北疆38个自育审定品种表型性状遗传多样性分析

北疆38个自育审定品种表型性状遗传多样性分析

作为中国最大的优质棉生产基地和出口基地，新疆棉花年产量、产量和出口基地多年来一直是国内的第一位。国家从战略的高度来看，加强了支持。新疆正肩负着国家棉花生产安全的重任,新疆棉花的长期稳定发展不仅有利于棉农增产增收,而且对维护边疆社会稳定和繁荣具有重要意义。北疆作为新疆三大棉区之一。近年来随着生产的不断发展,对选育适宜北疆棉区的高产、优质、抗病棉花品种的需求日益迫切。近些年来随着棉花生产的快速发展和植棉面积的不断扩大,各种病虫害日趋发展和蔓延,危害逐年加重,严重影响棉花的产量、品质和植棉效益。新疆棉花生产对品种的产量、抗性水平的要求与目前已有品种的产量、抗性水平极不相适应的矛盾日益突出,生产推广的棉花品种大多丰产潜力不足、稳定性差,品质、抗病性差,难以适应棉花生产的发展和市场对品种的需求,因此需要选育适合北疆棉花生产发展的高产、优质、抗病棉花新品种。另外,目前关于北疆棉花育种遗传改良方面的研究还不够深入。基于上述原因,本文重点为不断提高棉花选育效果,加强对近30年来北疆自育陆地棉品种13个表型性状遗传多样性分析,充分揭示和挖掘自育品种间遗传背景信息和遗传演变规律,以期为新疆棉花育种提供经验借鉴。这对于促进新疆棉花资源创新利用,选育适合生产过硬的棉花新品种具有重要意义。目前国内对不同类型棉花和种质资源进行表型性状的遗传多样性研究较多(刘文欣等,2003),(喻树迅,2003),(别墅等,2001)(徐秋华等,2001),(陈光,2005)。本文重点以38个北疆自育品种13个表型性状进行遗传多样性分析,以期能对新疆棉花育种提供经验借鉴,为更好利用种质资源和选育过硬棉花新品种提供理论指导。1结果与分析1.1自育品种间质性状差异通过对北疆新陆早系列品种的12个质量性状进行多样性指数分析表明(表1):不同的自育品种间12个质量性状存在较大差异,其中主茎茸毛的遗传多样性指数最高为1.3625,其次为叶片裂缺和棉铃大小,分别为1.3287、1.3104。遗传多样性指数最低的为花铃期叶片颜色,仅为0.7877。1.1.2表型性状变异多态性根据农艺性状调查数据和纤维品质测定数据,对38份北疆新陆早系列品种的13个表型性状变异情况进行统计分析(表2):在8个主要的农艺性状中,品种单株结铃数变异最大,达到24.56%;其次为株高、子叶节高和果枝台数,分别为17.32%、13.02%和11.90%,变异系数最小的性状是生育期,仅为3.23%。变异系数的大小与性状的变异范围呈正相关(李瑞奇等,2005),充分说明北疆自育品种的产量性状变异较大。对品质性状分析研究发现,马值变异系数最大,为10.48%,变异范围在3.2~5.2之间;其次为断裂比强度和纤维绒长,变异范围分别为26.0~37.2之间和27.7~34.6mm之间。变异系数最小的是整齐度指数和伸长率,仅为1.63%和1.33%。13个表型性状中果枝台数的遗传多样性指数最高,达到了2.077739,其次为马克隆值、籽指和单铃重。遗传多样性指数最低的是伸长率,仅为0.867286。1.1.3产量和品质性状变化为更好的了解新陆早系列品种间在不同时期内的表型差异,根据这些品种的选育年份,将38份品种大致划分为三个时期(表3)。第一时期(1981~1990)审定选育的有3份品种,占38份品种总数的7.9%,第二时期(1991~2000)育成的品种9份,占总数的23.7%。