医学细胞生物学：05-内膜系统(Gc、ly、Ps)、蛋白质的分选

高尔基体最早发现于1855年，1898年，Golgi用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。一、形态与结构是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形。凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面（cisface）。凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面（transface）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡。扁平囊直径约1um，单层膜构成，中间为囊腔，周缘多呈泡状，3~8个扁平囊在一起(某些藻类可达一二十个)，构成高尔基体的主体(Golgistack)。TheGolgiApparatus高尔基体(Golgicomplex,GC)高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。标志酶为糖基转移酶。二、化学组成及酶类三、高尔基复合体的极性1、高尔基体顺面的网络结构（cisGolginetwork，CGN），是高尔基体的入口区域。2、高尔基体中间膜囊（medialGolgi），多数糖基修饰，糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。3、高尔基体反面的网络结构（transGolginetwork，TGN），是高尔基体的出口区域，功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。顺面GC网中层囊反面囊反面GC网大泡（分泌颗粒）粗面内质网高尔基复合体顺面囊中间高尔基网高尔基复合体的极性蛋白质合成溶酶体寡糖磷酸化切除甘露糖加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖加唾液酸；分拣溶酶体顺面高尔基网中间囊反面囊反面高尔基网大泡（分泌颗粒）rER高尔基复合体顺面囊高尔基垛(磷酸转移酶)高尔基复合体不同的生化区室含有不同的酶，对蛋白质寡糖链按顺序依次修饰。这种顺序加工有利于糖蛋白的分选。◎顺面膜囊（formingface,cisGolgi）

接受内质网新合成的物质，分类后转入中间膜囊，小部分返回（驻留蛋白）；丝氨酸O-连接的糖基化，跨膜蛋白胞质侧的酰基化◎中间膜囊（medialGolgi）

多数糖基化修饰，多糖合成◎反面膜囊（transGolgi，网状结构）管网状，连接囊泡；参与蛋白质的分类与包装，最后输出；囊泡运输

四、主要功能（一）蛋白质的运输与分泌RER上合成蛋白质→进入ER腔→COP-II运输泡→进入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成运输泡→运输与质膜融合、排出。3H标记亮氨酸3分钟20分钟120分钟高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用；在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。参与细胞的分泌活动（二）蛋白质的加工1、蛋白质的糖基化

O-连接的糖基化在高尔基体中进行，糖的供体为核苷糖。2、对蛋白质的水解修饰3、溶酶体酶的磷酸化对蛋白质糖基化修饰参与糖蛋白的合成和修饰N-连接的糖蛋白O-连接的糖蛋白糖蛋白3H标记半乳糖；唾液糖3H标记甘露糖3H标记N-乙酰葡萄糖胺N-连接糖链的初加工（内质网腔）甘露糖N-连接的糖基化蛋白在高尔基体中进一步加工

半乳糖唾液酸半乳糖唾液酸O-连接的糖基化蛋白在高尔基体进行高尔基复合体

2.分泌性蛋白质部分肽链的水解例如：人的胰岛素内质网合成胰岛素原，含86个氨基酸残基，有A.B两条肽链和起连接作用的C肽组成。进入高尔基复合体后C肽被水解切除，成为有活性的的胰岛素。

3、参与形成溶酶体（溶酶体酶的磷酸化）末端带有甘露糖的N连接寡糖链溶酶体水解酶信号斑与信号斑识别位点结合尿苷二磷酸-N-乙酰氨基葡萄糖结合到催化位点在催化位点将磷酸化的N-乙酰氨基葡萄糖转移到甘露糖残基上释放寡糖链上的甘露糖被磷酸化的溶酶体水解酶催化位点识别位点N-乙酰氨基葡萄糖磷酸转移酶（三）Gc是胞内蛋白质的分选和囊泡定向运输的枢纽1.Gc参与蛋白质的分选

蛋白质在Gc内加上不同分选信号，不同分选信号的蛋白质分子可被反面高尔基网膜上的专一受体识别、浓缩、分选。分选蛋白：ER内驻留蛋白溶酶体蛋白驻留蛋白Gc内驻留蛋白分泌颗粒——分泌蛋白细胞表面蛋白——膜整合蛋白

