第十章种子生态

第十章种子生态教学内容——种子的生命循环——种子雨和土壤种子库——种子的休眠循环及自然萌芽——种子的生态适应——种子生态的应用重点：种子散播的方式、种子雨和土壤种子库、种子的生态适应。难点：种子的休眠循环及自然萌芽、种子生态的应用。种子的生命循环包括种子的形成、散播、入土及从土中发芽形成新个体。第一节种子的生命循环植物繁殖种子的多少用繁殖体支出（即收获指数）衡量，所谓繁殖体支出是指种子重量/全植株的重量。种子重量等于种子平均质量×种子数目。种子的生产量因物种、地点及人为措施而不同

一、种子繁殖二、种子散播种子成熟后通过散播离开母体进入土壤。种子散播的方式一般分为自主散播和藉物散播。（一）自主散播（autochory）——指种子因本身的构造通过重力、弹跳或旋钻等方式而离开母体甚至进入土中。1、主动弹播（activeballist）：通过各种方式，如死组织的吸水、活组织的张力（如果实或种皮的膨压）等，主动将种子弹出去。弹出的距离因植物而异。如炸浆草、凤仙花、天竺葵等。2、被动弹播（passiveballist）：植物因外力的刺激而将种子弹出。如风弹播和雨弹播。3、旋钻弹播（creepingdiaspore）如野燕麦果实的芒因大气湿度的干湿交替而膨胀收缩，使得芒得以旋钻进入土壤。4、重力散播（barochory）：成熟的种子因重力下落进入土壤。（二）藉物散播1、水力散播（hydrochory）：一般水生植物或沼泽地带植物的果实和种子多形成漂浮结构，以适应水力散播。适宜水力散播的种子有一个充气组织。2、风力散播（anemochory）：随着风力完成种子的传播。适宜风力散播的种子一般具有种子细小，或具有球状、羽状、翅状等容易随风飘散的结构。在同样风速下可由已知种子的借风吹送距离来估算某未知种子的可能传送距离Vx：(其它条件不变，若风速加倍则距离也加倍)Vb/Vx=Sx/Sb其中：Vb=已知种子b的最远距离；Sb=已知种子b的浮力；Sx=未知种子x的浮力3、动物散播（zoochory）：因动物的携带而传播的可再分体内携传播、外附传播、口衔传播等。有助于种子散播的动物包括鸟、蚂蚁、扁蝠、爬虫类、鱼、及哺乳动物等（包括人类）。（1）体内传播：即种子被动物食用，有些经过酸性消化液的作用后随粪便排出，被传播到远方。这类种子一般具有吸引动物的特征，如颜色、气味、丰富的营养、较大的体积等，如柑橘。（2）附着传播：即种子黏附在动物毛发、皮革或体表，随其活动而散落在土壤中。这类种子一般有钩刺（苍耳）或黏性物质（车前草）。（3）搬运传播：即种子被动物收集、隐藏作为食物，没有被取食的种子因发芽而实现了种子的传播，如松果等。一、种子雨（一）种子雨和种子影1、种子雨：在特定时间和特定空间从母体植株上散落的种子批称为种子雨(seedrain)，又称种子流(seedflow)。2、种子影：在种源附近被散布的种子，其空间分布被称为“种子影”。（二）种子雨的研究历史种子雨的研究是植物种群生态学、植物群落生态学研究的重要内容。种子雨的研究始于20世纪30年代。过去对种子雨的研究大体上分为两部分：一是对群落种子雨的研究；二是对种群种子雨的研究。第二节种子雨和土壤种子库1、种子的收集：用种子雨收集器收集种子，收集器即可以随机散布，也可以均匀散布；收集时间一般从群落内第一株植物开花到所有植物种子散布完为止。

2、种子的鉴定：一具用物理分离法，把种子与枯枝落叶分开，通过与种子标本相对照来确定种类；二是通过种子萌发的实验方法来统计种子雨中的成分和数量。（三）种子雨的研究方法1、种子雨的来源：主要为其上层植被中不同植物的结实，这些种子大多数来自附近的植株，也有少量种子来自于较远处的植物。2、种子雨的降落形式（1）独立散布：如豆科植物的荚果，果实开裂时依靠果皮扭曲的力量将种子弹出。（2）风力散布：（3）附着散布：（4）动物散布：（5）原地散布：

（四）种子雨的来源、降落和分布对大多数种子植物来说，种子雨的分布具有二维空间的分布；但对附生植物来说，还包括垂直分布的三维空间。在水平面上，种子雨的分布形状对种源来说应该是非对称的，如风向可把大多数种子带向顺风的一面，结果造成种子雨的分布就像一个地形图，有种子密度的顶峰，也有密度的低谷。有两个因子用来描述种子雨：一是种子密度或数目与种源的距离；另一个是相对于种源的方位。

种子雨的物种组成取决于所在地植被的物种组成，种子雨的大小决定于各种植物的种子产量，不同植被类型的种子雨的组成和大小存在差异。

（五）种子雨的组成和大小

（六）种子雨的时间动态种子雨具有季节变化，一般分为起始、高峰、末期三个阶段。种子雨也具有年际变化。影响植物结实的年际变化的原因很多，有可能是外部环境造成的，也有可能是植物内在的遗传因素。

