园艺产品采后呼吸生理

采后园艺产品的生理特点：1．虽然离开了母体，断绝了营养和水分的供给，但仍然是进行着生命活动的活体,因此，其采收以后继续进行着一系列的生理活动。2．为了维持生命，该活体要适应这种变化了的外界环境条件，组织内部的代谢机能也会产生一系列的变化，以达到正常地生命活动进行下去。3．采后的生理代谢特点是以呼吸代谢和蒸腾代谢为主体的代谢过程，呼吸消耗和水分损失不再能得到补充。正因为活体具备有呼吸、蒸腾两个特点，从而具备了得以延长生命，保持品质，抵抗病害侵袭，减少损耗的能力，即耐贮性和抗病性。 耐贮性：园艺产品在一定的期限内，能够保持原有品质不发生明显的不良变化的特性。 抗病性：指园艺产品抵抗致病微生物侵害的特性

第一章园艺产品采后呼吸生理

园艺产品在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；呼吸是园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有呼吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸作用是整个生命活动能量的来源，同时还与体内其他生理生化过程密切相关（中间产物→酶的合成→各种代谢正常进行等），有了正常的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状态；此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，园艺产品品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速园艺产品的衰老，缩短贮藏寿命。因此，控制采收后园艺产品的呼吸作用，已成为园艺产品贮藏技术的中心问题。贮藏的基本原则采后贮藏产品是一个有生命的活体，具有基本的新陈代谢；维持正常的新陈代谢；维持正常而缓慢的新陈代谢。根据贮藏的基本原则，采后贮藏产品的呼吸特性:1.贮藏产品具有呼吸代谢.2.贮藏产品具有正常的呼吸代谢过程.3.贮藏产品具有正常而缓慢的呼吸代谢过程.呼吸代谢•易腐产品是一个活体，生长、衰老•生长发育和成熟衰老都需要能量•能量是通过呼吸代谢提供–(氧化分解糖，产生二氧化碳)•采后处理的一个基本任务是降低呼吸呼吸作用（respiration）是指生物体内的有机物，通过氧化还原而产生二氧化碳同时释放能量的过程。采后果实生命活动是以呼吸代谢为主导过程的新陈代谢。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O

+能量温度（冷藏）底物和产物浓度:低氧、高CO2（气调）成熟激素乙烯：（低乙烯贮藏，1-MCP的应用）酶的催化：一、呼吸作用的概念、生理意义和场所呼吸代谢的二重性 1.呼吸是苹果采后必须进行的活动，因为，只有呼吸作用正常地进行，才能维持果实正常的生命活动，呼吸作用是整个生命活动能量的来源，同时还与体内其他生理生化过程密切相关（中间产物→酶的合成→各种代谢正常进行等），有了正常的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状态； 2.呼吸作用对于采后品质的保持又是一个消极的活动，因为呼吸的底物就是营养成分，呼吸得越多，消耗的得也就越多，品质变化也就越大。采后的一个主要任务，就是在保持果实能正常进行生命活动的情况下，尽量控制呼吸强度，把呼吸消耗降到最低。（一）呼吸作用的基本概念

1.呼吸代谢的类型（1）有氧呼吸（aerobicrespiration）

指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2→

6CO2+6H2O+2870kJ.mol-1形成38个ATP这38个mol的ATP（33.47kJ）贮存了1272544J的能量，占释放能量的45%左右，其余能量以热的形式释放到环境之中。

有氧呼吸的特点：①有充足的O2的条件；②释放大量的能，形成较多的ATP，38个；③最终产物为CO2和H2O，正常情况下对产品无直接危害。（2）缺氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

