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转基因逃逸及其潜在环境风险评价

自1996年首次提出转移作物(番茄框架质量)的商业化以来,转移生物技术和转移产品的研究和应用取得了很大进展。迄今,全球已有25个国家批准了24种转基因植物进行商品化应用,转基因作物的累计种植面积已接近1.3亿公顷,创造了巨大的经济利益,具不完全统计,全球转基因作物带来的收益已超过520亿美元。然而,像任何新技术的出现一样,随着转基因生物技术的迅速发展以及转基因产品的大规模商品化应用,转基因植物的潜在生物安全影响也日益受到全球关注。例如,在试验条件下抗虫转基因(Bt)玉米花粉对君王斑蝶幼虫存活力的影响,美国抗除草剂转基因水稻(LLRICE601)的混杂事件,以及抗虫转基因(Bt)造成墨西哥玉米种质资源“污染”的争议报道等,使转基因植物的环境生物安全问题提到了议事日程而不可回避,转基因的环境生物安全问题已逐渐成为科学研究的热点之一。转基因植物的环境生物安全涉及两方面关键问题:(1)如何科学评价转基因植物商品化种植带来的生态影响;(2)如何利用环境生物安全的研究成果来制定科学有效的风险监测和管理措施。我国是一个人口大国,由于人口不断增长、耕地面积不断减少、大量农村劳动力离开农业生产以及全球变化,我国面临十分严峻的粮食安全挑战,转基因生物技术可以解决许多农业生产中传统技术不能解决的问题。例如:农田生态系统中化肥和农药的过量施用以及农作物产量的增产瓶颈等。因此,发展转基因生物技术以及推动转基因植物的商品化应用在我国具有广阔的前景。由于存在上述转基因生物安全的问题,我国在大力发展转基因生物技术的同时,也十分重视转基因植物的环境生物安全评价和研究,尤其是在转基因棉花和转基因水稻的生态风险评价和研究方面已经取得了很大的进展,研究水平基本与国际同步。例如,2009年11月农业部批准了两个Bt抗虫转基因水稻品系的安全证书,就是通过近十年的生物安全研究和评价所获得的成果。但是,我国转基因植物生物安全和生态风险评价和研究的步伐仍远远落后于转基因技术发展和转基因植物培育的速度,大大地影响了转基因产品的商品化应用和推广。因此,大力加强转基因生物安全(包括生态风险)的基础研究,提高对转基因生物的安全性评价水平,并制定有效的生态风险监测和管理的策略意义重大,生物安全领域的研究成果和科学评价管理体系的建立将为我国转基因技术的发展和转基因产品的商品化应用保驾护航。转基因植物的环境生物安全研究涉及众多复杂的环境生态因子,需要经过长期的研究积累。同时,由于生物安全是一个新兴的研究领域,其技术性强,涉及的学科也很多,需要在实践中不断地摸索和总结。我们必须建立一套适合我国国情的转基因环境生物安全研究、评价和管理体系,对商品化生产前转基因植物的潜在生态风险进行科学评价,对商品化生产以后的转基因植物加强生态风险的长期监测和管理,才能使我国转基因生物事业得到健康和安全的发展。本文就以转基因逃逸带来的生态风险评价为例,介绍国内外转基因植物环境生物安全研究的现状和不足,并对今后的研究进行展望。1非认识到转基因植物生态风险的风险转基因生物的大规模环境释放及其可能带来的环境和生态安全问题,己经成为全球最受关注和备受争议的领域之一。目前,全球对转基因植物的环境和生态安全比较有共识的问题主要包括以下几个方面:(1)转基因向非转基因植物品种及其野生近缘种逃逸并由此而产生的生态风险;(2)抗虫或抗病转基因对环境中非靶标生物的影响;(3)转基因植物对农业生态系统以及系统外生物多样性的直接和间接影响;(4)转基因植物长期和大规模种植对土壤生物(包括微生物)群落的影响;(5)抗虫和抗病转基因植物的长期种植导致靶标生物对转基因的抗性进化。