如每年的气候条件特别是生长季降水量的不同。各种植物的结实能力会有一定的差异，从而造成种子雨密度的波动。

种子雨的空间分布格局取决于植物的生物学特性，如植株高度、种子重量等；一些环境因素，如地形、风向和风速等

植株越矮，种子越容易分布在种源附近；种子越重，种子越容易分布种源附近。种子雨的水平分布可以表述为，离母树的距离越远，种子雨的密度越小。

（七）种子雨的空间分布的异质性

种子雨和地上植被具有较高的相似性；（九）种子雨研究的展望1、全球气候变化对不同群落或种群的种子雨组成和大小的影响。2、人类活动（如放牧、施肥）对不同群落或种群的种子雨组成和大小的影响。3、动物捕食、微生物等对种子雨的影响。4、对不同群落或种群的种子雨特殊规律的调查研究。5、鉴于群落或种群的特殊性，种子雨、土壤种子库及地上植被的关系。（八）种子雨和种子库与植被的关系应用现代的分子遗传标记技术、同位素标记法和荧光染料法等研究种子雨的散布过程和种子命运将是未来种子雨研究的热点。种子雨和种子库的结合研究及其与动植物关系的研究尚需加强。（一）土壤种子库的概念与类型1、土壤种子库：是指存在于土壤表面及土壤中全部存活种子的总和。2、土壤种子库的类型：

短暂土壤种子库(transientsoilseedbank)：是指种子在土壤中存活不超过一年就萌发。

持久土壤种子库(persistentsoilseedbank)：是指种子在土壤中休眠期至少一年。

二、土壤种子库

第一及第二类型称为暂时性种子库，这类种子仅在一年特定季节（月份）出现，其他的时期则无；第三及第四为持续性种子库，这类种子整年都存在于土壤中。

温带地区草本植物的土壤种子库分成四种类型：种子库在植物进化、种群动态和群落过程方面起到以下的重要作用：1、种子库是遗传分化(变异)之源,使不同年代的基因进行交流成为可能；2、维持种群库，特别是对一年生植物来说，它是植物种群存在不可缺少的一个环节；3、在随机振荡的环境中维持种群的稳定；4、种子库与维持物种多样性的群落过程有关，使得相互竞争的物种能够共存；5、在受干扰后植被的恢复方面，具有潜在的重要性。（二）土壤种子库的重要性（三）土壤种子库研究热点（1）土壤种子库研究方法的探讨；（2）土壤种子库的分类；（3）与土壤种子库有关的假说；

双面下注假说（bet-hedgeinghypothesis）：其基本思想是即使给予理想的条件和适当的季节、温度、湿度和种子埋藏深度等。种子仍然保持休眠状态，等到以后几年萌发。（4）土壤种子库分布的时空格局；（5）地上植被和土壤种子库的关系；（6）土壤种子库的动态研究。1、土壤样品的取样方法经常采用的方法有：大数量的小样方法；小数量的大样方法；大单位内子样方再分亚单位小样方法。2、土壤种子库物种组成的鉴定方法（1）物理分离法；（2）土壤发芽法（幼苗萌发法）。（四）土壤种子库的研究方法（五）土壤种子库的组成与大小种子库的大小因地区、植被类型的不同而有很大差异，反映出耕地环境、作物类型与栽培方式的影响。1、耕犁的影响：减少种子库内杂草种子数目。

2、除草剂的影响持续使用除草剂可降低土壤中杂草种子数目。3、肥料的影响一般杂草在肥沃的土壤中容易产生较多的种子。1、土壤种子库的空间格局(1)群落(或植被)类型影响土壤种子库的物种组成、大小及分布。群落所处的演替阶段、动物捕食行为、种子的生理特性等各因素也影响土壤种子库的物种组成。一般情况下耕作农田的种子库数量大于草地，草地大于森林。(2)微生境影响土壤种子库的水平分布。不同样点种子的分布密度具有高度的克陶特克模式分布，即一些样点具有较大数目的种予，而另外一些样点仅有很少种子或没有种子。（六）土壤种子库的时空格局(3)土壤种子库的垂直分布随着土壤深度的增加，单位面积种子数目下降。对我国温带典型草原的研究发现，土壤中的大多数种子分布在土壤上层0-7cm。(4)海拔对土壤种子库的影响种子库的种子密度和物种丰富度随着海拔的升高有下降的趋势。2、土壤种子库的时间动态（1）土壤种子库的季节动态——因为较多物种的种子散布后，在土壤中存留较短的时间就萌发了，而另外一些物种的种子除有一部分萌发外，另有一部分仍留存在土壤中，处于休眠状态。——在北温带地区如我国的华北地区，土壤种子库的最大值应该在晚秋的9和10月份，最小值在6和7月份。（2）土壤种子库的年际变化土壤种子库的年际变化是由于年降雨量等气候因子的变化、植被的演替及植物结实的周期性变化等引起。（3）不同的演替阶段影响土壤种子库的组成和大小3、种子在土壤中的寿命（1）种子在土壤中的寿命及其证据“一年的种子散布，导致七年的杂草。"（2）影响种子在土壤中寿命的环境因素种子的完全休眠、无休眠和制约休眠当种子处于完全休眠时，表示没有任何的环境条件（包括温度、水分及氧气状况）足以使该活种子发芽；当种子处于无