第四章母畜的发情

PAGEPAGE4母畜的发情性机能的发育阶段母畜性机能的发育经历了发生、发展和衰退的过程，这一过程可分为初情期、性成熟期及繁殖机能停止期。为了指导生产实践，还有一个初配适龄的问题。初情期是指母畜初次表现发情和排卵的时期。是性成熟的初级阶段，标志着性成熟的开始。初情期是促性腺激素活动增、性腺的类固醇激素生成和配子发生能力增强的结果。初情期以前，母畜的生殖器官增长缓慢，这时，卵巢内也有卵泡发育，但不能成熟而发生闭锁退化。当母畜生长发育到一定年龄或体重时，初情期开始。这时，在生殖激素的作用下，生殖器官迅速发育，卵巢中有卵泡发育成熟直至排卵。但此时生殖器官还未充分发育，性机能也不完全，发情症状不明显或只排卵而不表现发情症状。各种母畜的初情期：牛为6-12月龄，羊4-8月龄，猪3-6月龄，马约12月龄，兔3-4月龄。但同一种家畜，其初情期也受下列因素的影响而略有差别。品种：一般来说，个体小的品种，其初情期较个体大的早，乳牛较肉牛早。气温：热带家畜的比寒带或温带早营养：营养水平高的早。性成熟是指母畜的生殖器官和性机能发育达到了成熟的时期。此时，母畜生殖器官已发育完全，表现完全的发情症状，排出能受精的卵子以及出现有规律的发情周期，具备了正常的繁殖能力。但此时不宜配种，因为此时身体的生长发育尚未完成，配种后会影响母体和胎儿的生长发育。各种家畜的性成熟期为：马12-18月，牛8-14，羊6-10，猪5-8，兔4-5。影响性成熟的因素：生态环境：温度高早，营养水平对性成熟的影响因畜种而异，例如对猪影响不大，如猪的采食量只达自由采食量的2/3时，其性成熟不受影响，但过肥反而会使性成熟延迟，对于其它家畜则营养水平高则成熟早。畜种和品种：大家畜晚于中等家畜晚于小家畜，同一种内个体小的品种早于大的品种。出生季节：某些家畜出生季节与性成熟关系密切，例如绵羊在早春出生到秋节发情季节时，便可开始第一次发情；而在晚春或初夏生的，则需等到第二年的秋季才发情。初配适龄是指母畜适合初次配种的年龄。一般情况下，母畜初配适龄以体重为依据，即达成年体重的70%以上即可。也有的根据母畜的月龄来确定。即：马25-3岁，牛15-2，猪8-10月，羊12-18月，兔6-7月。繁殖能力停止期母畜的繁殖能力有一定的年限，到年老时，性机能衰退，发情终止，不再排卵，此时称为绝情期。在生产实际中，此年龄的母畜早已淘汰。卵子的发生和卵泡的发育卵子的发生概念：卵巢中的卵原细胞经过增殖、生长、成熟，最后形成高度分化，能够进行受精的卵子的过程称为卵子的发生。过程：卵子发生的全过程可分为三个阶段。第一阶段——卵原细胞的增殖。动物在胚胎期性分化后，雌性胎儿的原始生殖细胞——性原细胞即分化为卵原细胞。卵原细胞在出生前或出生后不久进行增殖，结果胎儿或性成熟前的家畜卵巢中含有全部未来卵子的贮备，称为卵母细胞。第二阶段——卵母细胞的生长。卵母细胞经过生长发育成为初级卵母细胞。可分为两个时期，一期卵母细胞增长迅速，并与卵巢卵泡的发育密切相关，约在卵泡开始开成空腔时，达到其成熟大小。二期卵母细胞不再增大，但卵泡因受激素的影响，其直径增大很快。卵母细胞生长的特点是：（1）卵黄颗粒增多，使卵母细胞体积增大；（2）透明带出现；（3）卵泡细胞通过有丝分裂增殖。卵泡细胞可作为营养细胞，为卵母细胞提供营养物质。因此到了成熟时，卵子已有贮备物质，为以后的发育提供能量来源。第三阶段——卵母细胞的成熟。一个初级卵母细胞经过两次减数分裂形成一个卵子和1-3个极体的过程。第一次减数分裂时，初级卵母细胞的细胞核明显移向细胞表面，核膜和核仁消失，染色体浓缩，出现纺垂丝，使成对的染色体引向两极，这样一半染色体及少量细胞质排出，形成第一极体，另外含有大部分细胞质和一半染色体的卵母细胞称为次级卵母细胞。到第二次减数分裂时，次级卵母细胞分裂为卵细胞和一个极体，这个极体称为第二极体。和第一极体一样，所含细胞质极少。此外，第一极体也可能分裂为两个极体，称为第三、第四极体。95页图月形的腔隙，称为卵泡腔。再后，随着卵泡液的逐渐增多，卵泡腔继续扩大，将卵母细胞推向一边，并被包在一团卵泡细胞所形成的小丘内，而向卵泡腔中突起，称为卵丘。其余的卵泡细胞则于卵泡腔内的周围形成颗粒层。