C6H12O6→

2C2H5OH+2CO2+87906J，2molATPC6H12O6→

2H3COCOOH+4H→2CH3CHOHCOOH+75348J同样消耗1分子的6C糖，只产生2分子的ATP，若要维持正常的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得多的底物。缺氧呼吸的特点：①在缺氧（O2不足的）情况下进行；②产生的能量物质少，消耗营养物质多；③产物乙醛、乙醇对贮藏不利。生产实践中，控制呼吸的一种重要手段就是降低环境中的O2的浓度，那么怎样能通过降O2既可抑制呼吸，又不诱导缺O2呼吸的产生呢？呼吸是生物体必须进行的活动，因为呼吸为果实的生存提供能量，维持其正常的生理功能和抗病性、耐贮性，但呼吸增大对产品的贮藏不利。因为呼吸的基质是营养物质糖、酸等。呼吸越强，物质消耗越多，品质变化越快，果实的贮藏寿命越短。以上讲到两种呼吸，可见缺氧呼吸更为不利，它会加速衰老，并由于有害物质的积累而引起果实的病变。在贮藏中，当环境中O2浓度降低到一定量时，就会诱发缺氧呼吸的产生。图1.果实组织在不同氧气水平中释放CO2的动态模式

巴斯德效应：氧对无氧呼吸抑制作用的现象。（3）愈伤呼吸园艺产品组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫做愈伤呼吸（healrespiration）,又称为创伤呼吸、伤呼吸。2.呼吸作用指标（1）呼吸强度

呼吸强度[呼吸速率(Respirationrate)]是衡量呼吸作用强弱的一个重要指标。其定义为在一定温度下，单位质量的果蔬组织进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鲜重)来表示。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮藏寿命不会太长。

呼吸轻度的测量MeasuringtheRateofRespiration:Therateofanyreactioncanbedeterminedbymeasuringtherateatwhichthesubstratesdisappearortheproductsappear.Apartfromthewaterproducedbyrespiration,whichisrelativelytrivialcomparedtotheveryhighwatercontentofmostharvestedcommodities,allthesubstratesandproductsofrespirationhavebeenusedtodeterminetherateofrespiration.Theyarelossofsubstrate,eg.,glucose,lossofO2,increaseinCO2,andproductionofheat.Themostcommonlyusedmethod,istomeasureproductionofCO2witheitherastaticordynamicsystem.Inastaticsystem,thecommodityisenclosedinanairtightcontainerandgassamplesaretakenaftersufficientCO2hasaccumulatedtobeaccuratelydetectedbyanyoneofanumberofcommerciallyavailableinstruments,eg.,gaschromatographorinfraredCO2analyzer（红外二氧化碳分析仪）.Ifthecontainerisproperlysealed,CO2shouldincreaselinearlywithtime.Multiplyingthechangeinconcentrationtimesthecontainervolumeanddividingbyweightofthecommodityanddurationoftimebetweensamplesgivestheproductionrate.Inthedynamicsystemaflowofair(orothergasmixture)ispassedthroughthecontainerataknownrate.Thesystemwillcomeintoequilibrium(>99.3%)inaboutthesametimeittakesfor5-timesthevolumetoflowthroughthecontainer.ThedifferenceinCO2concentrationbetweentheinletandoutletismeasuredafterthesystemhasreachedequilibriumbytakinggassamplesatbothpointsandanalyzingthem.Multiplyingthedifferenceinconcentrationbytheflowrateanddividingbytheweightofthecommodityisusedtocalculatetheproductionrate.

Table1.Respirationratesofarangeofperishablecommodities.

