bk第7章 脂类代谢

脂类代谢

(LipidMetabolism)一、定义：脂类（lipid）是脂肪和类脂的总称，是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂（如乙醚、氯仿、苯等

）的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。

脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。

脂类的元素组成主要是CHO,有些尚含NSP。第一节、概述

二、脂类分类三、脂类的分布与生理功能

分类含量分布

生理功能脂肪甘油三酯（贮脂）

95﹪，（随机体营养状况而变动）脂肪组织、皮下结缔组织、大网膜、肠系膜、肾脏周围（脂库）、血浆1.储脂供能2.提供必需脂肪酸3.促进脂溶性维生素吸收4.热垫作用5.保护垫作用6.构成血浆脂蛋白类脂糖酯、胆固醇及其酯、磷脂(组织脂）5﹪（含量相当稳定）动物所有细胞的生物膜、神经、血浆1.维持生物膜的结构和功能2.胆固醇可转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸等3.构成血浆脂蛋白四、脂肪的消化、吸收和运输物理消化化学消化五、血浆脂蛋白第二节、脂肪分解代谢O=—O=—CH2—O—C—R1R2—C—O—C—HCH2—O—C—R3O=重要脂类：甘油三酯甘油三酯一、脂肪的分解脂肪

脂肪酶甘油+脂肪酸1、脂动员：

储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸（FFA）及甘油，并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。关键酶（限速酶）：激素敏感性甘油三酯脂肪酶(hormone-sensitivetriglyceridelipase,HSL)2、甘油三酯的分解代谢调节cAMP激活HSL二、甘油代谢乙酰COATCACO2+H2O糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。动物的脂肪细胞和肌肉细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。磷酸酯酶甘油能量代谢甘油-酵解完段：1ATP

2

1NADH兑换率1：3(或2)1ATP2

(3ATP或2ATP)三羧酸循环：1GTP3NADH1FADH21ATP9ATP2ATP兑换率1：3兑换率1：2丙酮酸氧化：1NADH兑换率1：33ATP总计：22ATP

或20ATP◆甘油能量代谢甘油-酵解完段：1ATP

2

1NADH兑换率1：3(或2)1ATP2

(3ATP或2ATP)三羧酸循环：1GTP3NADH1FADH21ATP9ATP2ATP兑换率1：3兑换率1：2丙酮酸氧化：1NADH兑换率1：33ATP总计：22ATP

或20ATP三、脂肪酸分解代谢◆饱和脂肪酸的氧化分解◆不饱和脂肪酸的氧化分解β-氧化作用α-氧化作用ω-氧化作用单不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解奇数C原子脂肪酸的氧化分解㈠饱和脂肪酸的β-氧化作用1.概念饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化直至将长链脂肪酸都分解为乙酰CoA(丙酰CoA)的过程称为β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH1904年，F.Knoop的标记实验：实验前提：已知动物体内不能降解苯环实验方案：用苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物苯乙酸苯甲酸饱和脂肪酸β-氧化的实验证据：苯乙尿酸马尿酸脂酰CoA合成酶2.脂肪酸的β-氧化（虚线部分）（氧化、水化、再氧化、硫解）部位组织：除脑组织外,大多数组织均可进行，其中肝、肌肉最活跃。亚细胞：胞液、线粒体（1）脂肪酸的活化（在胞质）胞浆中、线粒体膜和内质网膜（2）脂酰CoA转运入线粒体限速酶孔道载体（2）脂酰CoA转运入线粒体(3)β-Oxidationoffattyacid过程◆亚细胞部位：

线粒体基质(mitochondrialmatrix)◆过程：在脂肪酸β-氧化多酶复合体的催化下，从脂酰基β碳原子开始，经脱氢、加水、再脱氢、硫解四步，生成一分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA(acyl-CoA)及一分子乙酰CoA(acetyl-CoA)。αβ3、脂肪酸β-Oxidation特点◆脂肪酸仅需活化一次（cytosol），消耗一个ATP的两个高能键；中、短链脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。◆

Acyl-CoA由carnitine运入线粒体，限速酶：CAT-Ⅰ（红细胞不能）◆β-Oxidation（mitochondrion）:脱氢、加水、再脱氢、硫解四个重复步骤。

（绝对需氧）◆

β-氧化的产物是乙酰CoA，可以进入TCA4、β-Oxidation的调节肉毒碱脂酰基转移酶Ⅰ肉毒碱脂酰基转移酶Ⅱ丙二酰CoA胰岛素[NADH]/[NAD+]乙酰CoA计算公式：12×+5×(-1)–2注：n为碳数5=2+3净生成：131–2=

129ATP7次β-氧化8乙酰CoACH3(CH2)14COOH7

NADH7FADH212ATP

3ATP2ATP96ATP21ATP14ATP131

ATP转换率=30.54x129/9797x100

40

以软脂酸（C16）为例：5、能量代谢（意义）㈡奇数脂肪酸的β-氧化（丙酸的氧化）草酰乙酸糖异升常见的FattyAcid

二、乙醛酸循环----柠檬酸循环的一个支路（只存在于植物和微生物中）植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle,GAC)。乙醛酸循环意义（1）乙酰CoA经乙醛酸循环可以和三羧酸循环相偶联，补充三羧酸循环中间产物的缺失。（2）乙醛酸循环是微生物利用乙酸作为碳源的途径之一。（3）乙醛酸循环是油料植物将脂肪转变为糖和氨基酸的途径。㈢

不饱和脂肪酸的β-氧化1、单不饱和脂肪酸双键的处理方式2、多不饱和脂肪酸双键的处理方式3、饱和与不饱和的氧化比较<乙酰CoA的去路>

①进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。

②生成酮体参与代谢（动物体内）脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA，在肌肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分解；但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条去路，即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和丙酮，这三者统称为酮体。

第三节

酮体的代谢

酮体的生成与分解

酮体的利用

生成酮体的意义

酮体代谢特点酮体乙酰乙酸(acetoacetate)、β-羟丁酸(β-hydroxybutyrate)、丙酮(acetone)三者总称为酮体。血浆水平：0.03~0.5mmol/L(0.3~5mg/dl)CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+β-羟丁酸脱氢酶HMGCoA合酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA裂解酶1.酮体的生成NAD+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸CoASH+ATPPPi+AMPCoASH2.酮体的利用乙酰乙酰CoA硫激酶（肾、心和脑的线粒体）乙酰乙酰CoA硫解酶（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）TCA琥珀酰CoA转硫酶（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）4、酮体代谢的意义1）酮体是很多组织的重要能源（除了肝脏和红细胞）