吉林省山地大山雀繁殖的影响因子

吉林省山地大山雀繁殖的影响因子

鸟类的繁殖成功与整个群体的生存有关。在长期发展的过程中，鸟类形成了一系列繁殖对策和生存对策，以确保尽可能多地改善它们的适应性。无论是繁殖鸟类还是采取何种繁殖对策，它们都反映了对环境的适应，并影响了它们的生存和繁殖。虽然繁殖成功对不同鸟类物种是繁殖的重要组成部分，但失败或失败的繁殖特性将被传递给飞鸟（成功的筑巢）及其后代。然而，这种遗传受到当地植被和景观特征的限制。大山雀(Parusmajor)属雀形目山雀科,为典型的次级洞巢鸟,分布于古北界印度、中国、日本、东南亚诸国至大巽他群岛.现有两个亚种,分别为华北亚种(P.m.artatus)和北方亚种(P.m.kapustini).华北亚种分布于东北全境,留鸟,有季节游荡性.北方亚种主要分布于大兴安岭和呼伦贝尔盟.目前,国内已有关于破碎化次生林斑块隔离、营巢期投入、双亲质量和窝卵数等对大山雀繁殖成功影响的研究,但在大山雀栖息生境因子和繁殖参数方面的关系尚未做详细深入的研究.因此,作者于2005年和2006年的3—6月在吉林省左家自然保护区利用人工巢箱对大山雀华北亚种的繁殖参数与巢址选择因子的关系进行了探讨,以期明确巢址因子对大山雀繁殖成功的影响.1研究区域和方法1.1林下乔木生物群落本文的研究在吉林省左家自然保护区进行.该保护区位于吉林省东部长白山地向西部平原过渡的丘陵地带(126°00′~126°04′E、43°07′~44°06′N),全区总面积87km2,海拔240~460m.保护区以山地次生的杂木林和阔叶林为主,最高树龄50~60a.区内现有植物40多科、300余种,主要乔木(14种)有:蒙古栎(Quercusmongolica)、黑桦(Betuladavurica)、糠椴(Tiliamandshurica)、白皮柳(Salixpierotii)、山杨(Populusdavidiana)、春榆(Ulmusjaponica)、紫锻(Tilliaamurensis)、水曲柳(Frazinusmandshurica)、山槐(Amorphafraticosa)、色木械(Acermone)、稠李(Padusasiatica)以及部分针叶林树种如:油松(Pinustabulaeformis)、樟子松(Pinussylvestris)、黄花落叶松(Larixolgensis)等.林下灌木丛生,主要有紫丁香(Syringavelutina)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus).山荆子(Malusballata)、刺枚(Rosadavurica)、榛(Corylusheterophylla)等.草本植物多为禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、寥科(Polygonaceae)、莎草科(Cyperaceae)等植物.除次生林外,还有草甸、农田、林间空地和水域等生态景观.疏林农田分布零散,多处于山间谷地,呈斑块状分布.1.2巢箱悬挂方法根据大山雀的体型大小及繁殖习性,制作了159个壁厚1.5cm、内部空间为13cm×12cm×27cm、洞口大小为4cm×4cm的山雀型人工巢箱.2005年1—2月,选择总面积78.4hm2的实验样地悬挂巢箱以对大山雀进行招引.在样地内以50m为间距悬挂人工巢箱,随机选择树种、巢向和高度进行悬挂.1.3繁殖参数的测定2005年和2006年的3—6月对大山雀占用巢箱的繁殖参数及环境参数进行采集.对卵重(g)、窝卵数(枚)、窝雏数(只)、孵化和育雏起止日期等数据进行记录.卵重量采用电子天平(型号A100,精度0.01g)进行测量;卵长径和短径采用游标卡尺(型号530,精度0.01cm)进行测量.卵容积W采用公式:0.51×L×B2进行计算,其中,L为卵长径,B为卵短径.随机选取9巢成功孵化出雏鸟的巢箱进行全天监控,使用自行组装的摄像仪对育雏期间亲鸟单次觅食时间(min)进行统计.每年5月对所有悬挂巢箱巢树的高度、树种、胸径,及巢箱为中心10m半径内的乔木盖度、灌木盖度、灌木密度(株/m2)、灌木高度(cm)、草本植物盖度进行测量.通过Kolmogorov-Smirnov分析数据是否符合正态分布,对符合正态分布的数据使用独立样本t检验,对不符合的数据则使用卡方检验,以对繁殖参数或巢址因子间的差异进行比较分析.通过Spearmen相关性分析对繁殖参数与巢址因子间的相关性进行分析.使用因子分析(factoranalysis)的方法对巢址因子得分进行计算.上述分析均使用SPSS14.0软件进行.差异显著性水平为P<0.05,差异极显著性水平为P<0.01.2结果2.1大山雀的窝卵数和产卵期大山雀年平均入住率为30.60%,单位面积巢箱使用数量为0.62巢/hm2.平均卵重(1.48±0.07)g(n=97),平均卵容积为(1.45±0.05)mL(n=97).