膜流：细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流。内质网运输小泡高尔基复合体大囊泡细胞膜2.囊泡定向运输的枢纽膜流（四）高尔基复合体是错误选送蛋白质的监督和遣送站ER内驻留蛋白溶酶体溶酶体（lysosome）为C.deDuve与B.Novikoff1955年首次发现。一、溶酶体的结构与特性1、结构：是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，具有异质性。形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同。2、溶酶体膜的特性①膜有质子泵，将H+泵入溶酶体，使其PH值降低。②膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解③含有大量与物质运转有关的载体蛋白（转运消化了的物质）二、溶酶体的酶类

大约含60多种水解酶。标志酶：酸性磷酸酶三、溶酶体的形成与成熟过程——M-6-P途径初级溶酶体是在高尔基体的trans面以出芽的形式形成，溶酶体形成过程：1.内质网内溶酶体酶前体（蛋白质）的合成、初加工和转运2.Gc对溶酶体酶前体的标记、分选和转运3.内体性溶酶体的形成

1.内体——细胞内一类异质性的膜泡，由细胞胞吞作用形成。内体类型：①早期内体（PH=7.0~7.3）

②晚期内体（PH=5.0~6.0）具有分拣受体的作用

2.内体性溶酶体：Gc芽生的运输小泡（即初级溶酶体）+内体4.溶酶体的成熟

※与溶酶体形成有关的结构酶：来自RER溶酶体酶的分选：Gc溶酶体的膜：晚期内体四、溶酶体(Lysosome)的类型初级溶酶体Primarylysosomes次级溶酶体Secondlysosomesheterophagic（A.B）autophagic（C）残余小体Residualbody（一）、初级溶酶体（primarylysosome）

（非活动溶酶体）

直径约0.2~0.5um，有多种酸性水解酶，但没有活性，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余种初级溶酶体（二）、次级溶酶体（secondarylysosome）是正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物，可分为：自噬溶酶体（autophagic）异噬溶酶体（heterophagic）Secondarylysosome①、自噬性溶酶体

初级溶酶体+自体吞噬体

↓自噬性溶酶体②、异噬性溶酶体

初级溶酶体+异体吞噬体

↓

异噬性溶酶体

Lysosomesinphagocytosisandautophagy无论哪一种溶酶体其作用都是将物质水解成小分子，被细胞吸收。如不能被消化和吸收的物质将成为残余物，被排放到胞外或保留在细胞内。

（三）、终末溶酶体又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消化的残渣，故名。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多。如：表皮细胞的老年斑肝细胞的脂褐素▲脂褐素（一种形态不规则，内含电子密度较高的物质及脂滴的膜性小泡）▲髓样结构（一种内含膜性成分并呈同心圆或指纹状排列的膜性小体）肝细胞脂褐素五、溶酶体的功能1、细胞内消化：如高等动物内吞低密脂蛋白获得胆固醇，单细胞真核生物利用溶酶体的消化食物。2、防御作用：如巨噬细胞杀死病原体。3、自体吞噬：清除无用的生物大分子，衰老细胞、细胞器、个体发育中多余的细胞。许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命约10天左右。4、参与机体组织器官的变态和退化蝌蚪→成蛙；男性米勒氏管的退化（女性发育成输卵管）5、参与分泌过程的调节：如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素。6、形成精子的顶体，参与受精作用六、溶酶体与疾病1、溶酶体与休克休克与溶酶体的关系密切。细胞表现：溶酶体明显增多、体积增大；溶酶释放，引起细胞、组织自溶。休克的严重程度与溶酶的含量呈正比溶酶释放机制：①休克时缺血、缺氧，导致三羧酸循环受阻，能量供应不足，钠泵失灵，钠和水进入细胞过多，细胞内渗透压降低，溶酶体膜通透性增高，溶酶释放，导致细胞自溶。②休克时缺血、缺氧，导致细胞内pH下降至5.0左右，促使溶酶活化，水解溶酶体膜，溶酶释放，导致细胞自溶。