由于转基因植物的环境和生态安全问题涉及领域众多,相关因素复杂,涉及的问题也较多,不能在此一一详细讲述,因此,本文仅以转基因逃逸及其潜在的生态风险这一全球最关注的环境生物安全问题为主要对象,对我国转基因植物与环境和生态相关的生物安全研究和评价现状以及不足进行探讨。2转移注意力及其潜在的生态风险2.1流、基因流散转基因逃逸是指转基因植物中的外源转基因通过基因漂移(或天然杂交)转移到栽培植物的非转基因品种或其野生近缘种(包括栽培植物的同种杂草)的现象。基因漂移(也称之为基因流、基因流散或基因漂流)是指某一个生物群体的遗传物质(一个或多个基因)通过媒介转移到另一个生物群体中的自然过程。理论上有两种不同类型的基因漂移,即我们通常提到的基因漂移和基因水平转移。基因水平转移的频率极低,与转基因植物的环境生物安全没有直接的关系,因而不在本文中继续讨论。基因漂移是一种在生物进化过程中早已长期存在的自然现象,基因漂移本身并不存在风险,只是因为转基因可以借助基因漂移逃逸到生态环境中,可能导致一定的风险。因此,转基因通过基因漂移而逃逸到环境中可能产生的生态影响值得人们关注。2.2有性杂交的基因组织基因漂移有不同的类型,根据导致其漂移的媒介不同,可以将基因漂移分为:花粉介导、种子介导,以及无性繁殖器官介导的基因漂移。花粉介导的基因漂移是指通过花粉传播(俗称串粉)或有性杂交的方式导致同一群体或不同群体中个体之间的遗传物质产生交换;而种子或无性繁殖器官介导的基因漂移是指通过种子或无性繁殖器官的扩散和传播而造成群体之间个体的交换,不涉及有性杂交过程。此外,依据花粉介导的基因漂移对象不同,可以将其划分为:转基因作物的外源基因向其非转基因作物(既作物一作物)的漂移、外源转基因向其野生近缘种(作物一野生种)的漂移,以及外源转基因向其杂草类型(作物一杂草)的漂移三种类型。这三种不同类型的基因漂移所造成的生态影响也是不一样的,必须分别进行讨论。2.3外源转基因格局改变所导致的生态后果转基因逃逸到环境中可能带来潜在的生态影响,这种生态影响将会根据转基因逃逸对象的不同而有较大差异,这些影响主要包括以下几个方面。(1)外源转基因从转基因作物向非转基因作物的逃逸,往往会使非转基因作物种子中混杂了含转基因的种子,导致种子纯度的下降,种子的混杂可能引起地区间或国家之间的贸易问题,甚至是法律和经济方面的争端;另一方面,如果这些混杂于传统品种的种子用于留种和繁殖,可能会影响传统品种种质资源的遗传完整性。(2)外源转基因从转基因作物向野生近缘种(包括杂草类型)逃逸及其带来的潜在生态影响与前述影响不同,由于经过遗传修饰的转基因可能会改变作物与野生近缘种杂种各世代的生态适合度和入侵能力,导致这些含转基因杂种世代的扩散,从而带来杂草问题和其它生态影响;同时,大规模的转基因漂移还可能通过遗传同化作用(即通过基因漂移或天然杂交,大量的作物基因可以转移到野生种群体,并通过遗传同化作用而不断取代野生种的等位基因,导致群体中遗传多样性的逐渐降低甚至丧失)、湮没效应(即当作物与其野生近缘种杂交后代的适合度低于其野生亲本时,连续的杂交和渐渗过程就导致该野生群体的规模逐渐变小,甚至威胁到该野生群体的生存)以及选择性剔除效应(即重组到野生近缘种群体基因组上的作物基因及其相连锁的其他基因,在自然界中负向选择的作用下,遗传多样性在基因组水平上下降或被剔除的现象)等,影响野生群体的遗传完整性和遗传多样性,甚至在严重的情况下导致野生种群的局部绝灭。