河西灌区冬小麦抽穗期叶片水分利用效率研究

河西灌区冬小麦抽穗期叶片水分利用效率研究

植物水的利用率（we）是指植物单位面积消耗的相同体积。单叶WUE与植物生理功能有最直接的关系,可反映植物气体(CO2/H2O)代谢功能及植物生长与水分利用之间的数量关系,特别是旗叶的水分利用效率,它是提高大田水分利用效率(经济产量/蒸腾量)的生理基础。植物在吸收CO2进行光合作用的同时,蒸腾释放一定数量的水汽,单叶水平上,一般采用光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)之比来表示植物的WUEl。植物在不同生育期和一天的不同时段,其周围生态环境因素不断改变,直接或间接地影响着植物光合和蒸腾作用的过程,改变WUEl和自身的生理活动。耕作方式对小麦生长发育的影响主要是通过土壤水分差异和土壤温度不同而作用的。保护性耕作(Conservationtillage)方式改传统的精耕细作对土壤的过度加工为少耕或免耕,同时采用秸秆、残茬或其它植被覆盖地表,以减少雨水和风对土壤侵蚀,降低蒸发。多项研究证明,保护性耕作方式可以改善土壤结构,提高土壤含水量和水分利用效率,而且麦秸覆盖保温而不增温,能减少土壤日温差。抽穗—乳熟期是影响小麦穗粒数的一个重要时期,此时环境条件直接影响结实率和籽粒重。本文采用同步测定和相关分析方法,对不同耕作方式下抽穗期冬小麦旗叶水分利用效率,以及相关生理生态指标日变化进行研究。1材料和方法1.1降水量、蒸发量试验于2005年10月～2006年7月在甘肃省武威市凉州区黄羊镇甘肃农业大学试验场进行。该区年日照时数2968.2h,年平均气温7.8℃,≥10℃积温为2985.4℃,年降水量163.22mm,年蒸发量2019.9mm。农业生产完全依赖灌溉,粮食生产以春小麦为主,近年来恢复冬小麦生产以缓解用水矛盾,调整品种结构和保护生态。1.2免耕覆盖施肥方案田间试验小区面积108m2(27m×4m),采用随机区组设计,设置5个处理(见表1),3次重复。供试材料为张掖农科所提供的繁13强冬性冬小麦品种,于2005年9月16日采用甘肃农业大学工学院研制的2BMFS-5/10型免耕覆盖施肥播种机播种。施肥:基肥施肥量为施纯氮19.19kg/hm2、五氧化二磷13.79kg/hm2,拔节初期结合灌头水追施磷二铵14.99kg/hm2,尿素22.49kg/hm2。灌水:冬水170.91m3/hm2(2005年11月5日),拔节水119.94m3/hm2(2006年5月7日)。1.3水势、土壤温度、ts、ca于2006年5月26日抽穗后期进行测定。旗叶叶片含水量和叶片相对含水量的测定:吸水烘干称重法,按下式计算。测定时间与光合同日。叶片含水量(%)=初始鲜重-干重初始鲜重×100%叶片相对含水量(%)=初始鲜重-干重饱和鲜重-干重×100%旗叶水势(Ψw)的测定:采用美国产WP4型水势仪测定。日变化从8∶00～18∶00,每隔2h测定一次。旗叶光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔阻力(Rs)、叶室进口相对湿度(RHin)、叶温(Tl)、气温(T)和光合有效辐射(PAR)等的测定:采用英国产CI-310型光合仪测定。日变化测定时间与叶水势同步。土壤温度(Ts)的测定:采用水银地温计测定。各处理分0、5、10、15、20、25cm共6个层次读数。日变化读数时间与水势仪、光合仪同步。1.4pn、pi和pn的算法日光合量(DPC,Diurnalphotosyntheticcapacity)以∑Ρn=1/2n-1∑i=1(Ρi+Ρi+1)×ti进行积分计算,其中∑Pn为日累积光合量值,简称日光合量[μmolCO2/(m2·d)],Pi和Pi+1分别为第i次和第i+1次实测净光合速率值,ti为第Pi次和Pi+1次观测间隔时间(h),n为测定次数。日蒸腾量(DTC,Diurnaltranspirationcapacity)计算与日光合量计算方法相同。1.5叶片水的利用率计算叶片水分利用效率(WUEl)=光合速率(Ρn)蒸腾速率(Τr)1.6分析采用DPS、SPSS软件对试验数据进行分析。2结果与分析2.1不同耕作方式对冬小麦协同性指标的影响结果如图1显示,5种耕作方式的Pn日变化基本上都呈双峰曲线,而且低峰均出现在下午两点,最高峰出现在11∶00～13∶00,下午4时的峰值低于上午的峰值。