2、矽肺：二氧化硅尘粒（矽尘）吸入肺泡后被巨噬细内吞噬，导致吞噬细胞溶酶体破裂，水解酶释放，细胞崩解，矽尘释出，后又被其他巨噬细胞吞噬，如此反复进行。激活成纤维细胞，导致胶原纤维沉积，肺组织纤维化。3、类风湿性关节炎：溶酶体膜很易脆裂（关节软骨细胞破坏）。4、先天性溶酶体病

——指遗传因素导致溶酶体缺乏某种水解酶，致使相应底物不能被消耗，而畜积在溶酶体内而发生的代谢障碍性疾病。（1）糖原累积病（AR）（2）脂质沉积症（AR）（3）黏多糖储积病(AR)过氧化物酶体Rhodin1954发现于鼠肾小管上皮细胞。

一、形态结构是一种具有异质性的细胞器。直径通常0.5um，呈圆形，椭圆形或哑呤形不等，由单层膜围绕而成。特点：含过氧化氢酶（标志酶）和一至多种依赖黄素（flavin）的氧化酶，已发现40多种氧化酶，各类氧化酶的共性是将底物氧化后生成过氧化氢。而过氧化氢酶又利用H2O2去氧化其它底物。Peroxisomeofhepatocyte二、过氧化物酶体的酶1、氧化酶RH2+O2→R+H2O2

2、过氧化氢酶

2H2O2→2H2O+O2

3、过氧化物酶少数细胞有此酶.作用与过氧化氢酶相同.其他酶类柠檬酸脱氢酶苹果酸脱氢酶过氧化物酶体发生示意简图研究认为：过氧化物酶体中必须的酶由粗面内质网上的核糖体合成，并储存在内质网腔中或迁移到高尔基复合体中，最后形成过氧化物酶体。与溶酶体的形成有一定的相似性。游离核糖体：合成过氧化物酶体中酶类附着核糖体：合成过氧化物酶体中必须酶类及膜上的整合蛋白三、过氧化物酶体的功能1、解毒作用反应通式：RH2+H2O2→R+H2O2、调节细胞的氧张力

细胞内20%的氧由过氧化物酶体消化；80%供给线粒体进行氧化磷酸化。线粒体功能行使的最佳氧浓度为2%，如细胞出现高浓度氧状态时，可通过过氧化物酶体调节，避免细胞遭受高浓度氧的毒性作用。反应通式：RH2+O2→R+H2O2

3、进行脂肪酸的氧化动物细胞中过氧化物酶体中有氧化脂肪酸的酶类，动物组织中25%~50%的脂肪酸在过氧化物酶体中氧化。

4、参与含氮物质的代谢

P1315、其他功能

P131四、过氧化物酶体与疾病

Zellweger（泽尔韦格）综合征是一类与过氧化物酶体有关的遗传病，也叫脑肝肾综合征，患者细胞的过氧化物酶体中，酶蛋白输入有关的蛋白质变异，过氧化物酶体是“空的”。脑、肝、肾异常，出生3-6个月内后死亡。思考题一、名词解释

内膜系统蛋白质的糖基化初级溶酶体内体二、思考

1.怎样理解内膜系统的整体性，举例说明。

2.与膜整合蛋白形成的有关序列有哪些？它们是怎样帮助跨膜蛋白合成的？

3.结合Gc的形态结构特征，谈谈它的三个区域在行使其功能时有什么特点？4.内膜系统各细胞结构的特征酶是什么？第五节

内膜系统与细胞内蛋白质的分选

P131一、细胞内房室化二、蛋白质的分选细胞质基质细胞核溶酶体

高尔基体

内质网

线粒体过氧化物酶体分泌颗粒内体细胞表面核糖体游离核糖体膜结合核糖体不同部位的蛋白质如何准确地到达目的地？

概念：蛋白质分选(proteinsorting)——细胞根据蛋白质是否携有分选信号，以及分选信号的性质，选择性地将其送到细胞不同的部位，这一过程称为蛋白质分选(proteinsorting)和蛋白质靶向运输（proteintargetingtransport）。大多数蛋白质带有分选信号。（一）蛋白质分选的信号肽假说略：在内质网章节已介绍（二）蛋白质的分选信号与运输途径1、分选信号（两类）