(3)外源转基因从转基因作物向作物的同种杂草(如杂草稻、杂草油菜等)漂移主要会带来杂草化的问题,具有自然选择优势的转基因(如抗除草剂、抗旱和抗虫)漂移到作物的同种杂草,有可能提高该杂草类型的田间适应能力和入侵能力,加剧田间杂草的危害,增加杂草危害的管理和控制难度。3对转换期及其潜在生态风险的研究和评价3.1生物环境风险的评价环境生物安全评价所遵循的重要原则包括了科学原则、熟悉原则、个案原则、逐步实施原则等,不难看出,通过科学的研究获得科学事实和详实的数据是生物安全评价的基础。因此,生物安全的研究为安全评价提供了科学依据,而安全评价过程本身也是科学研究过程,可以说生物安全的研究和评价不可分离。按照风险评价的原则,转基因生物导致的环境风险是其危害性和发生概率的函数,即风险(%)=危害性×暴露率。由此可见,风险并不是危险,而只是发生危险的可能性,因此,必须对转基因逃逸的可能性及其带来的危险性同时进行评价。对转基因植物的环境风险评价通常包括以下几个关键步骤:(1)危害性的确定;(2)发生危害概率的确定;(3)危害性产生的效应评价;(4)风险的确定及其评价。而对转基因漂移及其生态影响的生物安全问题进行科学评价,目前已经建立一整套相对规范性的评价体系,其中包含三个层次的评价和研究:(1)对转基因漂移频率(%)或水平的研究;(2)对转基因逃逸后在野生近缘种的表达水平和遗传规律的研究;(3)对转基因逃逸后能否导致野生近缘种群体适合度、生存竞争和入侵能力改变的研究。按照这三个层次逐步进行,就可以科学地评价由转基因逃逸带来的生态风险。因此,我们分别对这三方面进行讨论。3.2转基因漂移频率就转基因漂移及其所导致的生态风险而言,与暴露率最直接相关的因素就是基因漂移的频率,因此在转基因漂移及其生态风险的评价过程中,对转基因漂移频率的检测尤为重要。如上文所述,依据导致基因漂移的不同媒介,转基因漂移可以主要分为种子介导的转基因漂移和花粉介导的转基因漂移;由无性繁殖器官介导的转基因漂移较少见于报道,因此,本文不作详细讨论。3.2.1低度重视,创新检测技术种子介导的转基因漂移是转基因逃逸的重要途径之一,尤其是在国际和地区间的贸易过程中,种子介导的转基因混杂水平是安全评价的重要检测指标。迄今为止,关于种子介导的转基因漂移研究十分罕见,尽管种子介导的转基因混杂经常发生,这就是为什么各国对低水平的转基因混杂(LLP)都有严格的检测要求和阈值规定(如欧盟规定LLP不超过0.1%)。这一领域实际上更属于转基因作物的生产、储存、运输和经营等过程中的隔离措施和科学管理范畴。随着国际和地区间贸易中种子介导的转基因混杂越来越受到关注,各种应用于转基因鉴定和检测的相关技术手段也得到了很大的发展,主要包括针对转基因的DNA鉴定,针对转基因表达产物的RT-PCR、酶联免疫吸附法检测(ELISA)以及各类转基因检测的金标试纸等,这些方法为检测种子介导的低水平转基因混杂提供了有效的工具。另一方面,制定科学的种子生产、监测和管理体系,加强种子在生产、收获、储存、运输、加工和贸易过程中的隔离以及监测和管理,是降低由种子介导的转基因漂移(混杂)的最有效手段。3.2.2抗虫转基因水稻基因漂浮频率及种类花粉介导的转基因漂移必须通过有性生殖(杂交)的过程,因此是转基因逃逸的最主要和有效的途径,也是评价转基因逃逸及其生态风险的重要步骤。对花粉介导的转基因漂移可以从以下四个方面入手进行检测:(1)研究花粉漂移及其散粉的时空分布,确定花粉介导转基因逃逸的可能性及其空间范围;(2)研究栽培植物与其野生近缘种群体间的杂交亲和性,确定转基因逃逸的生物学基础;(3)借助特殊形态性状或分子标记,在受控的试验条件下或自然环境中检测和研究栽培(转基因)植物与野生近缘种群体间的异交率,确定基因漂移的频率;(4)以转基因为筛选标记,研究外源基因从转基因植物向其非转基因品种或其野生近缘种群体的逃逸频率。