铃虫H.zeaBoddie和烟粉虱BemisiatabaciGennadius等。诱集植物还可以和其它辅助防治措施结合(如粘板等)杀灭害虫;(2)通过挥发性物质吸引害虫,然后进行防治;(3)诱集植物通过吸引害虫来增加有益生物种群,以达到控制害虫的目的。提取有引诱作用的活性物质,研制害虫引诱剂,将是未来诱集性生防植物发展的一个重要方向。3.3仿植物源农药或农药先导物拒避和杀虫植物是主要生物防治植物。在农田生态系统中,拒避植物所含的特定化学物质或产生的挥发物可以驱避害虫,而杀虫植物是利用它的有效成分直接杀死害虫。这种天然产物表现出许多特殊的生物特性,几百年来已广为人们所用。据统计,世界至少有25万种不同植物,进行过化学性质研究的仅占10%,而作为农药进行过研究的就更少[42~44],世界已知含有杀虫、驱虫成分的植物至少在99科407种以上,常见的杀虫植物有楝科Meliaceae、卫矛科Celastraceae、豆科Leguminosae、菊科Asteraceae、胡椒科Piperaceae、百部科Stemonaceae、瑞香科Thymelaeaceae等99科植物。在实际害虫防治中,可利用杀虫植物特有的物质,将植物直接置于田间作物系统中,以驱避或杀灭害虫;或创制天然产物源农药和农药先导物,近年来,我国已开发出印楝素乳油、川楝素乳油、油酸烟碱乳油、苦参碱乳油、鱼藤酮乳油、双素碱水剂、苦皮藤乳油等产品,在研究和利用杀虫植物方面成绩突出[44,46,47,48,49,50]。杀虫植物和拒避植物通常具有三种类型:(1)拒避植物直接种植于田间起到驱避的作用。在中国,将拒避植物直接与作物或林木间种,如种植桉树Eucalyptus、苦楝Meliaaedarach、山苍子Litseacubeba等防治肖氏松茎象HylobitelusxiaoiZhug;结球甘蓝BrassicaoleraceaL.var.capitataL.地间种番茄可减轻小菜蛾Plutellaxylostella(L.)的为害。在国外,蔬菜地中种植拒避植物可以驱避多种害虫。(2)提取拒避植物特有的挥发性物质组分,引诱害虫负趋向或无定向运动,从而避免或抵御害虫取食。(3)杀虫植物,同时具有拒避和杀虫作用。研究表明,杀虫植物的有效成分主要是一些有毒的次生物质,如生物碱、糖苷类、醌类、酚类、萜烯类、甾类等,提取后加工成不同剂型的植物源杀虫剂,用于现代生物防治中。最负盛名的杀虫植物是印楝AzadirachtaindicaA.和苦楝Meliaaedarach。它的主要活性成分印楝素、苦楝素对200多种害虫具有拒食、忌避、触杀和抑制作用。目前,美国和印度已将印楝素、苦楝素和川楝素等商品化产品;雷公藤TripterygiumwilfordiiHook是另类有名的杀虫植物,主要杀虫成分是生物碱和二萜类化合物,对多种农业害虫有拒食、胃毒和触杀活性;有学者近期的研究结果表明掌叶千里光SeneciopalmatusPall具有很好的杀虫作用。众所周知,杀虫植物是植物源农药主要资源,也是主要的生物防治植物。在现代农业特别有机农业中,首先应考虑将植物源农药应用于蔬菜、果树、茶叶、中药材及城市绿化害虫防治。美国农业部明确规定,植物源杀虫剂可以用于防治有机作物的关键害虫,人工合成或仿植物源杀虫剂则不能使用。因此,开发这类生物防治植物,如拒避植物和杀虫植物或植物提取物直接用于害虫防治已成为各国科学家的研究热点。随着对植物挥发物研究的深入,相信会有更多的驱避和杀虫植物或提取物用于生产实践中。3.4载体植物的应用载体植物是一类新开发的生防植物,早在1970年代,Stary已提出载体植物概念,但直到现在,载体植物和载体植物系统才真正开发成为一种新生物防治技术,并成为研究中的新亮点。最近,肖英方等对载体植物系统的开发和应用进行了总结。载体植物系统又称开放天敌饲养系统(open-rearingsystem),主要包括载体植物(bankerplants)、替代食物(alternativefood)和有益生物(beneficial)三个要素,一个完整的载体植物系统至少包括其中的二个基本要素。目前,美国、加拿大和欧洲已开发出了芜菁、烟草、大豆、木瓜、玉米和辣椒等多种载体植物。据统计,美国约有1%~5%的温室使用载体植物系统,加拿大约有10%~25%生产者使用载体植物系统。在欧洲,特别是丹麦使用载体植物系统防治害虫生产者比例达20%。荷兰载体植物防治蚜虫面积约为120hm2,还有多种载体植物和载体植物系统在研发中。