Rangeat5℃Class(mgCO2kg-1h-1)CommoditiesVeryLow<5Nuts,datesLow5to10Apple,citrus,grape,kiwifruit,onion,potatoModerate10to20Apricot,banana,cherry,peach,nectarine,pear,plum,fig,cabbage,carrot,lettuce,pepper,tomatoHigh20to40Strawberry,blackberry,raspberry,cauliflower,limabean,avocadoVeryHigh40to60Artichoke,snapbean,Brusselssprouts,cutflowersExtremelyHigh>60Asparagus,broccoli,mushroom,pea,spinach,sweetcorn（2）呼吸消耗与呼吸热 呼吸消耗要分解营养成分，不同的品种、不同成熟度的苹果，呼吸强度大小有差异。一般成熟期温度较高的呼吸强度大；成熟度低的呼吸强度大，如早采果不耐贮藏的原因之一就在于此。当以葡萄糖为底物，产品释放出264g二氧化碳要消耗180g糖。呼吸消耗为：干重损失（gkg-1h-1）=呼吸速率（mgCO2kg-1h-1）×0.068,或者%干重损失（g100g-1h-1）=呼吸速率（mgCO2kg-1h-1）×68×10-6例如：洋葱在30℃时的呼吸速率为35mgCO2kg-1h-1,每小时的干重损耗率为35×0.68/10000=0.0024%，那么一个月的干耗为0.0024×24×30=1.73%。 呼吸释放的能量中有45%用于生命活动的需要，而还有55%左右的能量不能有效利用，而是以热的形式散发到贮藏环境中，会使环境温度上升。 根据1mol的葡萄糖完全氧化产生6mol的CO2并释放2870.2kJde能量，可知，每释放1mgCO2，假如完全传化成热能，即释放出10.87J的热量。 那么每天每吨的园艺产品可以释放的热量： 呼吸速率X24X1000X1087=260880[J/(t.d)]实际园艺产品的呼吸热为55%X260880=143484J/d.t Calculationofheatproductionfromtherespirationequationshowsthatproductionof1mgofCO2yields2.55cal.Inthelanguageoftherefrigerationengineer,arespirationrateof1mgCO2kg-1h-1indicatesheatproductionof61.2kcalmetrictonne-1day-1(220BTUton-1day-1).TheBritishthermalunit(BTU)istheheatrequiredtoraise1lbofwaterby1°F.（3）呼吸商[呼吸系数(RespirationQuotient)RQ]它是指产品呼吸过程中释放CO2和吸入O2的体积比。RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也与呼吸状态既呼吸类型(有氧呼吸、无氧呼吸)有关。当无氧呼吸时，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例越大。RQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。

MeaningoftheRespiratoyQuotient(RQ):Thecompositionofacommodityfrequentlydetermineswhichsubstratesareutilizedinrespirationandconsequentlythevalueoftherespiratoryquotient(RQ).TheRQisdefinedastheratioofCO2producedtoO2consumed;CO2andO2canbemeasuredinmolesorvolumes.Dependingonthesubstratebeingoxidized,RQvaluesforfreshcommoditiesrangefrom0.7to1.3foraerobicrespiration.Whencarbohydratesarebeingaerobicallyrespired,theRQisnear1,whileitis<1forlipids,and>1fororganicacids.VeryhighRQvaluesusuallyindicateanaerobicrespirationinthosetissuesthatproduceethanol.Insuchtissues,arapidchangeintheRQcanbeusedasanindicationoftheshiftfromaerobictoanaerobicrespiration.（二）呼吸作用的生理意义：1、呼吸作用提供植物生命所需要的大部分能量2、呼吸过程为其他化合物提供原料（三）呼吸作用的场所：1、糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所－－细胞质2、三羧酸循环和生物氧化进行的位置－－线粒体3.呼吸高峰在果实发育的幼果期细胞分裂迅速，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速率逐渐降低，但在果实成熟前急剧升高，伴随果实的成熟衰老最后由下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸速率突然升高的现象称为呼吸跃变（respiratoryclimacteric）或呼吸高峰。二、呼吸代谢途径对于采后园艺产品来说，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。呼吸代谢主要包括底物的降解和能量产生。并且呼吸代谢途径具有多样性，即植物的呼吸代谢并不只有一条途径，不同植物、同一植物不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。此外，还表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。（一）底物氧化途径的多样性1.EMP-TCA-ETC途径（1）糖酵解（glycolysis)