第三时期(2001~2008年)育成的品种26份,占总数的68.4%。随着时间的推移,选育审定的品种数量在不断增加。从表型性状变化来看,三个时期的自育品种生育期性状(130,125,126)整体逐渐缩短,表明育成品种的熟性与北疆的气候逐渐适应,果枝台数(8.8,8.4,9.3)总体逐渐增加,子叶节高(5.2,5.8,6.3)和株高(52.6,62.4,78.9)性状有明显增加趋势,这些性状的变化与产量遗传改良有很大关系,导致育种者在品种熟性、株高等性状选择策略上的变化。从产量性状变化来看,三个时期产量变化最为明显,育成品种铃重(5.4,6.4,6.9)明显增加,第一时期的铃重最小,第三时期铃重最大,平均达到6.9g,变幅在5.4~8.4g之间,这与第三时期品种类型的不断丰富有关。籽指(10.7,11.0,11.6)随铃重变化也呈明显上升趋势。单株铃数(5.4,6.4,6.1)呈现总体增加的趋势,从三个时期的变异系数(25.73,26.15,24.32)不难看出,铃数的变化与品种自身特性和栽培条件有密切关系,变化幅度较大。衣分(38.4,40.7,39.0)性状也呈现总体增加的趋势,其中第三时期变幅最大在35.2%~45.2%之间。从整体来看自育品种在产量性状变化明显,且随着育种年代推移品种的产量不断提高,影响产量的单株铃数、铃重和衣分等关键性状不断提高和优化。从品质性状变化来看,三个时期自育品种在纤维绒长(29.4,29.4,31.6)、比强度(27.8,28.6,31.3)、整齐度指数(84.0%,84.4%,85.2%)品质性状呈现稳步提高的趋势;尤其是第三时期变化明显,纤维长度和比强度的变幅分别为(27.7~34.6)和(26~37.2)。马克隆值平均值(4.9,4.5,4.2)呈现下降趋势,总体变化日趋合理,并向着满足市场合理需求的方向发展。伸长率性状变化不大。从总体看,第三时期纤维品质优于第二时期,第二时期纤维品质优于第一时期,说明育种者在不断加大品质育种的力度。1.1.4自育品种的铃重和品质性状为明确自育品种间的表型性状差异,将单株铃数、铃重、衣分、纤维绒长等主要性状划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ个区间,并统计这些品种在五个区间内的数量分布状况(见表4)。从产量性状来看:有15.8%的品种单株铃数在3.3~4.5个,大部分自育品种(68.4%)的单株铃数分布在4.7~7.2个之间,仅有15.8%的品种的单株铃数分布在7.8~9.7个之间。说明自育品种单株成铃依然较低,脱落较高,这是限制产量提高的重要因子之一,需要进一步加以改良;同时也能看出北疆自育品种在产量性状上还有很大的提升空间,尤其对于目前新疆高产、超高产育种来说,单株成铃潜力依然还可以不断挖掘。铃重也是构成产量的重要因子。从分布来看,50%的自育品种的铃重在6.5~7.1g之间,特别是2000年以后选育的品种大部分集中在这个区间,铃重较第一时期选育的品种明显增加,说明育种者对单铃重这一性状的选择不断加强,从籽指的变化也反映了这一趋势。衣分变化较大,从最低的35.2%提升到45.2%,说明育种者对该性状的选择在加强。从分布来看,大部分自育品种的衣分在40%左右,高衣分品种的数量较低不足10个品种,还有很大提升空间。从自育品种的品质性状来看:有50%的自育品种纤维绒长在28.9~30.8mm之间,有8个品种(21.1%)达到了高品质中长绒棉的标准,绒长范围在33.4~34.6mm之间,比强度在32~37.2cN/tex之间。