NT耕作方式的初始光合值最高,具有最大的峰值光合速率,峰值较陡;NTS耕作方式初始光合值较低,但午休时的Pn绝对值最高,并且具有最高下午峰值;NTSS耕作方式上午光合速率值趋于水平,午休时迅速下降,16时后又保持水平直至傍晚;TIS耕作方式具有较高的峰值光合速率,午休后恢复较慢,到16时峰值不明显,属于长睡不起型;传统耕作方式T的初始光合值较低,最高值与初始值相差不大,峰值较平缓,午休时的Pn绝对值明显低于其它保护性耕作方式。但Tr表现不同(图2),在5种耕作方式中,Tr值都有上、下午2个峰值,但峰值出现的时间和大小却不相同。在NT和TIS耕作方式中,Tr上午峰值明显高于下午峰值,而NTS、NTSS和传统耕作方式T的Tr峰值却是下午峰明显高于上午;NTS、NTSS和TIS的峰值分别出现在9∶00～11∶00和13∶00～15∶00,但NT的峰值分别出现在11∶00～13∶00和15∶00～17∶00,传统耕作方式T的峰值却出现在9∶00～11∶00和15∶00～17∶00。在各处理的Tr值中,上午峰值为NT>TIS>NTS>NTSS>T;下午峰值最高的仍为NT,其次是NTS、TIS和NTSS,最低的仍是传统耕作方式T。同传统耕作方式(T)相比,其它耕作方式的Pn和Tr日变幅都较大,而且明显增高,说明耕作方式差异同时影响着光合和蒸腾作用。相比而言,对Tr的影响程度要大于Pn,这是因为采用了保护性耕作措施的农田,能降低土壤水分的无效蒸散,而增加作物的有效蒸腾,通过有效蒸腾动力使相应的光合速率提高(Pn与Tr相关系数0.710**),这在NT耕作方式上表现尤为突出,其Tr和Pn值分别较T耕作方式增加272.69%和115.37%;TIS耕作方式分别增加183.08%和142.76%;NTS耕作方式增加165.38%和71.80%;NTSS耕作方式增幅较小,分别为129.23%和1.66%。从图3看出,不同耕作方式下冬小麦WUEl日变化趋势差异较大,但各耕作方式下WUEl日变化均是先降低后升高。在10∶00之前,它们之间差别较小,之后差别迅速增大,到12∶00左右,NTSS和传统耕作方式T的WUEl值明显高于其它3种耕作方式。然后,随着光合进入午休,NTSS和传统耕作方式T的WUEl值迅速下降;15∶00后,传统耕作方式T的WUEl保持水平,而NTSS耕作方式的WUEl值在午休后又迅速回升,并于傍晚时达到全天最大值。TIS、NTS和NT3种耕作方式的WUEl日变化曲线则较为平缓。比较不同耕作方式WUEl日变幅可知,NT、NTS和TIS耕作方式的WUEl日变比较接近,变幅极差值分别比传统耕作方式T减少了41.81%、46.81%和10.57%;但在NTSS耕作方式中WUEl反应不同,变幅极差值比传统耕作方式T增多了36.85%。比较而言,秸秆翻压、免耕不覆盖和免耕+秸秆覆盖的耕作方式使冬小麦的WUEl日变幅缩小,而免耕+立茬耕作方式使冬小麦WUEl日变幅加宽。2.2耕作方式对日累积水分利用效率的影响不同耕作方式的旗叶日光合量、日蒸腾量及日水分利用效率如表2所示。对于日光合量,传统耕作方式T最低,与保护性耕作方式NT、NTS、TIS和NTSS间的差异达到显著水平,并且与NT、NTS和TIS3种保护性耕作方式间的差异达到极显著水平。不同耕作方式间的日蒸腾量差异与日光合量差异类似,但NTSS与T耕作方式间差异在5%水平不显著。日累积水分利用效率NTSS耕作方式的最高,T次之,但T与NTSS间差异不显著,而与其它耕作方式间的差异达到极显著水平。在日平均WUEl的比较中,NTSS耕作方式仍最高,T次之,T与NTSS耕作方式间差异达到极显著,NTS、NT和TIS间差异不显著,但与T耕作方式间差异显著,并且TIS耕作方式与T耕作方式差异达到极显著水平。保护性耕作方式NT、NTS和TIS的日光合量都明显高于传统耕作方式T,但由于它们的日蒸腾量也明显高于T耕作方式使得这3种耕作方式的日累积水分利用效率和日平均水分利用效率都低于T。如表3的相关分析所示,WUEl与Pn无显著相关性,而WUEl与Tr达到极相关水平,这也表明,引起不同耕作方式间WUEl差异的是Tr。因此,采取降低蒸腾作用的措施,如喷施抗蒸腾剂等将有助于提高保护性耕作方式的叶片水平水分利用效率。2.3在不同的收获方式下，冬小麦叶片水平水分利用率的变化相关的生理生态因素2.3.1光合、蒸腾和光合速率对水分扩散的影响叶片光合作用与蒸腾作用是两个同时进行的气体交换过程,气孔是CO2和水蒸汽交换的通道。气孔作为气体交换的重要门户,其行为调节和控制着植物的蒸腾和光合生理过程,影响WUEl的变化。通过相关分析表明,Gs与Pn和Tr均呈正相关关系,相关系数为0.679**和0.585**。如光合、蒸腾速率的日变化图(图1、2)所示。