湖南真菌中的白芍繁殖生态行为研究

湖南真菌中的白芍繁殖生态行为研究

常德花岩溪风景如画的旅游目的地位于湖南省常德城南63公里处。它是常德鼎城区的花岩溪林场。北纬295，东经11142，面积40公里2公顷，拥有26.67公顷森林。在广阔的森林中有以杉、梓、松为主的植物80科,175属,326种。其中南方红豆杉、银杏等17种为国家级珍稀保护植物。以楠竹为主的十多种竹类中的罗汉竹、实竹、紫竹、龟纹竹等为珍奇观赏竹。中药材300多种,省、市级保护的珍贵药材有杜仲、厚朴、乌药等十多种。野生动物100多种,受国家保护的有金钱豹、穿山甲、红腹锦鸡等十多种。白鹭繁殖区内以杉树为主,另有枥树、马尾松等,周围有大片的水域,为白鹭的栖息繁衍提供了较为丰富的食物资源。白鹭Egrettagarzetta属于鹳形目Ciconiiformes,鹭科Ardeidae,白鹭属Egretta(郑作新等,1987;郑光美,1995)。如今已被列入濒危野生动植物种(国际贸易公约(CITES)(2003)附录Ⅰ)(周晓平等,2004),属于应进行管理以防止或限制开发利用的物种。在我国主要见于长江以南大陆及台湾、海南岛等地,偶见于威海卫和北京。关于鹭鸟的繁殖生态,国内学者已经进行了比较深入的研究。在厦门、宁波、郑州、曲阜等地均已有较为系统的报道(黄勇等,1999;王松等,2001;钟福生等,2001;谢志浩,徐茂琴,2002;王文林等,2005),但在常德地区还尚未见有相关报道。由于近年来花岩溪地区当地居民在林内大肆砍伐树木,使得白鹭的栖息环境遭到比较严重的破坏,导致其迁入数量较往年有所减少。因此,对花岩溪地区白鹭的繁殖生态行为进行研究,有利于对其进行有效的管理和保护,为当地进行白鹭的人工驯养提供参考依据。1材料和方法1.1仪器、仪器和仪器望远镜20×50(云南北方光学电子集团有限公司)、2.180K海拔仪(名乐中国有限公司)、CGQ-1测高仪(哈尔滨市光学仪器厂)、DSC-W90数码相机(索尼无锡公司)、BS223S电子天平(北京赛多利斯仪器系统有限公司)、游标卡尺、直尺、卷尺等。1.2繁殖行为特性自2007年3月上旬白鹭迁入栖息地营巢开始,对其繁殖行为特性进行集中、长时间定点的观察。按时间顺序先后对其交配、营巢、产卵、窝产卵数、孵化期、觅食、育雏、雏鸟生长和成活情况进行观察和记录。1.2.1了解基本生活情况本次实验笔者入住在当地农户所开设的农家客栈里,其间通过与店老板交谈并沿途走访当地居民,了解花岩溪地区的气候、温度、降雨量等生态环境状况,并对白鹭的一般迁入时间、迁入数量和基本生活情况初步的了解。1.2.2有关繁殖行为观察经当地居民指引,在白鹭繁殖区对岸的一个小山头设点,利用肉眼直接观察法和高倍望远镜观察法对白鹭的营巢、交配、育雏等各种繁殖行为进行观察。其间选定若干个巢穴,对其各项行为进行不间断观察。1.2.3植被数量及hs高度测定进入白鹭繁殖区,按5m×5m的范围,随机选择5个样本(魏国安等,2002)统计其内植被数量和白鹭巢穴的数量,利用卷尺和测高仪测定其巢穴的高度。选定若干个巢穴,待其亲鸟外出觅食的时候,接近巢穴,按时间顺序持续观察和记录白鹭的窝卵数、卵的形状大小、出雏数、雏鸟生长情况及其成活率等,并用数码相机拍照。2结果与分析2.1产前2.1.1巢地群体生产白鹭于每年3月上旬迁入花岩溪地区,7月底至8月上旬陆续离开繁殖地,在营巢地群体居留约5个月。其间,白鹭与夜鹭、牛背鹭、苍鹭等共同形成混合集群。今年来此地栖息繁衍的白鹭数量约3000～4000只,较往年有所减少,根据走访了解,可能是由于当地居民砍伐繁殖区林木,导致白鹭栖息地受到破坏所至。2.1.2婚配制的观察白鹭的交配行为发生在营巢之前或营巢过程中,一般在确定巢址后开始进行。其交配活动多在早上(6∶00～8∶00)和傍晚(16∶00～18∶00)进行。