大山雀的平均窝卵数为(11.69±0.96)枚(n=97),平均雏鸟成活率为83.61%(n=97).占用人工巢箱的大山雀最早产卵日期为4月16日,结束时间为6月4日,平均产卵期为(11.69±0.96)d(n=97);孵化开始时间为4月24日,结束时间为6月14日,平均孵化期为(14.02±2.03)d(n=97);育雏开始时间为5月11日,结束时间为6月26日,平均育雏期为(15.94±1.81)d(n=97).亲鸟单次平均觅食时间(4.90±1.65)min(n=9).2.3巢址因子的分析占用巢与未占用巢址的乔木盖度(X2=34.97,df=317,P=0.02)、灌木盖度(X2=111.12,df=317,P=0.01)、灌木植株数(X2=33.67,df=317,P=0.01)和草本盖度(X2=34.79,df=317,P=0.01)在成功与失败巢之间差异显著.使用因子分析(factoranalysis)的方法对巢址因子进行分析,将计算得到的因子得分进行Kaiser标准化正交旋转,经4次迭代收敛后得到的结果见表1.分析结果表明,前3个主成分的累积贡献率达到71.83%,包含了巢址因子变量的大部分信息(见表1),可以最大限度地描述大山雀的巢址因子.第一主成分中,巢址生境中灌木株数和灌木盖度数值较大;第二主成分中,栖息生境中的乔木盖度和草本盖度具有较大的数值;第三主成分中,巢树胸径、巢箱悬挂高度和巢口方向的因子得分较高.其中,第一、二主成分中的因子代表了大山雀对繁殖场所和取食地的生境需求,第三主成分中的因子则代表了大山雀在巢址因子中对巢高和巢树胸径的需求.2.4大山雀环境因子的相关分析对两年卵重、卵容积和成功巢的巢址因子参数的Kolmogorov-Smirnov分析表明,各个参数均符合正态分布.由于卵重(t=8.03,P=0.43),卵容积(t=7.96,P=0.54),巢树胸径(t=10.23,P=0.64),灌木密度(t=6.86,P=0.42),灌木盖度(t=12.87,P=0.70),草本盖度(t=16.05,P=0.61),乔木盖度(t=6.47,P=0.23),巢树树种(t=6.94,P=0.28),巢箱高度(t=7.82,P=0.48),灌木高度(t=7.80,P=0.59),巢向(t=6.32,P=0.37)等基本环境因子,两年间均无显著差异,因此,将两年数据进行合并分析.对97个成功巢的繁殖参数和巢址因子参数进行的Spearman相关分析表明,大山雀的卵重、卵容积、窝卵数与巢箱高度(R2=0.93,P=0.03;R2=0.95,P=0.02;R2=0.83,P=0.01),巢树胸径(R2=0.88,P=0.01;R2=0.91,P=0.01;R2=0.71,P=0.01)以及灌木盖度(R2=0.69,P=0.01;R2=0.77,P=0.01;R2=0.80,P=0.02)显著正相关;孵化期、育雏期与乔木盖度(R2=0.69,P=0.01;R2=0.92,P=0.01)、灌木高度(R2=0.89,P=0.01;R2=0.93,P=0.01)显著正相关,与灌木密度(R2=-0.54,P=0.01;R2=-0.76,P=0.01)显著负相关;雏鸟成活率、孵化期与草本盖度(R2=0.78,P=0.01;R2=0.69,P=0.01)显著正相关;窝雏数和雏鸟成活率均与亲鸟觅食时间呈显著负相关(R2=-0.93,P=0.01;R2=-0.81,P=0.01).3生殖期及窝卵数对鸟类来说,卵大小是亲鸟对每个后代投入的一个组成成分.当影响到后代质量时,卵重和卵容积是繁殖程度的一个重要指标,提供给卵资源的质和量对后代的生长发育和生存有着深远的影响.然而,繁殖成功与雌鸟繁殖期间的环境条件也是密不可分的.对大山雀种群而言,其后代的存活具有两个重要的阶段,第一阶段为卵期(卵重、卵容积、窝卵数),第二阶段为发育期(包括孵化和育雏).前者主要以大山雀卵参数为基础,直接受巢箱高度和巢树胸径等巢址选择因子的影响;后者包括以孵化期、育雏期、雏鸟成活率和亲鸟平均觅食时间为基础的发育期,直接受到乔木盖度、灌木高度、灌木密度、草本盖度等环境因子的影响.卵期,亲鸟自身质量对产卵的影响居多,然而,在进化过程中,雌鸟在不同的环境条件、生殖状况及配偶质量的情况下,可通过改善繁殖机制的方式来改变卵的大小及窝卵数.一般认为,大的卵通常拥有更多的能量,因此,后代将具有更高的存活期望.当部分占用的巢,其窝卵数偏离了大山雀的最佳窝卵数时,在有限的资源条件下,将会导致亲鸟无力抚养全部后代;而具有较大的卵容积和卵重时,其孵化时间将缩短.另一方面,在巢址选择中,大山雀更偏向于选择树胸径较大且树龄较高的巢树,这可为产卵和孵化提供重要的保障.发育期,雏鸟的生长发育受到亲代投资的影响.大山雀种群中,亲鸟对雏鸟的关怀投入可直接影响着后代的存活,亲鸟觅食时间会显著影响窝雏数和雏鸟成活率.亲鸟觅食时间可直接反映出寻觅食物资源的难易程度,这也将导致在不同的巢址因子条件下亲鸟对雏鸟投入的差异