然而,其他国家则很少用载体植物。因此开发载体植物系统具有广阔的前景。载体植物优势在于,第一,可进行预防性防治,即在靶标害虫为害作物前,在作物上建立预防性的有益生物种群。如佛罗里达大学研究成功的木瓜载体植物天敌系统用来防治烟粉虱和玉米载体植物系统防治二斑叶螨TetranychusurticaeKoch;第二,高效持续的控制效果;第三,载体植物系统中如果引入广食性的捕食性天敌,则可以同时控制几种不同的害虫,这是常用的天敌增殖释放技术和包装物释放天敌不能比拟的。同时可方便与其它农事操作协调。当然,引入载体植物系统也会有一定风险或产生超寄生现象,这也是研究和应用中需要关注的问题之一。3.5特殊显花植物的功能特定显花植物作为一类生物防治植物,在现代农业中正日益受到科学家关注。显花植物是形成花的植物综合分类群的总称。众所周之,自然界中存在着超过几万种的显花植物,为害虫和有益生物提供极佳的栖息生境和丰富的营养物质。然而,由于农作物单一化生产,使农业生态系统中的特定显花植物越来越少,显花植物的作用一直被忽视。近年来,随着国内外对食品安全重视,特定显花植物作为一类生物防治植物已重新引起生产者重视。菊科Asteraceae、禾本科Poaceae、豆科Leguminosae、毛茛科Ranunculaceae、蔷薇科Rosaceae、百合科Liliaceae、兰科Orchidaceae、天南星科Araceae、杜鹃花科Ericaceae等都是常见的特定显花植物。生物防治上的显花植物不是完全的植物学概念。一般来说,早期定义的显花植物是一个广义的概念,现在多数学者都采用狭义的概念,即有花植物(floweringplants)或雌蕊植物(gynoeciatae)。特定显花植物用于害虫生物防治,主要是从植物-害虫-天敌相互关系中发展形成的,其主要功能表现在以下三个方面。(1)增加有益生物种群数量。特定显花植物的花粉、花蜜和蜜露直接为有益生物提供丰富的蛋白质、维生素、矿物质等食物资源,促进有益生物的种群繁殖。许多捕食性和寄生性节肢动物觅食许多非猎物性食物(花粉、花蜜、蜜露)等。如苹果与石松的混合花粉延长黄瓜钝绥螨Amblyseiuscucumeris若螨的存活时间和雌成螨的寿命。蜜露是天敌重要的外源性糖源;(2)提供有益生物的种库(speciespool)。特定显花植物不仅提供良好的栖息地和过渡食物,还提供有益生物的种库。如柑橘园的中藿香蓟可以为捕食螨提供食物和栖息地,尤其是使用化学农药时,可以更好地保持捕食螨种群数量。在稻田生态系统中,假稻Leersiahexandravar.japonica等禾本科杂草是3~4种稻飞虱卵寄生缨小蜂Anagrusnilaparvatae种库。相当于在非稻田生境中构建杂草-飞虱-寄生蜂载体植物系统,为水稻移栽后的稻飞虱防治提供了有益生物的种源。所以,现代有机农业生产中,这些杂草被认为可能是生防植物,应加以保护;(3)增加农田生态系统中生物多样性(biologicaldiversity)。一般说来,由于农作物的单一化,使农业生态系统中的生物多样性单调,关键害虫的发生越来越严重。丁建清等综述生物防治和生物多样性关系。认为,农田增加特定显花植物多样性可以吸引多种天敌,显花植物种类越多,天敌的多样性越丰富。如在水稻田周边增加多种显花植物,可以有效保护农田中的天敌。近年来,许多次要害虫上升成为主要害虫,与化学农药和生物多样性减少有关。并已被稻田、棉花、蔬菜和其它一些作物中的观察所证实。因此,特定显花植物作为生物防治植物,可以保护农田中关键天敌的种类及丰富度,有利于农业的可持续发展。特定养虫植物(specificinsectaryplants)是最近发展起来的一种生物防治植物,有时可作为一种载体植物。但是养虫植物不等于载体植物。因为载体植物大多直接用于饲养有益生物的猎物(或寄主),而不是直接饲养有益生物。这个猎物或寄主不为害农作物。特定养虫植物的主要特点是直接利用植物的叶或花来饲养有益生物,而不是用来饲养害虫。利用植物本身具有的营养特征直接促进有益生物的生长发育和繁殖,从而增加有益生物种群数量。如佛罗里达大学经多年研究开发出几种植物-捕食螨载体植物系统,就是利用养虫植物特殊的物理或化学的特征,来大量繁殖捕食螨等,有关机理还在研究中。4植物源农药和载体的创新研究生物防治植物是一个新概念,它是整合过去的很多与害虫防治有关的概念而形成,是适应现代有机农业可持续发展