①信号肽（peptidesignal）：

蛋白质多肽链上的一段连续的特定氨基酸序列，具有分选信号的功能。可位于多肽链的任何部位，完成分选任务后常被切除。信号肽②信号斑（plaquesignal）

：

位于多肽链不同部位的几个特定氨基酸序列经折叠后形成的斑块区，具有分选信号的功能。信号斑是一种三维结构。完成分选任务后仍然存在。

信号斑信号肽信号斑■违约或欠缺途径（defaultpathway）

无分选信号的定位方式被称为违约或欠缺途径。

包括：胞质溶胶蛋白细胞表面蛋白（二）、蛋白质运输途径

根据蛋白质转运时，蛋白质是否合成完毕分为两种运输方式：1、翻译后转运:多肽链合成完毕之后再运输2、共翻译转运：一边翻译，一边运输。即翻译与运输同时进行。根据蛋白质进入靶部位的方式

（一）核孔运输：

细胞质基质-细胞核分选信号-核输入（或输出）受体-核孔蛋白[含大量FG重复序列（Phe-X-X-Gly和Gly-Leu-Phe-Gly）]

（二）穿膜运输：

细胞质基质-细胞器分选信号-细胞器膜上相应转运子

（三）囊泡运输：

细胞器-细胞器（细胞膜）分选信号-运输小泡膜上相应受体三、细胞内蛋白质运输的方式细胞核叶绿体线粒体过氧化物酶体内质网高尔基体溶酶体内体核孔运输穿膜运输囊泡运输在细胞质中合成的蛋白质（一）核孔运输1）门控运输的蛋白质分选信号及其受体2）门控运输的能量来源（GTP/ATP）3）门控运输中大分子转运的调节1）门控运输的蛋白质分选信号及其受体（1）核定位信号及受体①核定位信号【Nuclearlocalizationsignal（NLS）】可为信号肽，也可为信号斑，为富含阳电荷的氨基酸组成（如：

Lys、Arg、Pro等），引导蛋白质进入细胞核。▲核定位信号在蛋白质输入细胞核后不被切除。②核输入受体——核定位信号的受体为可溶性的细胞基质蛋白。

作用：与核定位信号结合；与核孔复合体的核孔蛋白结合。核孔蛋白含有大量由苯丙氨酸和甘氨酸组成的短氨基酸重复序列（Phe-X-X-Gly和Gly-Leu-Phe-Gly），称FG重复序列，他们是核输入受体的结合位点。（2）核输出信号及其受体①核输出信号不同输出大分子的核输出信号在结构上不相同。有些核输出信号的氨基酸序列中富含亮氨酸，有些则不同。目前还不清楚核输出信号是否有共同特征。②核输出受体

结构上与核输入受体相似。两者由同样的核运输受体基因家族编码。输入与输出工作方式相同，仅仅是方向不同。2）门控运输的能量来源（GTP/ATP）门控运输需要消耗能量。能量的来源是由一种称为Ran的单体GTP酶水解GTP获得。RanGTP酶在细胞核和细胞质中都有。与其他GTP酶一样，也为一种分子开关。以两种状态存在：

GDP结合态

GTP结合态■两种状态的转换与两种特异的调节蛋白有关：①GTP酶激活蛋白（位于细胞质），简称GAP。作用：启动GTP水解（将Ran-GTP转换为Ran-GDP）②鸟嘌呤交换因子（GEF）（与染色质结合位于细胞核）作用：促进GDP到GTP的转换。■分布：细胞质内主要含Ran-GDP