生长卵泡发育为成熟卵泡：生长卵泡继续发育增大，成为成熟卵泡。它扩展达卵巢皮质的整个厚度，甚至突出于卵巢的表面，卵泡膜分为两层，外膜为纤维状的基质细胞，内膜为上皮状细胞并分布着许多血管。卵泡液中所含的雌激素是由内膜分泌出来的。各种母畜每个发情期的成熟卵泡数为：单胎动物如马牛通常为1个，绵羊1-3个，多胎动物如猪可多达10-25个或更多。如采用超排技术，单胎动物也能多达十几个或几十个。配合应用胚胎移植技术，就可以大大提高优秀种畜的繁殖潜力。卵泡发育的调节卵泡的生长、成熟和排卵依赖于FSH和LH的分泌模式，足够的浓度和适当的比例，FSH在发动卵泡腔形成中起重要作用。FSH可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞的增殖和卵泡腔的形成，刺激颗粒细胞上LH受体的增加，增强其敏感性；LH可以刺激卵泡内膜细胞产生雌激素，促进卵泡成熟和排卵；雌激素使卵泡细胞的FSH受体增加，从而增加卵泡对FSH的敏感性。它们共同作用，使卵泡发育成熟。如上述三种生殖激素分泌不足，卵泡就会发生闭锁。卵子发生与卵泡发育的关系卵泡的发育为卵母细胞的生长提供营养。卵母细胞生长所需要的营养依靠卵泡细胞来提供。这一过程可分为两个时期，第一期卵母细胞迅速生长直到成熟大小，而卵泡生长缓慢，但基本上与卵母细胞的生长呈比例。该期卵泡为圆形，卵泡细胞开始分泌液体，透明带形成。卵泡腔出现为卵母细胞和卵泡细胞之间建立了更密切的联系。因为卵黄膜的微绒毛和卵泡细胞突出可分别伸向透明带以进行营养物质的交换，为卵母细胞的生长提供营养物质。第二期卵泡迅速生长，而卵母细胞生长不多，这样卵泡就为卵母细胞的发育提供了更丰富的营养，以使之成熟。卵母细胞和卵泡细胞互相控制。卵泡是一个生理平衡单位，卵母细胞可以阻止卵泡的颗粒细胞和卵泡细胞妥生黄体化，而卵泡细胞又会抑制卵母细胞减数分裂的继续进行，由于二者的相互抑制，使卵母细胞得以充分的生长发育。但生殖激素有解除这些相互抑制的作用，所以当生殖激素的作用大于抑制激素的作用时，卵母细胞继续进行减数分裂，卵泡迅速生长、成熟、排卵，颗粒细胞和被膜细胞黄体化。繁殖季节家畜繁殖季节的类型季节性的：有些家畜只在繁殖季节期间才能发情排卵，在非繁殖季节期间，卵巢机能的活支处于静止状态，不会发情排卵，称为乏情期。在繁殖季节期有的家畜有多个发情周期，称为季节性多次发情动物。如马、驴、绵羊及山羊等；有的家畜只有一次发情周期，称为季节性单次发情动物。如狗春季和秋季都是繁殖季节，但每个季节只有一个发情周期。非季节性的：这类动物全年均可发情，无繁殖季节之分，如猪、牛、湖羊、寒羊、兔等。家畜之所以有繁殖季节性，这是长期自然选择的结果。因为家畜在未驯化前，处在原始的自然条件下，只有那些在全年中比较良好的环境条件下产仔的，才能保证其所生的幼仔能够存活下来。例如，马的繁殖季节为春季，妊娠期为11个月，则分娩季节为春季，这时有利于幼畜的成活；绵羊的繁殖季节为秋季，妊娠期为5个月，则分娩正好也为春季，有利于幼羔的成活。当然，动物的繁殖季节也并不是不变的，经过人工驯化和饲养，有些动物的发情季节性也会变得不明显，如果饲养管理条件太差，全年发情的动物也会集中在某些季节发情。如北方牧区的黄牛在严冬季节委少发情，南方水牛在炎热季节很少发情。季节因素对家畜繁殖机能的影响不同的季节，光照时间、温度、饲料供应情况不同，因此季节对家畜繁殖机能的影响实际是光照时间、温度和饲料等因素对母畜繁殖机能的影响。光照光照时间的变化对绵羊性活动的影响比较明显。在赤道附近的地区，全年昼夜长度比较恒定，光照时间一定，所以在该地区培育的绵羊品种，其性活动不随季节变化。而在非热带地区，光照时间因季节不同而发生周期性变化，而绵羊的繁殖季节一般开始于秋分，而结束于春分，即逐渐缩短光照时间，可以促进绵羊繁殖季节的开始，因此，绵羊被认为是短昼繁殖动物。光照时间的变化对母马的性活动也比较明显，母马的繁殖季节一般是在春季开始的，这时正是光照时间由短变长的时期，因此马正好与绵羊相反。温度温度对绵羊繁殖季节的影响较光照的影响小。但绵羊在一个长时间内保持高温或低温，都会影响其繁殖季节。