概念：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程

分子方程式：

重要中间产物：Pyr(丙酮酸)→AlaPEP→OAA（草酰乙酸）PEP+E4P(4-磷酸赤癣糖)→缩合C73-脱氧-α-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸(DAHP)。……莽草酸途径……芳香族氨基酸、植物激素。（2）三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle)

概念：丙酮酸,在有氧条件下,逐步氧化分解,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步分解，最终形成水和CO2的过程。Krebscycle。

分子方程式：

TCAcycle总结在细胞的线粒体间质中进行的脱去3分子CO2。脱去5对氢,4NADH2,1FADH2。TCA循环的重要中间产物α-KG（α-酮戊二酸）→Glu,叶绿素，OAA（草酰乙酸）→Asp（天冬aa）,CH3CO-CoA→脂肪酸，NADH2

三羧酸循环（3）电子传递链 在EMP和TCA循环整个过程中的底物被氧化是伴随着脱氢进行的，而且这个过程脱下的氢，首先生成NADH或FADH2。为了保证EMP和TCA循环的持续进行，NADH和FADH2必须再氧化。在氧化过程中，其并非直接与氧作用，而是经过一系列的质子与电子传递体传递，最后活化分子氧才能形成水，这个过程称为电子传递链（electrontransportchain,ETC）或末端氧化途径。呼吸链（respiratorychain)a.概念：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。b.组成：(植物线粒体内膜电子传递链的组成)氢传递体:NAD(即辅酶Ⅰ)、NADP(即辅酶Ⅱ)、黄素单核苷酸(FMN)和黄腺嘌呤二核苷酸(FAD)电子传递体:细胞色素体系和铁硫蛋白(Fe-S)c.电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度d.电子传递顺序及一些电子传递抑制剂(高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂作用位置)氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)a.氧化磷酸化的概念：线粒体NADH+H

的两个电子沿着呼吸链传递给氧的过程中,消耗氧及无机磷酸,同时收集大量的能量在ATP的高能键上。b.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)c.线粒体氧化活力的重要指标－－P/O(ratio)P/O比是指呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧量的比值，此数什相一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原子（1/2O2）与所用去的Pi基产生的ATP的分子数的比值，呼称为磷氧比（P/O）或ADP/O比。(1)线粒体的结构与功能Structureandfunctionofmitochondria

外膜——透性大

被膜

内膜(嵴)——强选择透性,有呼吸链，

线粒体ATP合酶，电子传递和氧化磷酸化“动力站”间质

TCA循环酶类——TCAcycle

DNA,RNA,Ribosome——部分遗传自主性(2)Respiratorychain（呼吸链）

ADP

ATP

ADP

ATP

ADP

ATPO2

NADH→FMN-→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cytaa3→H2O氢传递体:NAD（辅酶1）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、FMN（黄素单核苷酸）和UQ电子传递体:Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-s系统。

呼吸链2.戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway）

概念：在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。

分子方程式：

PPP是发生在细胞质中的G-6-P直接脱H、脱羧氧化,放出CO2的过程。1.G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5P。2.6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循环实际消耗1G）。作用：1.提供还原力NADPH2,2.提供中间产物,

3.也能产生能量。

R-5-P

dR5P……nuclearacid.

E4P（4－磷酸－赤藓糖）+PEP→C7……莽草酸途径

芳香族氨基酸、植物激素。酚、醌类

油料种子形成，病虫害，开花等PPP增加。

判断：最初脱下的CO2中C6/C1比值。全为PPP时C6/C1为0；EMP-TCAC6/C1为1。如比值在0-1之间，说明两条途径都有。3.其他途径油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。（二）电子传递的多途径1.细胞色素氧化途径2.交替氧化途径3.其他电子传递途径目前已经知道植物线粒体内膜上还存在4种NAD（P）H脱氢酶，从而至少还有四条电子传递途径。（三）末端氧化酶的多样性1.酚氧化酶2.抗坏血酸氧化酶3.黄素氧化酶呼吸作用的调节和控制