如新陆早16、20、24、27、29、39号等品种,这些品种都是在2000年以后选育审定的,说明北疆棉花育种者对品质育种的力度在加大。马值是纤维细度与成熟度的综合反映,从分布情况看,18.4%自育品种的马值集中在3.7~4之间,36.8%的品种马克隆值集中在4.1~4.5之间,31.6%的品种马克隆值在4.6~5之间,(马克隆值A级指标范围在3.7-4.2之间),说明北疆自育品种马值指标整体依然欠合理,并注意马克隆值加粗的趋势。比强度变化范围较大,在(26~37.2cN/tex)之间,相差11.2cN/tex(比强度28.4cN/tex(HVICC)与22cN/tex(ICC)相当)。42.1%的自育品种比强度在27.4~29.6cN/tex之间,36.8%的品种比强度在30~32.5cN/tex之间。综合来看,北疆自育品种纤维品质性状大体上较协调,基本能够满足纺织行业要求,但仍有提升的空间。1.2自然科氏群间自育品种的表型性状通过离差平方和法,建立聚类树状图(图1),并计算不同品种间的欧氏遗传距离(表略)。不同品种间欧氏遗传距离变幅为1.5998~25.1085,两两品种间平均欧氏遗传距离为4.9417。其中遗传距离最大的两个品种是新陆早1号和新陆早16号(25.1085),这可能是由于品种间遗传基础的不同造成的。欧氏遗传距离最小的两个品种是新陆早6号和新陆早7号(1.5998)。图1表明,在阈值为15.07时,可将新陆早系列品种划分为两个类群,即1类群和2类群;第1类群包含30个品种,第2大类包含8个品种。在阈值为10.04时,第1类群又可划分为两个亚类群,即第一亚类群和第二亚类群,其中第一亚类(1-1)包含16个品种,第二亚类(1-2)包含14个品种。从表型性状统计结果表明(见表5):各类群间自育品种的表型性状差异较大,并各具代表性,较好的反映出不同自育品种的特点。在第1类群中具有相似遗传背景、相同选育单位、相同类型的品种均被较好的聚类在一起。如由农七师农科所选育的两个低酚棉品种新陆早3号和新陆早15号聚类在第1大类。在第一亚类群(1-1)中最早选育的新陆早1号和新陆早2号聚在第一亚类群,它们都具有前苏联品种611波的遗传背景。新陆早3号和新陆早4号含有美棉爱字棉、岱80的遗传组分;新陆早6、7、14和22号被聚在一起,它们共同拥有塔什干2号的遗传组分,从新陆早6号和新陆早7号的遗传距离最短也可以说明这一点。新陆早6、9和22号还具有美棉贝尔斯诺的遗传组分,新陆早5、9、10、19和23号中棉和陕棉的遗传背景;另外新陆早12号和新陆早37号还具有早熟棉辽棉的遗传背景。第二亚类群(1-2)中14个自育品种被聚类在一起,从遗传基础上看,新陆早8号和新陆早26号共同拥有原苏棉品种611波的遗传背景。新陆早11、13、15、25和35号都含有中棉所系列(中棉所12,17号等)的遗传背景。但第二亚类群(1-2)与第一亚类群(1-1)相比有一个明显特点,第2亚类群品种遗传背景不够清晰。从表6可以看出,1-2亚类群的品种在生育期、子叶节高、衣分、籽指和马克隆值较1-1亚类群均有所降低,而株高、果枝台数、单株铃数、铃重、纤维绒长和比强度均有所优化提高,反映了育种者育种策略的不断变化和调整。第2类群作为一个独立类群具有明显的特征,即这一类群的品种(新陆早16,20,27,28,31,39号)在遗传背景上大都含有美棉高品质资源贝尔斯诺的遗传组分,表现为品质优,纤维品质均达到中长绒棉的指标。