非季节性繁殖的动物在温度过高和过低时，其繁殖性能均会受到影响，如兔在-5以下或35以上时高不能正常繁殖。饲料饲料充足，营养水平高，则母畜繁殖季节就可以提早，反之会推迟。这对于季节性繁殖的动物更加明显。如母马或绵羊在繁殖季节到来之前的适当时期，采取加强营养措施，进行催情补饲，就可以使繁殖季节提前开始，延期结束；反之，长期饲料不足，营养不良就会使其繁殖季节缩短。对于非季节性繁殖的动物，营养水平也会影响其发情周期。营养不良会使发情停止，或只发情不排卵；饲料充足、饲养管理完善，则发情正常，受胎率也高。发情周期概念母畜到了初情期后，生殖器官及整个机体便发生了一系列周期性变化，除了乏情期及妊娠期以外，这种变化总是周而复始地进行，一直持续到动物性功能衰退为止，这种周期性的性活动称为发情周期。发情周期的计算是从一次发情开始至下一次发情开始的间隔时间。各种家畜的发情周期是：马、牛、猪及山羊均为21天左右，绵羊为16-17天，兔为8-16天。发情周期的划分四期分法：根据一个发情周期中母畜生殖器官的变化情况和性欲表现，将发情周期分为四个阶段，即发情前期、发情期、发情后期和间情期。发情前期：发情前期是发情周期的开始。上一次周期性黄体开始逐渐退化，新的卵泡开始生长，雌激素上升，孕激素下降，生殖道发生充血和水肿，分泌物逐渐增多，母畜开始表现性欲，但不明显。发情期：卵巢内卵泡迅速发育，雌激素上升，母畜性欲达到高潮，其表现为：精神状态的变化：母畜兴奋不安，鸣叫，食欲减退，有时甚至绝食，泌乳母畜泌乳量下降，频频排尿，尾根举动或摆动。有求偶表现：主动接近公畜，嗅闻公畜气味，接受公畜爬跨或爬跨其他家畜。生殖道的变化：生殖道充血加剧，收缩加强，子宫颈开放，腺体分泌物增加，流出大量粘液。卵巢的变化：卵巢内有卵泡发育并成熟排卵，卵巢随着卵泡的发育而相应增大，排卵时最大，排卵后变小。发情期的长短因畜种的不同而异，牛羊较短为1天，马猪较长，猪2-3天，马7天。发情后期：此期是排卵后黄体开始形成的阶段，雌激素下降，孕激素上升，在孕酮的作用下，生殖道充血渐退，子宫颈口封闭，性欲逐渐减弱直至消失。间情期：此期是发情后期至下一次发情前期的一段时间，这段时间最长，此期黄体继续发育，孕激素上升，子宫粘膜层增厚，分泌物减少，粘稠，如果卵子受精，这一阶段将继续下去，如未受精，黄体退化，子宫复原，卵巢内又有新的卵泡开始发育，新的发情周期开始。二期分法根据卵巢上卵泡和黄体的存在与否，将发情周期划分为卵泡期和黄体期。卵泡期：从卵泡开始发育开始到排卵为止，也可以说从黄体退化到排卵为止，这一时期相当于四期的发情前期和发情期。黄体期：从黄体开始形成到黄体退化为止，相当于四分法的发情后期和间情期，这段时间较长。发情周期机理雌性动物生长至初情期时，在外界环境因素的影响下，下丘脑的某些神经细胞分泌促性腺激素释放激素（GnRH），GRH经垂体门脉循环到达垂体前叶，调节促性腺激素的分泌，垂体前叶分泌的FSH经血液循环运送到卵巢，刺激卵泡的生长发育，同时垂体前叶分泌的LH也进入血液与FSH协同作用，促进卵泡进一步生长发育并分泌雌激素，刺激生殖道发育，产生第二性征。雌激素与FSH发生协同作用，从而使颗粒细胞的FSH和LH受体增加，于是使卵巢对这两种促性腺激素的结合性更大，因而更增加了卵泡的生长和雌激素的分泌量，并在少量孕酮的作用下，刺激雌性动物性中枢，引起雌性动物发情，而且刺激生殖道发生各种生理变化。当雌激素分泌到一定数量时，作用于丘脑下部和垂体前叶，抑制FSH的分泌，同时刺激LH的释放。LH释放脉冲式频率增加而至出现排卵前LH高峰，引起卵泡进一步成熟、破裂、排卵。排卵后，卵泡颗粒层细胞在少量LH的作用下形成黄体并分泌孕酮。此外，当雌激素分泌量升高时，降低了下丘脑促乳素抑制激素的释放，而引起垂体前叶促乳素释放量的增加，促乳素与LH协同作用，促进和维持黄体分泌孕酮。当孕酮分泌达到一定量时，对于下丘脑和垂体产生负反馈作用，抑制垂体前叶FSH的分泌，以至卵巢卵泡不再发育，抑制中枢神经系统的性中枢，使雌性动物不再表现发情。同时，孕酮也作用于生殖道及子宫，使之发生有利于胚胎附植的生理变化。如果排出的卵子未受精，囊胚刺激子宫内膜形成胎盘，使溶黄体的PGF2产生受到抑制，此时黄体则继续存在下