在过去的十多年,对花粉介导的转基因漂移频率的研究已经获得了大量的结果,各种栽培植物与其野生近缘种或杂草类型间基因漂移频率的研究均有了相关报道,如油菜、棉花、莴苣、甜菜和水稻[15,16,17,18,19,20]等。抗虫转基因水稻在我国即将进入商品化生产,而水稻又属于风媒的自交为主的稻属模式研究材料,因此对转基因水稻的环境安全研究极为迫切并具有科学价值。在我国对栽培稻一栽培稻、栽培稻一杂草稻、栽培稻一野生稻之间的基因漂移频率已经有了系统和完善的研究和评价。通过研究,发现花粉漂移的频率随花粉源距离的变化规律,花粉的密度与空间距离存在显著的负相关性,当空间距离大于40米时,观察的花粉密度下降至零。这一研究结果为基因漂移的预测提供了重要的数据。研究进一步表明,在邻近距离下(<1m),抗虫转基因向非转基因栽培稻的基因逃逸漂移频率为0.05%~0.79%,向杂草稻群体发生转基因逃逸的频率为0.011%~0.046%,向野生稻群体发生逃逸的频率较高,而且群体之间转基因逃逸的变异较大,在3.6%~18%之间。而当栽培稻与栽培稻品种之间的空间距离为6米时,基因漂移的频率可以迅速下降到很低的水平。以上研究所获得的成果,为水稻转基因逃逸科学地预测和管理提供了科学研究和有效的决策工具。通过对转基因漂移频率的研究,可以为转基因漂移及其生态风险的预测和生物安全评价提供重要的科学依据。目前,在转基因逃逸及其生态风险的评价中,往往可以根据转基因逃逸的频率将转基因植物划分为四个等级。(1)风险很低的植物。这类植物往往属于严格自花授粉的植物,异交率(天然杂交水平)极低,转基因通过花粉介导的基因漂移发生逃逸的频率也很低,因此风险很低,这类植物的代表就是闭花授精的大豆。(2)低风险植物。这类植物的特点是其异交率低或作物的种植区内没有其野生近缘种或杂草类型的分布,如我国的水稻(异交率低)和棉花(没有野生种或杂草类型)就属于这类低风险的植物。(3)中等风险的植物。这类植物的特点是具有相对较高水平的异交率,其基因漂移的频率也相对较高,而种植区内又有野生近缘种和杂草类型的分布,大多数植物种类都属于这类植物,如紫花苜蓿、欧洲的油菜、美国的向日葵等。(4)高风险植物。这类植物属于异花授粉类植物,往往具有很高的异交率,种植区内作物的分布与野生近缘种或杂草类型的分布具有高度的重叠性,如墨西哥的玉米等。3.3抗虫基因没有能正常表达转基因基因对受体植物的适合度影响和效应建立在其正常表达的基础上,因此对转基因在作物中及其逃逸后的表达研究,是联系转基因逃逸的可能性(%)以及转基因逃逸到野生近缘种之后是否能影响野生群体适合度的重要评价环节。如果转基因能够在野生近缘种个体中正常表达,那么逃逸的转基因就有可能带来野生近缘种群体适合度的变化,从而带来后续的生存竞争能力和入侵能力的改变,导致环境和生态的影响;反之,如果转基因不能够在野生近缘种个体中正常表达,则不会带来上述的影响。目前,对转基因在作物中表达规律的研究比较多,如对抗虫转基因(Bt)在棉花中以及栽培稻中的表达已有报道。但是,对转基因逃逸后能否在野生近缘种群体中正常表达的研究却并不多见,仅见于油菜、杨树等植物中。以上这些研究均表明转基因能在作物和野生近缘种的杂交和回交后代中正常表达,因此,逃逸后的转基因会由于正常或超量表达而影响到野生近缘种的适合度,产生进一步的生态影响。最近,我国也对抗虫转基因(Bt)从栽培稻逃逸到普通野生稻中的表达规律作了研究,发现Bt蛋白在野生稻叶片组织中的表达量为0.016%~0.078%,而在茎干组织中的相对含量为0.19%~0.28%,与在栽培稻中的表达量基本一致,并对靶标害虫(如二化螟、三化螟和卷叶螟)的致死效果明显。