在同一耕作方式中,当气孔导度发生变化时,叶片光合速率与蒸腾速率表现出不同的变化趋势,导致WUEl和光合速率不是单纯的线形增减关系。这是因为光合作用与蒸腾作用是两个完全不同的生理过程,CO2和水蒸汽在叶片中的扩散性质不同,正是由于CO2和水蒸汽的这种扩散差异,造成在同一耕作方式中光合速率和蒸腾速率对气孔导度的不同响应,导致冬小麦抽穗期NT、NTS和TIS耕作方式虽然有较高的光合速率,却得不到相应的高叶片水分利用效率。Cowan和Kramer都提出过关于气孔调节的优化理论,认为通过对气孔的优化控制,可以达到以最小的Tr获得最大Pn,这就预示着实现对水分的最优利用,即WUEl优化的可能性。在本试验中,NTSS和T耕作方式的叶片水平水分利用效率在11:00～13:00的高峰区有可能就是Pn和Tr达到优化组合的一种状态。2.3.2不同耕作方式对w的影响叶水势是作物在一定环境条件下植株水分状况的适宜指标。水是光合作用的原料之一,也是蒸腾作用的主要成分。因此,代表植株水分能量状况的Ψw与Pn、Tr也有密切的联系。相关分析表明,Ψw与Pn和Tr无显著相关性,但Ψw与Gs呈极显著相关,说明水势是通过调节气孔导度来影响冬小麦光合和蒸腾速率日变化的。如图4所示,5种耕作方式的Ψw日变幅都较大,且不同耕作方式中差别也较大,但总体来说水势日平均值NT>NTSS>NTS>TIS>T,且Ψw初始值均为其全天最大值。冬小麦蒸腾耗水,降低水势,从而拉动输导组织里的水柱,使水在土壤—作物—大气连续体系中移动。根据黄明斌对冬小麦叶水势与蒸腾速率的研究,发现它们之间不是简单的线性或非线性关系,而存在滞后效应,试验中叶片水势与相应的蒸腾速率在同一时间段表现不一致就是这种原因。但它们的日平均值大小基本一致,都是NT耕作方式最高,其次是NTSS、NTS和TIS,传统耕作方式T最低。2.3.3减少气孔的开裂,降低气孔导度一天中,随着光合作用的进行,通过气体交换,胞间CO2浓度逐渐升高,这将直接减少气孔的开张,降低气孔导度(本试验中Gs与Ci相关系数R=-0.496**),从而减少叶片水分散失。保护性耕作方式中的秸秆覆盖不仅可以减少棵间蒸发,还能缓慢释放CO2,使植株间的CO2浓度升高,从而提高作物的水分利用效率。2.3.4冬小麦叶片水分含量与土壤温度的关系冬小麦WUEl日变化主要由Pn和Tr的日变化决定,但影响Pn和Tr日变化的除了叶水势和气孔导度外,还有其它生理生态因素。在生产实践中,重要的目标是达到节水增产、保护耕地,即较高WUEl和高产、优良的耕作方式的统一。从表3中可以看出,叶片水平WUEl、Pn和Tr变化与叶水势(Ψw)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等生理因素相关,同时与光合有效辐射(PAR)、叶室进口相对湿度(RHin)、土壤温度(Ts)、土壤含水量等生态因素也有关系。PAR对Pn的影响明显大于Tr,因为,PAR对Pn的作用是直接的,而对Tr则是间接的。PAR是气孔运动的主要调节因素,它的增强引起气温(Ta)和叶温(Tl)提高,从而使气孔开放加速,同时提供能量,增加气孔导度(Gs),促进Pn。冬小麦叶片WUEl与RHin呈极显著正相关(R=0.494**),即WUEl随RHin增加明显提高,这与黄占斌等的研究结果一致。从不同耕作方式下RHin日平均值的方差分析中发现,4种保护性耕作方式的RHin均高于传统耕作方式T,而且除NTS耕作方式外差异都达到极显著水平。这表明RHin是冬小麦WUEl变化的一个重要因素。气孔导度(Gs)与植物叶温(Tl)密切相关,一般随温度的上升而增大。在30℃左右气孔导度最大,超过30℃或在低于10℃的低温下,气孔部分张开或关闭。叶温(Tl)与土壤温度(Ts)紧密相关,同步升高(表4)。相关分析发现,叶片水平WUEl与叶温(Tl)呈紧密负相关(R=-0.412*);叶水势(Ψw)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)也与不同层次的土壤温度呈显著负相关关系(表4)。事实上,Tl对Pn和Tr的影响性质、程度不同。光合作用是一个复杂的生化过程,它对温度有一个适宜范围要求;而蒸腾作用是一个水分运动与相态转换的物理过程,为了维持一定的Tl,Tr会随之发生相应的变化。相关分析中WUEl与Tl负相关,有可能是Pn与Tr都随Tl的升高而增加,但Tr增大的强度大于Pn;也可能是Tr随Tl的升高增大,而Pn却降低了。根据试验中全天叶温15.7～42.05℃的范围以及Pn、Tr的变化趋势来看,这两种可能是依次进行的。不同耕作方式造成的土壤温度差异是引起各耕作方式WUEl差异的又一个重要原因。因此,在