苔藓植物对环境污染的响应及适应

苔藓植物对环境污染的响应及适应

1环境因子变化的指示作用研究随着人类活动对全球环境的影响，植物和人类栖息地遭到严重破坏。植物如何利用植物捕捉和监测环境变化已成为研究的热点和先锋之一。由于结构相对简单，因此有一个特殊的生理适应机制，并且能在寒冷、低温、干燥、弱光等恶劣环境中生长和繁殖。没有根和维护组织，表面非常大，对环境因素的反应是种子植物的10倍。因此，它是一个非常良好的生物标志植物，被世界各国广泛使用。这是环境变化的指标。通过对苔藓植物环境变化的反应和适应性的研究，可以利用苔藓植物对环境和世界变化的影响进行解释和监测。同时，我们还可以为苔藓植物的多样性提供理论指导和生态系统恢复。本文从水、光、绿三个方面介绍了苔藓植物对环境因子的反应、适应性和环境因子对环境因子的领导作用，并介绍了植物对环境和世界变化的评价作用。2苔藓植物对不同环境因素的适应性2.1水分动态及抗旱性苔藓植物的水分主要来源于大气,根据其获取水分的方式,可以将苔藓植物分为3类:内导水型(endohydric)、外导水型(ectohydric)和混合导水型(mixohydric).内导水型一般具有发达的内部导水组织,能将藓丛基部的水分向上输送,如金发藓属(Polytrichum).不少苔藓植物属混合导水型,同时可以通过植物体表面和内部来吸收和传导水分,如扭口藓属(Barbula).外导水型苔藓内部输导组织发育不好,但与水分相连的植物体表面可以直接吸收水分和营养物质.依靠毛细管传导系统将水吸入藓丛,然后吸入细胞之中.毛细管系统由许多途径形成,例如叶片间的空隙、叶茎之间的缝隙、假根之间的缝隙等等.有些植物也能在体内形成毛细管系统,如泥炭藓(Sphagnum)的非光合作用细胞.大量的水也能储存于毯状藓丛植物之间的空隙中.多数苔藓属典型的变水(poikilohydric)植物.由于缺乏输导和蒸发系统,没有真正的根等形态学特征使苔藓难以很好地控制其体内的水分含量,极易失去水分,因此许多苔藓植物适应于潮湿的环境.但也有许多苔藓植物能在不同程度上忍耐失水和干旱,随着环境变干可将植物体内的含水量降得很低,一旦环境条件变适,又可以迅速地吸收水分,恢复正常的生理代谢活动.许多苔藓植物的外部毛细管水数量较大且易变化,因此不易测量其水势、充分膨胀水含量以及相对水含量(RWC)值.同位素技术能较好地揭示泥炭藓生理生态和在微环境梯度上的水关系.近年来有许多学者利用热电偶湿度计和干湿计从P-V曲线、水分关系指数、水势和持水力等方面对苔藓植物的水分关系和抗旱性进行研究.与以前基于质壁分离相比较,热电偶湿度计和干湿计所测量到的充分膨胀水含量和渗透势负值更大,更接近地反映膨胀丧失时的渗透势.而所得水分关系指数与生境的关系不如想象的那样紧密,可能是因为即使在干燥生境下,苔藓植物大部分时间能充分吸水,其代谢活跃;只有当它们干透时,才承受暂时的水缺乏压力.苔藓植物在干旱条件下存活并从失水中恢复生机的能力可以通过失水后生长速率和叶绿素含量变化等来观察.当苔藓植物体内含水量下降为其干重的20%或10%时,某些耐旱力较强的苔藓在此种条件下还能存活,将其再湿润时代谢活动仍能恢复正常.叶绿素荧光a诱导动力学技术常用于研究苔藓的耐旱性和CO2气体交换,苔藓在水分含量较低时,叶绿素a荧光特征表现为光合量子转化效率较低,光合系统II的反应中心关闭,以及耐失水种类的非光化学过程的结束.干旱种类再湿润后荧光指数的充分恢复表明其光合系统在失水后仍正常运行,而湿地生或水生的苔藓植物则光合化学活动无法恢复,原因可能是光合抑制或膜系统受到损伤.干旱苔藓在失水过程中散热能力增强,能利用不稳定的水分供给,降低光损伤,从而使光合合成系统维持在可恢复状态.藓类植物体内蔗糖含量较高,而还原糖含量较低,也是能耐干旱的原因之一.而广泛分布于苔藓中的脱落酸也能促进苔藓适应干燥的生境,因为较适应干燥环境条件的苔藓体内脱落酸含量比水生种类高.