这就提示我们,抗虫转基因(Bt)逃逸到野生稻群体以后能在植株中正常表达,从而影响到受体植株的适合度。目前,也有其它研究证据表明,抗除草剂基因在逃逸后,也能在杂草稻中正常表达。由此可见,转基因一旦通过花粉介导的基因漂移逃逸到与栽培作物有一定亲缘关系的野生近缘种,很有可能在野生近缘种的植株中正常表达,从而导致不同程度的环境和生态影响。3.4抗虫基因对水稻抗虫和杂草稻适合度的影响转基因逃逸是否可能带来生态影响,这在很大程度上取决于逃逸的转基因是否会给野生近缘种群体带来适合度的变化。适合度是指特定的基因型在某种生态条件下传递给下一代的能力,通常是由特定生态环境中植物个体或群体的生存能力和繁殖能力来共同决定的。适合度较为全面地反映植物群体的竞争能力、入侵能力和适应能力。因此,可以用相对繁殖成功率(相对优势)或具有该基因型的个体对群体基因库的相对贡献程度来衡量具有特定基因型的个体或群体在不同环境下的适应程度。对于植物而言,其适合度的分析可以通过对生长和生殖相关的性状,如植株的生长势、结实率和种子生产量等来获得,通过对不同个体或群体之间的上述性状进行比较而获得其相对适合度。根据转基因对适合度的可能影响,可将转基因大致分为三类:(1)能提高野生近缘种适合度的转基因,如抗病、抗虫和抗逆的转基因;(2)对野生近缘种适合度基本不会有影响的转基因,如改变观赏植物花色的基因和改善某些营养成分的基因;(3)降低野生近缘种适合度的转基因,如延缓成熟、植株矮杆和雄性不育的基因等。对适合度影响不同的转基因在逃逸后带来的生态影响也不同,已有的理论和研究认为中性的转基因在逃逸后带来的生态风险最小;而提高或降低适合度的转基因逃逸后带来的生态风险各不相同,如提高适合度的转基因在逃逸至野生群体后会受到选择性剔除效应的影响,而降低适合度的转基因则主要通过湮没效应影响野生群体。转基因逃逸后对作物的野生近缘种与杂草种适合度的影响,是目前转基因生态风险评价的研究热点之一,其中转基因的类型涉及抗虫、抗病、抗除草剂基因,作物及其野生近缘种的类型包括油菜、向日葵等。大多数的研究结果都表明,当存在自然选择压的情况下,转基因均存在适合度利益,即转基因能够提高受体野生近缘种的适合度[37’38]。当然,也有一些研究检测到了转基因在不存在自然选择压的情况下会带来一定的适合度成本,即转基因导致受体植物适合度下降的情况。对于转基因逃逸后带来水稻野生近缘种(野生稻)和杂草稻种(杂草稻)适合度的影响方面的研究,主要集中在抗虫(Bt,CpTI)和抗除草剂(EPSPS)转基因。目前已有的研究结果表明,Bt抗虫转基因水稻在靶标虫害较高的环境中能明显降低靶标害虫对植株的伤害,与非转基因水稻相比,抗虫转基因水稻最高可降低靶标害虫对植株的伤害接近百分之百,同时转基因栽培稻表现出更高的产量,产量的增加最高可达107%;而在没有靶标虫害的环境中,仅有部分含标记基因的抗虫转基因水稻品系表现出产量的轻微下降。这提示我们抗虫转基因几乎没有对栽培稻带来适合度成本。抗虫转基因在逃逸后,含有抗虫转基因的野生稻或杂草稻群体能在靶标虫害较高的环境中,表现出强烈的适合度的优势,如在单株种子产量性状上,含转基因的杂草稻群体的优势可达110%。研究还发现,不同来源受体的遗传背景,如抗虫转基因对野生稻与杂草稻及不同来源的野生稻/杂草稻群体,带来的适合度影响也会有较大的差异,抗虫转基因对不同来源的杂草稻的适合度优势从12%~110%不等,提示我们必须在进行风险评价中遵循个案分析的原则。