细胞核内主要含Ran-GTP蛋白质的核输入与核输出带核定位信号的蛋白质核输入受体核输出受体带核输出信号的蛋白质

进出细胞核的蛋白质分别含有核定位信号和核输出信号，可为信号肽，也可为信号斑；核输入受体识别核定位信号，核输出受体识别核输出信号。

3）门控运输中大分子转运的调节有些蛋白质如与新合成的mRNA结合的蛋白，既有核定位信号又有核输出信号，此类蛋白可以在核质之间穿梭。（如：mRNA结合蛋白）另一类蛋白质受到严格控制，不能穿梭。①通过信号序列邻近的氨基酸的磷酸化来开启或关闭信号。②通过基因调节蛋白与胞质抑制蛋白结合调控

如：与胆固醇代谢相关基因表达的调控蛋白，无活性时以跨膜蛋白的形式嵌入内质网膜中，被激活时胞质结构域被切割释放，入核。细胞以相似的方式控制RNA从细胞核输出到细胞质。

如：mRNA、tRNA、rRNA的输出NF-ATP钙调磷酸酶激活转录因子（无活性）Ca2+↑↑↑钙调磷酸酶NF-AT开启核输入信号NF-AT激活免疫反应相关的细胞因子和细胞表面蛋白基因转录入核去磷酸化（活化）T细胞内NF-AT的入核过程（二）穿膜运输1）蛋白质从细胞质基质到线粒体的运输2）蛋白质从细胞质基质到过氧化物酶体的运输3）蛋白质从细胞质基质到内质网的运输蛋白质穿过细胞器的膜从细胞质基质进入细胞器内的运输方式称为穿膜运输。靶细胞器膜上存在蛋白质转运子，识别分选信号。1.蛋白从细胞质基质到线粒体的运输①分选信号和识别：

N-末端信号肽（也称导肽），信号序列中带正电荷的氨基酸和疏水氨基酸交替排列，形成两性а螺旋结构。带正电荷的氨基酸在一侧，不带电荷的疏水氨基酸在另一侧，这种信号序列的构型是相应受体识别的基础。④转运途径：基质腔、膜间腔和内膜③翻译后转运（线性）②转运子（TOM、TIM、OXA等蛋白复合体）

TOM——穿外膜；TIM——穿内膜

OXA——蛋白质插入内膜⑤能量（ATP水解，H+跨膜电化学梯度）线粒体内外膜上的转运子

线粒体的穿膜运输过程（进入基质腔）

线粒体的穿膜运输过程（进入膜间腔）Hsp70在蛋白质向线粒体中输入的作用示意图

ContactSitesofMitochondria2.蛋白从细胞质基质到过氧化物酶体的运输①分选信号和识别

C-末端由三个氨基酸组成才信号肽。即Ser-Lys-Leu序列（简称SKL序列）。SKL序列与受体蛋白（PTSIR）结合。②转运子：Pex14p③翻译后转运（成熟构型）：信号肽一般不被切除④能量（ATP水解）

在糙面内质网上合成的蛋白质有两种形式：（1）膜蛋白（2）可溶性蛋白

细胞器驻留蛋白

分泌蛋白胞外胞内细胞膜高尔基体内质网3.蛋白质从细胞质基质到内质网的运输

蛋白质进行的是一种穿膜运输，转运在蛋白质合成的过程中进行，即共翻译转运。蛋白质究竟去向何处？看它们的分选信号而定！（三）囊泡运输

细胞器之间通过运输小泡进行的蛋白质运输称为囊泡运输(transportbyvesicles

)，该过程需要消耗能量。小泡运输的途径：

1.胞吞途径

2.生物合成-分泌途径（胞吐）

伴随膜的运动耗能可以运输膜蛋白、膜脂、可溶性蛋白1）运输小泡的形成大多数运输小泡为有被小泡（coatedvesicle）已知的有被小泡分三种类型①网格蛋白有被小泡（clathrin-coatedvesicle）。②COPI有被小泡（COPI-coatedvesicle）。③COPII有被小泡（COPII-coatedvesicle）。2）小泡的类型三种类型的有被小泡介导不同的运输途径①.网格蛋白有被小泡：质膜-溶酶体，Gc-晚期内体②.COPI有被小泡：Gc膜囊间，Gc—ER

