微生物在物质循环中的作用

第六章微生物在物质循环中的作用1、掌握碳循环、氮循环过程。2、了解氧循环、硫循环、磷循环的途径。生物地球化学循环(biogeochemicalcycles):

是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，一是光合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。前言

无机物有机物光合作用分解作用微生物与生物地球化学循环碳循环氮循环硫循环磷循环铁循环氧循环第一节氧循环O2CO2

光合作用

呼吸作用在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。无论是O2还是CO2，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。（包括水体）第二节碳循环一、纤维素的转化二、半纤维素的转化三、果胶质的转化四、淀粉的转化五、脂肪的转化六、木质素的转化七、烃类物质的转化

主要存在形式：（1）大气中CO2（2）水中CO2（3）有机物：糖、淀粉、纤维素等（4）含有碳的岩石（石灰石、大理石）（5）化石燃料（煤、石油、天然气）CO2+H2OCO2+CH2O醇有机酸CO2+H2CH4光合作用发酵作用呼吸作用化石燃料碳在生物圈中的总体循环

碳源污染物的转化包括:

糖类、蛋白质、脂类、石油和人工合成有机化合物。糖类污染物提问：哪些糖类会成为污染物？难溶的多糖，且当一些难溶解的多糖数量较大时才会使自净时间大大增加，从而对环境造成污染。这类多糖主要是纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉。β葡萄糖高聚物，每个纤维素分子含1400~10000个葡萄糖基（β1-4糖苷键），不溶于水。来源：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素。一、纤维素的转化一、纤维素的转化微生物依次通过三种酶：内切葡萄糖酶、外切葡萄糖(纤维二糖水解酶)和

-葡萄糖苷酶(纤维二糖酶)完成对纤维素的分解。首先破坏纤维素的结晶状态，打断氢键，内切酶切开

(1,4)糖苷键，外切酶从暴露的纤维链素末端切下二糖单位，最后

-葡萄糖苷酶对纤维二糖水解得葡萄糖。纤维素的转化示意图葡萄糖丙酮+丁醇+乙酸+CO2+H2丁酸+乙酸+CO2+H2厌氧发酵丙酮丁醇发酵丁酸发酵厌氧发酵纤维素纤维二糖葡萄糖纤维素酶纤维二糖酶氧化酶、脱氢酶、脱羧酶细胞色素bc1caa3、细胞色素氧化酶

三羧酸循环（TCA）ATPH2OCO2好氧分解A．微生物分解途径B．分解纤维素的微生物好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。放线菌——链霉菌属。真菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。五碳糖、六碳糖及糖醛酸的组成的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素（而且快）。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。二、半纤维素的转化二、半纤维素的转化CO2+H2O

好氧分解

ATP

无氧分解

单糖和糖醛酸

H2O

聚糖酶

半纤维素

EMP途径各种发酵产物

TCA

半乳糖醛酸以α-1，4糖苷键连成的多糖1、分解果胶的微生物细菌：芽孢杆菌、梭菌、假单孢菌等放线菌：链霉菌、小单孢菌、游动放线菌等真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等

水浸法：把麻类物质浸入水中，利用厌气微生物分解其中的果胶。

露浸法：把麻类物质堆置并保持一定的湿度，利用好氧微生物分解果胶。2、果胶分解的应用---麻类脱胶三、果胶质的转化三、果胶质的转化可溶性原果胶＋聚戊糖H2O

原果胶酶原果胶＋H2O

果胶酸＋甲醇果胶甲酯酶可溶性原果胶＋H2O

半乳糖醛酸聚半乳糖酶果胶酸

＋H2O

四、淀粉的转化葡萄糖聚合而成的大分子化合物，有直链和支链两种。来源：印染废水、纺织、食品、粮食加工等。存在植物细胞中的贮藏性多糖物质。在磷酸化酶作用下分解在淀粉酶作用下分解四、淀粉的转化淀粉的转化示意图葡萄糖丙酮丁醇发酵丁酸发酵丙酮+丁醇+乙酸+CO2+H2丁酸+乙酸+CO2+H2枯草芽孢杆菌好氧分解厌氧发酵淀粉糊精麦芽糖葡萄糖乙醇+CO2

糊精酶麦芽糖苷酶葡萄糖苷酶乙醇发酵酵母菌根霉、曲霉三羧酸循环CO2+H2O五、脂肪的转化脂肪

甘油+高级脂肪酸脂肪酶3H2O脂肪是由甘油和高级脂肪酸（饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸）组成，不溶于水，可溶于有机溶剂。脂肪可被微生物分解：（一）甘油的转化甘油