因此,抗虫转基因逃逸至野生稻近缘种群体以后,如果野生近缘种群体中存在一定的靶标害虫的选择压力,则转基因会提高野生近缘种受体的适合度和生存竞争能力,从而可能会带来一定的生态影响。4科学评价,合理管理利用环境生物安全的研究成果来为制定科学有效的风险评价、监测和管理措施提供科学依据,不仅是转基因生物安全工作的重要手段,也是其主要内容之一。因此,依据现有的生物安全研究成果,对转基因环境和生态风险进行科学评价,并制定出合理和科学的风险监测和管理措施,控制和降低转基因逃逸带来的生态风险,在目前转基因生物技术和转基因作物商品化的历史背景下具有重要的意义。就风险管理而言,目前可以在两个环节控制和降低转基因逃逸带来的生态风险:(1)控制和降低转基因通过基因漂移而逃逸的频率;(2)降低转基因逃逸后对野生近缘种自然种群的环境和生态影响。4.1物理和物理隔离的组合转基因通过花粉介导的基因漂移逃逸到转基因作物的野生近缘种或杂草群体,进一步产生遗传渐渗,导致转基因在野生近缘种或杂草群体中保留或扩散,是其带来潜在生态风险的最主要过程。空间隔离和物理屏障就是借助于空间和物理方法和措施大大降低和阻断转基因作物的花粉介导的基因漂移。考虑到转基因载体——花粉的活力只能维持较为短暂的时间,而且借助于风或其它媒介扩散的距离也有限,因此最简单有效的隔离措施就是设置合理的空间隔离安全距离。例如,有试验表明当转基因栽培稻与其非转基因亲本品种之间的隔离在6m以上时,转基因逃逸的频率就下降至极低的水平(远远低于欧盟的0.1%的阈值)。同时作为空间距离屏障的一种辅助,如果在转基因作物与非转基因作物品种之间种植另一种高秆农作物,将会进一步加强安全隔离的效果。物理隔离的另一种方式是时间隔离,即将转基因作物与非转基因作物的种植时间错开,使其花期无法相遇,从而达到阻止转基因向非转基因作物逃逸。另外,随着转基因作物种植面积的不断扩大,合理对转基因作物和非转基因作物的空间布局进行规划非常重要。例如,专门设置转基因作物种植的特别区域,严格限制在有野生稻分布区或杂草稻严重发生的区域内种植转基因水稻等。这些利用空间和物理隔离的措施,均是有效降低和避免转基因在作物品种之间产生“漂移”的途径。4.2生物限制使用除了空间和物理隔离之外,通过生物技术的方法来限制转基因的逃逸,即生物限制方法,也已经成为转基因生物安全利用技术发展的重要领域之一。目前,已经有多种理论和实践上可行的生物限制方法正处于研究和试验阶段,其中主要包括以下几方面的技术。4.2.1胞质认识技术大多数植物的花粉只含有核基因组而不含或含有极少量的细胞质(细胞器),细胞质转基因技术通过将转基因转入作物细胞质中细胞器(主要为线粒体或叶绿体)的遗传系统,这样既能使转基因植物能够利用转基因带来的优良性状,又能使外源转基因无法顺利进入雄配子(花粉),从而阻断或大大降低花粉介导的基因漂移。4.2.2限制冷加压的药物系统有些植株不能产生正常的花粉、花药或雄配子,因而无法产生有活性的雄性器官,这种现象被称作雄性不育。这种情况在植物中比较常见。利用这种雄性不育系限制转基因逃逸的方法,就是将外源基因转入雄性不育的个体中或者通过其它分子方法使特定的转基因作物成为雄性不育的个体,从而使转基因无法产生通过花粉介导的基因漂移。近几年雄性不育体系的应用进展迅速,目前已经培育出各种类型的植物雄性不育和恢复体系,这些体系同样可以用于有效降低由于转基因漂移带来的生态风险。有研究结果表明,在50000株雄性不育的油菜中,仅发现了6个由于天然杂交(基因漂移)而产生的杂种后代。4.2.3入与基因均不相同的物种可以降低或阻止转基因的逃逸许多植物有不同数目的染色体,染色体数目成倍数的变化称之为倍性变化,如二倍体小麦(2n=14)和四倍体小麦(2n=24)就具有不同的倍性。