③.COPII有被小泡：ER-Gc

衣被小泡的类型与功能衣被类型GTP酶组成与衔接蛋白运输方向clathrinArfClathrin重链与轻链，AP2质膜→内体Clathrin重链与轻链，AP1高尔基体→内体Clathrin重链与轻链，AP3高尔基体→溶酶体高尔基体→植物液泡COPI（coatmerproteinⅠ）ArfCOPαββ’γδεζ（7个亚基构成）高尔基体→内质网COPII（coatmerproteinⅡ）Sar1Sec23/Sec24复合体，Sec13/31复合体，

Sec16，Sec12内质网→高尔基体（ADP核糖化因子）衣被蛋白网格蛋白有被小泡clathrin注：dynamin（发动蛋白）的作用是在有被小窝的颈部聚合,通过水解GTP调节自己收缩,最后将小泡与质膜割开。发动蛋白是一种G蛋白,也是网格蛋白小泡形成的装配反应因子(assemblyreactionfactor,ARF)。COPII有被小泡的装配衣被召集（或募集）GTP酶与衣被的形成内质网膜上的GEF装配：Sar1-GDP在GEF的作用下→

Sar1-GTP

→Sar1构型改变→脂肪酸尾巴暴露并插入内质网膜→募集衣被蛋白组装→启动小泡芽生→形成COPⅡ有被小泡去装配：Sar1-GTP在GAP的作用下→

Sar1-GDP

→

Sar1构型改变→脂肪酸尾巴从内质网膜上抽出→衣被解体去装配

运输小泡从供膜出芽形成后，按其特殊的表面标志定向运输至靶膜表面，被靶膜上受体识别，小泡膜与靶膜融合，释放所携带的蛋白质。

3）膜泡的融合过程①snare的作用：跨膜蛋白snare帮助运输小泡与靶膜专一识别并融合②Rab蛋白的作用：水解GTP介导小泡停靠（与Rab效应子共同作用）注：Rab蛋白是一类单体GTP酶，它们是GTP酶最大的亚家族。有30多个成员。作用：①帮助和调节小泡停靠的速率②使v-snare与t-snare相配③NSF（ATP酶）的作用：与分子伴侣蛋白类似，水解ATP使缠绕的snare结构域解离.

附着融合SNARE分离连接蛋白A、Rab介导，v-snare与t-snare配对B、v-snare与t-snare利用自身的螺结构域相互缠绕C、膜融合D、Rab蛋白完成“工作”，水解GTP离开膜泡，进入细胞基质再循环E、NSF蛋白水解ATP，释放能量，在一些结合蛋白的参与下，使缠绕在一起的snare螺旋状结构域解离膜泡融合过程示意图

从细胞内到细胞表面的蛋白质分选和运输1）.内质网与高尔基体之间

前向小泡（COPⅡ）运输逆向小泡（COPⅠ)运输2）.高尔基体膜囊间

小泡运输模式膜囊成熟模式3）.高尔基体到细胞表面

结构分泌途径、调节分泌途径

4）生物合成-分泌途径内质网与高尔基体之间的小泡运输COPI有被小泡逆向运输COPII有被小泡前向运输

高尔基体通过受体识别内质网驻留蛋白的信号序列（膜蛋白C端KKXX序列，可溶性蛋白C端KDEL序列）用COPI运输小泡收集这些蛋白并回输到内质网。蛋白质的小泡运输途径生物合成－分泌途径

回输途径胞吞途径受体返回

受体返回小结细胞根据蛋白是否携有分选信号，及分选信号的性质，选择性地将其送到细胞不同的部位，称为胞内蛋白的分选和靶向运输。分选信号多为特定的氨基酸序列，形成信号肽或信号斑。如核输入输出信号、内质网的定位和驻留信号、线粒体、过氧化物酶体的定位信号等。同时，分选信号也可以经加工修饰而成，如溶酶体酶携带的M-6-P分选信号。细胞内蛋白质有多种运输途径，如到核、线粒体、过氧化物酶体的运输在翻译后进行，称翻译后转运途径；到内质网的运输是在翻译的过程中进行，称共翻译转运途径，此途径还包括蛋白质从内质网经高尔基体到细胞外（生物合成－分泌途径）和溶酶