朱鸣声特征及其生物学意义

朱鸣声特征及其生物学意义

朱娃是世界上最濒危的珍稀鸟类之一。目前，它是国家一级最重要的保护野生动物之一，因其稀有、美丽而闻名。朱鹮是亚洲东部的特有种,曾广泛分布于中国、前苏联、日本和朝鲜半岛。自上世纪50年代以来,由于人类对朱鹮追杀捕猎、破坏生态环境等原因,朱鹮的数量急剧减少,其野生种群在前苏联、日本及朝鲜半岛等地相继灭绝,中国也曾在20多年的时间内没有野生朱鹮的记录。1981年在陕西省洋县重新发现7只野生朱鹮,在国际上引起了轰动。20多年来,国内外许多研究工作者相继对朱鹮的演变史、生活习性、生态生物学、种群结构、遗传学、解剖学、饲养繁殖、栖息地等方面进行了全面的研究,但目前对朱鹮鸣叫声的研究报道较少,仅限于提到,且描述比较粗浅,未做专门深入的科学研究。朱鹮鸣声是种群内个体之间相互通讯的语言,反映了朱鹮种间识别、求偶、取食、报警、领域行为等活动,包含有丰富的生物学信息。本文采集了朱鹮不同生长发育阶段的多种鸣叫声,利用现代计算机数字分析技术,对朱鹮鸣声从时域、频域和时频进行了定量分析,发现不同鸣声间的差异,提取出鸣声特征。通过对朱鹮鸣声的研究,探索鸣声与行为的关系及不同鸣声的生物学意义,为朱鹮行为生态学研究提供重要的科学依据,对于进一步了解朱鹮、保护朱鹮具有重大意义。朱鹮鸣声的定量化研究也为我国鸟类声音库增添了新的数据,弥补了我国和世界关于朱鹮声音研究的空白。1材料和方法1.1朱的人工养殖环境2002年,60只朱鹮由陕西省洋县保护站移至秦岭以北的陕西省周至县楼观台进行易地繁育,经过多年努力,周至县楼观台的陕西省珍稀野生动物抢救饲养研究中心已成为全国最大的朱鹮人工饲养地之一。人工饲养朱鹮的笼舍位于环境清幽、相对隐蔽的林地,各笼舍相邻,每只笼中有2只或4只朱鹮,笼内设直径1.5m左右的碟状浅水池,可供其洗浴。舍内有可供筑巢的大树,另设水平栖杠,安置人工巢,配置闭路电视监控设备,观察朱鹮的营巢、产卵、孵化及育雏等行为及其他状况。整个笼舍内外环境与野生朱鹮的繁殖生境基本一致。我们于2005年4~5月,在陕西省珍稀野生动物抢救饲养研究中心采集了人工饲养朱鹮30只成鸟、8只幼鸟和3只雏鸟的鸣叫声。室外录制鸣声时,全天守候在人工繁殖的朱鹮饲养笼旁,尽量保持环境安静,防止任何惊扰。朱鹮的鸣声属音频范围,录音采用SonyMZ-R55型数字光盘录音机(频响范围20Hz~20kHz),外接PhilipsSBCME400型话筒。将强指向话筒对准笼内的朱鹮,约3m远,录音机及人离朱鹮约5m远。录制声音的同时观察记录与鸣声相应的朱鹮的行为活动状态,观察朱鹮脚上的环志进行不同个体的识别。室内录制鸣声是在人工孵化室进行,话筒距朱鹮雏鸟约10cm距离。1.2频域分析与信号特征现代数字信号处理技术的发展,使鸣声信号分析的传统方法有了较大的改进。本文利用MATLAB软件的数字信号处理功能对声音数字文件进行时域、频域和时频分析。时域分析将声音数字文件载入MATLAB工作区,使声信号以振幅随时间变化的形式再现,附图所有时域波形图的横坐标均为时间,单位为秒,纵坐标为信号相对幅度。频域分析采用功率谱描述,它尤其适合于随机信号,频域分析可以确定信号中含有的频率组成成分和频率分布范围。附图所有功率谱图的横坐标均为频率,单位为Hz,纵坐标为功率谱密度。声谱图将信号的时域特征和频域特征有机地结合起来,直观地反映出鸣声的频率和振幅随时间变化的特征。附图所有声谱图中横轴表示时间,单位为秒,纵轴表示频率,单位为Hz,图中颜色深浅表示信号强度,声谱图反映了时间、频率、振幅3方面的信息。本文所取参数:采样精度为16bit,采样频率为22050Hz,FFT运算点数1024,数据分段重叠点数512,加汉宁窗(Hanning)。2结果与分析2.1朱瞳声及其谱图陕西省珍稀野生动物抢救饲养研究中心为解决朱鹮亲鸟自然繁殖能力较差的问题,采用人工孵化和自然孵化相结合的方法,在亲鸟孵化20~25d后取出卵,放入电脑温控孵化器继续孵化。人工孵化出来的幼鸟先由人工喂养几天,待幼鸟能主动求食后再放回鸟巢,由亲鸟进行喂养。孵化卵为花色而且皮厚,被啄出一个小洞,这时能听到朱鹮雏鸟微弱的叫声,雏鸟开始转圈啄碎蛋壳而出。刚出生的雏鸟体重60g左右,身体软弱,体表只有一层稀疏灰色绒羽,叫声轻微。出壳后雏鸟自身体温调节功能不完善,对环境温、湿度极为敏感,放入育雏器保温,进行人工喂养。雏鸟行为随日龄的增长逐渐完善。