因此从图和表可以看出,本研究的聚类分析结果符合品种本身的真实特性,具有相近表型性状的品种和相同遗传基础的品种都被聚类在同一分枝,符合新陆早系列品种本身遗传演变规律趋势。1.3主栽品种的遗传组分三十年来,北疆(特早熟棉区)棉花品种棉花面积、总产和单产有了大幅度地提高,产量的增加与新优良品种的推广应用有直接作用。北疆棉花主栽品种大致经历了三次品种更换,这也使得北疆主栽品种的遗传组分发生了变化。第一次(1976年),北疆自育品种新陆早1号开始推广,由于这个品种的丰产性好、铃大小适中、吐絮集中、絮洁白,特别是早熟性好,面积逐渐扩大,逐渐取代了一批自育品种(系),如61-72、66-241、区单、农垦5号等;1983年几乎没有取代其它品种,成为北疆的主栽品种。1985年后北疆部分棉区陆续种植了新陆早2号、新陆早3号,90年代初推广了新陆早4号、新陆早5号及一些品种(系),但面积都不大,时间也不长。第二次(1996年后),由新陆早6号、新陆早7号,新陆早8号更换新陆早1号。新陆早6号由于产量高、衣分高(42.7%),新陆早7号早熟、抗枯萎病、耐黄萎病。第三次(2000年以后)抗病、高产的新陆早12、13号,逐渐成为主栽品种。新陆早12号在2002年推广面积达到25万公顷,新陆早13号2004年推广面积达20万公顷(郭江平等,2005)。从70年代以来,北疆自育品种一直成为北疆主栽品种,而且产量不断提高。究其遗传原因,在于北疆棉花育种较早的拓展了含有美棉成分的遗传组分,从一个侧面说明了合理拓展遗传组分的效果(孙杰等,1999)。从品种遗传背景不难看出,北疆棉区自育品种(新陆早1-8号)大都带有苏棉KK-1543、611波、塔什干2号等亲缘关系(艾先涛等,2005),品种遗传基础相对狭窄;在之后的育种过程中,北疆主栽品种逐渐呈现多元化趋势,既有自育品种也有引进品种,而自育品种遗传组分表现出了相对丰富等特点。尤其是在品种选育过程中输入了美棉血统(贝尔斯诺,岱字棉,爱字棉,金字棉等)(黄滋康,2007)、黄河流域中棉系列以及特早熟棉区辽棉系列品种的遗传组分,这使得北疆自育品种的遗传基础不断拓展和丰富,产量不断提高,同时也为新疆棉花育种打破遗传组分狭窄问题提供了启示、依据和拓展方向。2品种间生长和聚类分析北疆棉花经过30多年的演变和积累,自育品种的农艺性状、产量和品质都有不同程度的提高和优化,自育品种的类型不断丰富,育种选择策略随着时间和生产不断发展发生着明显转变。通过对北疆棉花自育品种表型性状的遗传分析和聚类后发现:(1)13个表型性状中果枝台数的遗传多样性指数最高,达到了2.077739,其次为马克隆值、籽指和单铃重。遗传多样性指数最低的是伸长率,仅为0.867286。(2)随着育种年代的推移,北疆棉花自育品种在表型性状呈现出一定的变化。自育品种生育期整体逐渐缩短,表明育成品种的熟性与北疆的气候逐渐适应,果枝台数总体逐渐增加,子叶节高和株高性状有明显增加趋势,这些性状的与产量遗传改良有很大关系。(3)不同育种年代自育品种的产量性状变化明显,尤其是影响产量的单株铃数、铃重和衣分等关键性状不断提高和优化。育成品种铃重明显增加,籽指随铃重变化也呈明显上升趋势,单株铃数和衣分也呈现总体增加的趋势;衣分仍有较大的提升空间。(4)自育品种的品质性状呈现稳步提高的趋势,纤维长度和比强度逐渐增加,马克隆值呈现下降趋势,总体变化日趋合理,并向着满足市场合理需求的方向发展,说明育种者在不断加大品质育种的力度。(5)38个新陆早系列品种被划分