利用转基因作物与转基因逃逸受体植物不同倍性的特点,即将外源基因转入与转基因逃逸对象倍性和基因组均不相同的物种,便可以降低或阻止转基因的逃逸。例如,普通小麦是六倍体(2n=6x=42)作物,而普通小麦的许多近缘野生种均为四倍体(2n=4x=28)或二倍体(2n=2x=14)。因为倍性不相同的原因,普通小麦与其野生近缘种之间的天然杂交频率极低,如将转基因导入小麦,则不易发生转基因向不同倍性野生近缘种的漂移。再如,四倍体(2n=4x=28)的栽培油菜含有AACC基因组,而它的二倍体(2n=2x=14)野生近缘种则含有AA基因组,因为AA基因组和CC基因组起源不同,有明显的生殖隔离,因此将转基因特异性地导入CC基因组,那么转基因漂移到AA基因组的频率也会大大降低。4.2.4正常生长或繁殖“终结者”技术的原理十分简单,即通过生物技术的设计和修饰,使通过花粉介导向野生近缘种产生转基因漂移而形成的杂种后代(F1)无法进行正常生长或繁殖。由于杂种F,及其后代无法正常生长或者不可育,逃逸的转基因也不可能在野生近缘种群体中存留和扩散,因此也就不会带来后续的生态影响。“终结者”技术最简单的设计就是将目的转基因与可控制的致死基因紧密连锁,即使转基因能够通过基因漂移逃逸到转基因作物的野生近缘种群体,群体中含有转基因的种子在不经过特殊处理的情况下,将无法正常进行生长发育,因此,潜在的生态风险被“终结”了。4.3弱化基因和自然选择技术即使可以通过物理、空间隔离和生物限制的不同方法来降低和阻止转基因的逃逸,但是要完全避免转基因逃逸非常困难。因此,可以通过转基因弱化技术进一步降低转基因逃逸到作物野生近缘种群体的生态影响。所谓转基因弱化技术就是将目的转基因与某个对作物有利但是对野生近缘种不利的基因(弱化基因,如矮杆基因、使落粒性弱的基因等)紧密连锁,而使获得转基因的野生种或杂草群体的适合度下降的一种安全技术。弱化基因一旦伴随目的转基因一起通过基因漂移逃逸至作物的野生种或杂草群体,那么弱化基因将使其生态适合度有不同程度的下降,如导致野生稻不落粒或形成竞争能力处于劣势的矮秆植株。如此一来,外源转基因就会在自然选择的作用下,始终维持较低的水平,无法被固定下来或进行扩散,同时含有转基因的野生种或杂草类型个体,由于生态适合度的下降,也降低了它所带来的生态风险。目前转基因弱化技术的研究已经进取得了很大的进展,在一些植物的小规模田间试验中也取得了一定的效果,但是这项技术仍有许多问题需要解决,例如怎样寻找对栽培作物无害但对野生物种无益的有效弱化基因。在这些问题得到有效解决之前,该项技术还比较难以进入实际应用阶段。5以科学的观点研究基因生物安全问题转基因生物技术的发展及转基因产品的广泛应用将为全球粮食安全面临的严峻挑战带来新的机遇,从目前国际上转基因技术的发展势态来看,无论我们喜欢与否,该项新技术将会不断得到发展并且应用到更广泛的领域。由于转基因生物技术是一项新技术,像一把双刃剑,它在带来了巨大的经济利益和社会利益的同时,也可能带来一些潜在的生物安全问题。目前这些生物安全的问题已经成为限制转基因技术进一步研发和转基因产品进一步广泛应用的瓶颈。但是,对于转基因技术及其产品所带来的一系列生物安全问题(包括食品安全和环境安全等)是不可回避的。因此,利用科学的方法,对转基因作物商品化种植可能带来的环境生物安全问题进行科学研究和评价,并利用在生物安全领域的研究成果对转基因作物的种植进行有效的生物安全监测和管理,就能够充分保证转基因技术及其产品的安全和持久利用,这将极大促进

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