一、巴斯德效应和糖酵解的调节

1.巴斯德效应(pasteureffect)的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。2.糖酵解的调节（图4－11）当植物组织从氮气转移到空气中时，三羧酸循环和生物氧化顺利进行，产生较多的ATP和柠檬酸，降低ADP和Pi的水平。当组织从有氧条件下转放到无氧条件下，代谢调控作用刚好相反。氧化代谢受抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多ADP和Pi。由此可见，通过氧调节细胞内柠檬酸、ATP？ADP和Pi的水平，从而调节控制糖酵解的速度，使之保持在恰当的水平上。当氧气缺乏时，糖酵解旺盛，释放较多CO2；氧气渐增时，糖酵解较慢，CO2释放量较少；然而氧气过多时，有氧呼吸加强，组织放出较多CO2。二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节

1.戊糖磷酸途径:受NADPH(还原型辅酶Ⅱ)的调节[NADPH]/[NADP

]比率过高时，就抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转变成6-磷酸葡萄糖酸的速率降低；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性一，使6-磷酸葡萄糖酸转变为核酮糖-5-磷酸的速率减慢。所以NADPH过多时，会对戊糖磷酸途径起反馈抑制（参阅图4－5）2.三羧酸循环的调节(图4－12)

三、腺苷酸能荷的调节

三、果蔬的呼吸类型（一）呼吸类型

呼吸跃变有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前,呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（respiratoryclimacteric），这类果实（如香蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非跃变型果实。（二）呼吸跃变产生的原因1.膜透性改变学说2.解偶联学说3.蛋白质、核酸和酶的合成学说4.代谢途径的改变：1957年，Tager和Biale提出（三）跃变型果实和非跃变型果实的区别

跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。1、跃变型果实具有明显的呼吸跃变，非跃变型果实呼吸的主要特征是呼吸强度低，并且在成熟期间呼吸强度不断下降。大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变.

2、两者与乙烯的关系也有很大区别（1）两种类型果实中内源乙烯生成模式不同 跃变型果实乙烯的产生与呼吸作用有相似的模式，即有一个明显上升期与生产高峰，只是在时间进程上，果蔬品种间有所不同。据Burg(1962)研究表明，香蕉在完熟时乙烯高峰出现在呼吸高峰之前；梨、芒果、油梨乙烯高峰与呼吸高峰同时出现；而番茄、苹果进入完熟时，乙烯高峰则出现在呼吸高峰之后；非跃变型果实的内源乙烯水平则一直维持在很低的水平，没有出现上升现象。（2）两者组织内存在两套不同的乙烯生物合成系统 经过多年研究，人们普遍认为在植物组织内存在两套乙烯生物合成系统-系统Ⅰ和系统Ⅱ。所有植物组织在生长发育过程中均能合成并释放微量乙烯，这种乙烯合成系统为系统Ⅰ。对于果实而言，非跃变果实与未成熟的跃变型果实所产生的微量乙烯均来至系统Ⅰ，而跃变型果实在完熟期前期合成并释放的乙烯，则由系统Ⅱ产生，并且该乙烯即可以随果实的自然完熟而产生，也可以被外源乙烯所诱导。非跃变型果实只有乙烯生物合成系统Ⅰ，而不存在乙烯生物合成系统Ⅱ。

（3）两者内源乙烯含量不同一般跃变型果实内源乙烯含量要高的多，而且在此期间内源乙烯浓度变化也比非跃变型果实大得多。跃变型果实与非跃变性果实在生长到完熟期内源乙烯含量单位：mg/kg跃变性果实非跃变性果实果实乙烯含量果实乙烯含量果实乙烯含量苹果25-2500香蕉0.05-2.10柠檬0.11-0.17梨80芒果0.04-3.0莱檬0.30-1.96桃0.9-20.7西番莲果466-530柑橘0.13-0.32油桃3.6-6.02李0.14-0.23菠萝0.16-0.40油梨28.9-74.