光合作用和呼吸作用常被用于测量变水植物的水分和生活力关系研究.苔藓植物需要水分来进行光合作用,苔藓植物的变水特征决定了其含水量随着环境条件变化而变化.大量的有关苔藓植物水分含量与光合作用关系的研究表明,很多苔藓植物的净光合速度随组织含水量的增加而提高.但是,过剩的水分含量会增加植物体对CO2吸收的阻力,因而引起光合速度的下降.不同的苔藓植物具有不同的光合作用的最适含水量,尖叶泥炭藓(Sphagnumangustifolium)和锈色泥炭藓(S.fuscum)在水分含量为干重的9～13倍和6～10倍时净光合作用达到最高.森林藓类在水分含量占其干重的1.7～5倍时开始干旱,而沼泽藓类在水分含量占其干重的6～12倍时便开始干旱,在水分含量低于其最佳水平时光合作用均下降.地衣和苔藓这类变水植物由于经常与基质紧紧相连,如剥离基质进行光合作用测量会因为水分丧失和改变吸收条件而影响结果的准确性.测量光合作用的仪器主要有早期的红外仪,现在常用的CI-301PS光合作用测定系统以及最新应用的叶绿素荧光计.叶绿素荧光计具高度敏感性且不具破坏性,特别适用于苔藓和地衣这类变水植物光合作用的测量.苔藓忍耐干旱的能力与其原先生境类型有关,来源于较干旱微生境的种类在长期失水中能较好地维持和恢复光合作用和糖类含量.森林藓类短期干旱后净光合作用能恢复65%～99%,而沼泽藓类则较差.而耐失水藓类如阔叶紫萼藓(Grimmialaevigata)虽能忍受长期严峻干旱和极端温度,却不能分布于干燥的微生境,即使是成熟的植物体移植至干燥的微生境后,光合作用和叶绿素含量均受影响.2.2光照、温度、水分含量与苔藓光合喜阴特性苔藓对光照在形态上没有明显特殊的结构,但在生理方面,特别是光合生理,却有特化.如温度变化能引起苔藓暗呼吸的强烈变化,CO2交换速率明显变化,总光合作用和电子传递速率成明显的线形关系,说明苔藓的暗呼吸和CO2交换之间的关系较复杂,且与其他较高等的植物不同.大部分苔藓,尤其是耐阴种类,要求较低的光照,能够在很低的光照条件下进行光合作用,表现出喜阴的光合特征,其光合作用所需的饱和光照强度大大低于高等植物所需要的.强烈的光照伴随着高温,两个生态因子的综合作用可使苔藓植物很快地失去水分而变干燥,因此,苔藓植物的光合作用及其它代谢活动一般仅仅在弱光或中等光照强度,较低的温度范围内进行,其光合喜阴特性被认为是与其变水的生理特征密切相关,对环境的长期适应和演化的结果.Rincon和Grime模拟了相邻叶片和树叶落叶所形成的光斑,发现光强增加使苔藓植物的生物量及相对生长速率增加,而弱光使苔藓的株高和叶绿素总含量均增加,较高的叶绿素含量有助于在弱光水平下捕获光线.苔藓对光照、温度、水分的要求还有季节性的变化,苔藓植物体内的叶绿素含量随着季节变化.中位泥炭藓和疣泥炭藓的生长与光周期有关,随着日照时间的加长,植物体长度、生物量以及降低pH值的能力均有所提高.苔藓植物对温度变化表现出极强的适应能力.因为苔藓既可生活在根区温度超过53℃的温泉中生长,也能生长在年均温低于0℃的极地.苔藓植物在干燥状态下较湿润状态具有更强的适应极端温度的能力,并且许多种类具有高度抗旱性,因此苔藓植物较维管植物更容易渡过寒冷的季节,大多数苔藓植物可以承受自然条件下冰冻的速度.而有关光和温度对热带苔藓的影响报道较少.2.3环境因子与苔藓生物量小型匍匐生长苔藓植物能够从生长基质中吸收所需要的营养物质,直接到达植物的生长部位.而象塔藓(Hylocomiumsplendens)这样的外导水型藓类,尤其是直立生长的苔藓植物,主要是通过降水而得到养分.总的来说,苔藓植物的营养物质可以从土壤、降水、大气、树冠淋溶以及岩石表面和枯枝落叶层的淋溶等途径获得,因此一般认为大气是苔藓矿质养分的主要来源.营养物质的含量影响着泥炭藓植物的生长高度和植物体干重,而针阔混交林的年龄和倒木的年龄越长,林下和倒木上的苔藓种类和多度越丰富.