α—磷酸甘油磷酸二羟丙酮甘油激酶ATPADP磷酸甘油脱氢酶

NAD+NADH酵解丙酮酸乙酰CoA氧化脱羧CO2+H2O三羧酸循环（TCA）1—磷酸葡萄糖酵解逆行葡萄糖淀粉（二）脂肪酸的—β氧化（以硬脂酸为例）

ATPAMP+PPi脂酰磷激酶脂酰硫激酶CH3(CH2)16COOH+CoA—SH硬脂酸CH3(CH2)16CO~SCoA硬脂酰辅酶AFADFADH2脱氢酶CH3(CH2)14CH=CHCOSCoAΔ2-反-烯硬脂酰辅酶ACH3(CH2)14CHOHCH2COSCoAL(+)β-羟硬脂酰辅酶A脱氢酶NAD+NADH+H+CH3(CH2)14COCH2COSCoA

β-酮硬脂酰辅酶ACH3(CH2)14COSCoACoASH硫脂解酶CH3COSCoA继续7次β-氧化8CH3COSCoA7FADH2+7NADH2H2O水化酶1mol硬脂酰辅酶A每经一次β-氧化作用,产生1mol乙酰辅酶A，1molFADH2及1molNADH2。1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生12molATP，1molFADH2经呼吸链氧化产生2molATP，1molNADH2经呼吸链氧化产生3molATP，共产生17molATP。经过8次β-氧化作用，共产生9mol乙酰辅酶A、8molFADH2及8molNADH2，生成17×8+12=148molATP。硬脂酸在激活时消耗1molATP，故1mol硬脂酸（C17H35COOH）彻底氧化生成147molATP。六、木质素的转化木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。Lignin木质素木质素空腔纤维素*木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降解木质素呢？确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软腐菌。黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。第三节氮循环一、固氮作用二、硝化作用三、硝酸盐同化作用

四、氨化作用五、铵盐同化作用

六、异化性硝酸盐还原作用七、反硝化作用八、亚硝酸氨化作用

生物体有机酸NO3-NH4+NO2-NON2O大气N2硝酸盐同化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用生物固氮铵盐同化作用异化性硝酸盐还原作用氮循环亚硝酸氨化作用1、固氮作用N2+6e+6H++nATP2NH3+nADP+nPi

固氮酶

固氮作用*：固氮微生物在固氮酶的催化下，把分子氮（N2）转化为氨（NH3），进而合成有机氮化合物的过程。自然界氮的固定，有两种方式:一是非生物固氮，即通过闪电高温放电等固氮，这样形成的氮化物很少；二是生物固氮，即通过微生物的作用固氮，大气中９０％以上的分子态氮都是微生物的活性而固定成氮化物。2、硝化作用2NH3+3O22HNO2+2H2O+619kJ（1）2HNO2+O22HNO3+201kJ（2）硝化作用：氨基酸脱下的氨，在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸。硝化作用分两步进行：NH4+

NO2-NO3-

硝酸细菌亚硝酸细菌3、反硝化作用反硝化作用*：在缺氧条件下，兼性厌氧的硝酸盐还原细菌还原硝酸为亚硝酸、氨和N2的作用.反硝化作用微生物大多数：异养兼厌气性极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）反硝化作用的效应是造成氮的损失，降低氮肥效率，N2O的释放会破坏臭氧层。自然界中，反硝化作用损失的氮可由固氮过程增加的氮得到平衡。HNO3N2O或N2NH3

亚硝酸氨化作用硝酸盐的异化还原作用反硝化作用的过程同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。这里的氮化物被还原成为微生物的氮源。异化硝酸盐还原又分为发酵性硝酸盐还原(fermentativenitratereduction)和呼吸性硝酸盐还原(respiratorynitratereduction)。如呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2，则这个过程被称为反硝化作用。

4、氨化作用＊微生物分解有机氮化物产生氨的过程称为氨化作用。很多细菌、真菌和放线菌都能分解蛋白质及其含氮衍生物，氨化作用产生的氨，一部分供微生物，植物同化，一部分被转变成硝酸盐。蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。降解蛋白质的微生物好氧细菌——链球菌和葡萄球菌好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌兼性厌氧菌——变形杆菌、假单胞菌厌氧菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。蛋白质的转化水中来源：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等蛋白质的水解和氨基酸的转化（一）蛋白质的水解蛋白质胨胨肽氨基酸肽酶蛋白酶（二）氨基酸的转化(1)脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物作用下，脱去氨基产生氨的过程。CH2—NH2COOH+2HCH3COOH+NH3氧化脱氨CH3CHNH2COOH+1/2O2CH3CO

COOH+NH3还原脱氨还原脱氨CH3CHNH2COOH+2CH2NH2COOH+2H2OCH3COOH3+3NH3+CO2CH3CHNH2COOH+H2OCH3CHOH

COOH+NH3COOHCH2CHNH2C