初生雏的动作协调反射尚未建立,在出生数小时后才能微微开启眼睛,头可短时举起,身体不能随意移动,饥饿时发生短促尖细轻微叫声,图1是一只1日龄朱鹮雏鸟鸣叫声信号及其谱图。朱鹮初生雏鸣叫声是单调的“ji-ji-”叫声,带有颤音。每一声信号包含11~16组脉冲组,每一声信号持续时间约0.528±0.037(n=29)s。频域的主要特征表现为频带较宽,没有固定主频,频谱表现为一个包络,主要频率范围在500~6000Hz之间。声谱图结构比较简单,表现出高度的音节重复,每一声信号主频可能与谐波叠加在一起,造成声谱图似针形。2.2鸣叫声信号及其谱图朱鹮雏鸟40d以后可长到同成鸟一样大小。所有幼鸟放入大笼饲养,以让其适应室外的环境。待两岁以后进入性成熟期,再进行配对。朱鹮生性有较强的警戒性,尤其幼鸟对环境的变化十分敏感,甚至有些神经质,如果陌生人走近它们,也会使它们受惊吓,突然群起乱飞乱撞,许久才安静下来。平时它们栖杠而立,较少鸣叫,只是偶尔在受到惊吓时才发出1~5声微弱的叫声,每次鸣叫时间较短,声音较平和。夜幕降临,笼舍中幼鸟开始互相争夺栖息地,伴随着来回飞动,常发出鸣叫声,图2是朱鹮幼鸟(2龄以下)鸣叫声信号及其谱图。由时域图可见,声信号振幅较小,声音较微弱,每声持续0.230±0.096(n=30)s。频域图中,主频值随着日龄的增加而略有差异,但主要频率范围集中在170~1800Hz之间。与雏鸟声谱图最大区别在于每声信号都出现多条频带,属多谐波,各声信号频带数目有差异,约6~9条不等,频带形状呈下滑状,每声信号中各频带之间近似有等间隔的关系。2.3成鸣噪音根据朱鹮的活动行为,常见成鸟鸣叫声有日常召唤声和警戒驱赶叫声。2.3.1朱正常呼唤鸣叫声信号朱鹮日常召唤声一年四季都可听到,通常伴随有取食、叼枝、水浴、理羽等日常行为,似雌雄朱鹮间相互的问候与交谈。有时,一只朱鹮先叫,另外一只会跟着小声附和;有时两只或3只朱鹮同时鸣叫,一交一替,相互应答;有时朱鹮边叫边梳理羽毛;有时两只朱鹮边叫边相互夹住对方的长喙。图3是朱鹮(2龄以上)日常召唤鸣叫声信号及其谱图。召唤声为单音节,每声持续0.132±0.030(n=72)s。功率谱图中主频为1103±88.8(n=29)Hz,主要频率范围在130~1600Hz之间。声谱图中各声信号清晰可辨的频带约有9条,属多谐波,各频带之间近似有等间隔的关系,各频带形状呈拱型,反映了音调的变化。高频频带看不出明显的频带,能量渐弱,存在的时间较短。2.3.2警戒麻黄声谱分析朱鹮受到人、天敌或其他异物的惊扰,会表现出警戒、威吓等行为,并伴随有警戒驱赶叫声。朱鹮有固定的配偶,若有外鸟侵入,亲鸟双方会齐心协力将其赶走。雄鸟伸长脖颈,竖起冠羽大声鸣叫,飞起用双翅奋力追打侵入者,直至入侵者落荒而逃,雌鸟则守杠欢呼,发出连续不断的欢呼声,声音高亢宏亮。朱鹮为了赶走外来的入侵者,经常有个体间的攻击行为,时常发出警戒驱赶叫声。图4是朱鹮(2龄以上)的警戒驱赶叫声信号及其谱图。朱鹮警戒驱赶叫声振幅较大,声音由强而弱,每声信号含多个脉冲组,每声持续0.323±0.070(n=27)s,每个脉冲组又由多个脉冲组成。警戒驱赶叫声主频为1256±103.0(n=27)Hz,主要频率范围在140~2200Hz之间。声谱图中前3声信号连在了一起,可辨的频带约17条,属多谐波,各频带之间近似有等间隔的关系,各频带形状呈波浪型,表现出音调高低起伏的变化,即升调、降调、升调,这样一种变化体现了朱鹮发声时的情绪,并将这种情绪信息传达给同伴。后面3声信号也属多谐波,声音末尾有明显的降调,高频频带无明显的频带,能量渐弱,存在的时间较短。3不同发育阶段朱鸣声特征鸟类学家经长期观察和研究证实鸟类通过鸣声进行相互交流,传递各自不同的信息。按照雷富民对鸟类鸣声的划分,可分为鸣唱声和鸣叫声。鸣叫声明显与某一行为有关,且具有简单的可重复性,而鸣唱时则没有观察到明显的行为表现,其声音组成较复杂,一般包含3个以上的不同音节。朱鹮不属于鸣禽类,其鸣声没有鸣禽类婉啭悦耳,主要以鸣叫声为主,是一些短暂且简单的发声,除繁殖期外,朱鹮较少鸣叫。朱鹮在各生长发育阶段的鸣叫声有很大不同,表1比较了其鸣声时域、频域参数值。朱鹮各生长发育阶段鸣声的特征差异从声谱图上也有体现,随着朱鹮的成长,声谱图中频带由连续逐渐变为间断;雏鸟声谱的频带完全连续,随雏鸟日龄的增长,连续的频带逐渐变为间断,幼鸟时期可看到频带连续和间断并存的情况;朱鹮成鸟的声谱中