林下大型直立疏松苔藓层在某种程度上可作为生态系统的营养“库”,在低浓度下从大气中截流营养物质和C,而以高浓度释放.苔藓植物因具有很强的阳离子交换能力,能从养分含量极低的环境中吸收并累积养分,因此被广泛用于环境污染监测.国内有关环境因子对苔藓植物的生理生态影响研究较少,唐礼俊等人等对长白山和南极苔藓的水分关系进行研究,刘应迪等研究了光、水分和温度变化对五倍子蚜虫冬寄主藓类植物光合作用影响.国内研究技术和方法与国外同类研究相比有较大差距.3其他重金属污染近20年来,苔藓植物作为生态指示物愈受关注,尤其是其对污染的生物指示作用.Tyler曾就苔藓植物吸收重金属的机制,重金属的毒害作用和苔藓植物对其的忍耐性以及利用苔藓植物作为重金属含量监测作用进行文献综述.不同浓度的不同金属离子对苔藓植物的危害程度不一.金属对苔藓植物的毒性,其强烈程度的顺序经试验为Hg>Pb>Ca>Cd>Cr>Ni>Zn.不同种类或生活在不同生境中的苔藓植物积累金属的能力不同,影响苔藓植物吸收和积累金属离子的有风、pH、生长形状、生长阶段以及生长季节等因素.苔藓植物也能通过形态变化和排泄作用等对重金属污染产生抗性.陆生和水生苔藓植物都广泛被应用于重金属的研究.Glooschenko利用锈色泥炭藓对加拿大大气中Cd的含量进行比较,植物体内Cd浓度超过0.2mg·g-1的苔藓仅在金属冶炼厂附近出现,说明大气中Cd的主要来源是冶炼厂.来自不同污染程度地区的葫芦藓(Funariahygrometrica)种群对Cu的忍受能力与原先生境的Cu含量有关.角齿藓(Ceratodonpurpureus)在含不同浓度的重金属的培养基质中其生长速率、叶片大小以及精子器和颈卵器的形成受到不同的影响.土生墙藓(Tortularuralis)移植至燃煤发电厂周围后其体内的Al、Cr、Fe、Ni和Pb含量明显增加.随着与发电厂距离加大,苔藓体内污染物含量呈明显梯度下降,并且其生理生态指数如光合作用速率、叶绿素含量、糖类等也有明显变化,说明可以利用苔藓的生理生态指数来监测环境污染.有关由排污引起的有机污染对苔藓的影响研究较少.苔藓通过移植进行有机污染处理,并同时期测量光合色素组成、净光合作用速率、暗呼吸速率、组织中N和P含量等指数的变化,最先观测到的变化是N和P吸收的停止及随后的N和P净损失,表明苔藓植物体内N和P含量变化能很好地指示有机污染,在水体N浓度增加的最初N聚集速度较高,随后便表现出N和P的净损失.我国利用苔藓植物监测环境污染的工作相对于国外开展得比较晚.吴鹏程和罗健馨首先在国内介绍了苔藓植物与大气污染的关系及利用苔藓植物监测大气污染的方法;随后在这方面进行了一系列的研究工作.曹同等利用苔藓植物体内的重金属含量对鞍山和抚顺地区的大气污染进行指示作用研究.4生物物理与生物化学的研究苔藓虽然体型较小且结构简单,但由于其特殊的生理适应机制,能分布于各种环境.苔藓由于没有真正的根和维管束组织,表面积较大,受环境条件变化的影响较大,是良好的生物指示材料,能被广泛应用为环境变化的指示物.总的来说,在生理生态研究方面苔藓植物与同属变水植物的地衣植物研究较为同步,两者均滞后于种子植物.国外有些苔藓植物的生理生态研究已达到探讨机理水平,如膜运输和CO2固定的生物物理和生物化学方面的研究,特别是苔藓植物光合作用进化的研究是近年来光合作用研究中的新进展;如一般认为苔藓属于C3植物,而近年来在叶绿体具淀粉核的角苔中发现有另一种CO2固定类型,即CO2浓缩机制(CO2-concentratingmechanism).苔藓有许多不同于种子植物对环境变化的反应和适应机制,有许多机理还有待于深入研究,如CO2运输到RUBISCO循环的机制.我国仅有少量探讨苔藓光合作用进化的研究,今后应加强.苔藓由于容易丧失水分,进行其生理生态研究的箱系统应维持较高的湿度.研究环境变化对苔藓植物的影响较好的手段主要为同位素[16,42,45,46