交配的时机多为雄鸟寻觅巢材归来,将巢材递给雌鸟,待雌鸟将巢材安放好后。交配地点一般在巢外树枝或尚未搭建完毕的巢中。交配时,雄鸟跳到雌鸟身上,用喙咬住雌鸟的羽毛,双翅不断地扇动以保持平衡。雌鸟卧伏,翅膀保持有小幅度的扇动,当两鸟泄殖腔孔相对时即开始交尾,交配时间持续约为30s。交配结束后,雄鸟从雌鸟身上跳下,双方抖动翅膀,梳理羽毛,然后分开休息,两三分钟后雄鸟飞走。白鹭的婚配制度属于单配制,即“一夫一妻”制。然而在观察期间偶尔发现有配偶外交配行为。主要是发生于正在营巢或坐巢的雄鸟趁邻巢或附近巢的雄鸟不在,强行与其雌鸟进行交配。但是,这种交配行为的成功率一般不高,原因主要系雌鸟的反抗和不配合。2.1.3张窝和巢的建造营巢前观察有两亲鸟相互追逐,从一颗树迁往另一颗树,寻求最好的营巢地点。白鹭来到栖息地约3～5d后,开始营巢。2007年最早见有白鹭于3月15日开始营巢,而在3月中旬至4月上旬期间最为常见。晚到的白鹭有至4月底才开始营巢。来此地繁衍的白鹭多营造新巢,利用旧巢者很少。白鹭主要选择把窝搭建在林内的杉树上,窝的搭建比较简陋,呈浅盘状,主要由细的树枝构成。营巢期持续约4～6d,通常是一亲鸟在窝中建造而不离开巢区,另一亲鸟专门负责取材和运输。材料均来自附近树上的残枝,未见到有白鹭下地寻找巢料。巢一般建于树的中上部,离地高度约为4～5m。位于这个高度的窝人不易接近,表现了白鹭一定的“护雏”行为;每棵树通常筑有一窝,少数筑有两窝。随机选取5个样方,面积为5m×5m,用肉眼直接观察法统计到林内其25m2有植被23.61±2.99棵,有巢穴21.0±3.17个。2.2产前处理2.2.1产卵的日期白鹭在将巢穴搭建完毕后便开始产卵,其最早产卵日期约为3月中下旬,即迁入后大概10d左右。产卵前一天有恋巢行为,产卵多在早上(6∶00～8∶00),也有少量在上午。产1枚卵的伏窝时间约为30min,产卵期为5～12d,产卵的频次为1枚/1～2d,在产卵期,发现亲鸟仍有交配行为,频次为1～2次/d。2.2.2产3预防卵的巢数白鹭窝卵数为3～6枚,以4枚和5枚居多,产3枚和6枚卵的巢数较少。若卵受到风雨等恶劣天气影响或亲鸟在孵化期进行翻晾卵使得卵从树上掉落而损失时,亲鸟能补充产卵。2.2.3卵的大小和质量随机选取10枚卵进行统计。卵呈长椭圆状,卵壳呈浅蓝白色,较薄(见图版,封4)。长径39.08±1.59mm,短径29.31±1.56mm,质量为25.06±1.14g。卵的大小和质量大致呈正态分布,此种情况与厦门(伍烈等,2001;魏国安等,2003;王博等,2005;王博,2005)、浙江(朱曦等,2000)等地非常相似,即中等大小和质量的卵居多,而特大、特小或特重、特轻的卵很少。2.3繁殖2.3.1鸟类的孵化和孵化雌鸟在临近产卵前有恋巢行为,产下第1枚卵后便开始孵化,边产边孵。在非孵化期时,亲鸟的警惕性非常高,一见有人靠近或其他异常情况,便结对起飞,在附近空中盘旋飞行,很久一段时间后归巢。而到了孵化期后,情况则全然不同,即使观察者离巢很近,亲鸟仍伏卧于巢中,或仅伸长脖子张望一下。在孵卵过程中,以雌鸟孵化为主,雌雄轮流孵化为辅,雄鸟仅在雌鸟外出觅食时临时承担孵化工作,主要的任务是守护,防止外界因素干扰雌鸟的孵化工作,遇风雨天气,有时也为雌鸟和卵遮风挡雨。白天雌雄两只亲鸟出现交替换孵,而到了夜间则基本上由雌鸟坐巢孵化,雄鸟立在巢旁守侯。有时见到一鸟觅食归来进行换孵,而坐巢鸟不肯离去,甚至还出现有两亲鸟共同坐巢的现象。总体来说,雌鸟比雄鸟明显恋巢。孵化期间,亲鸟有翻卵和晾卵行为。翻卵时,亲鸟站起,利用其爪或嘴将卵翻动后再卧下,每次翻卵时间为20s～2min不等,一天进行翻晾卵25次左右,遇到阴雨天气,翻晾频次减少,每天15次左右,每次15s～1min。到了孵化末期,由于卵内雏鸟发育迅速,代谢产热量大,因此亲鸟对卵的翻晾频次增多。2.3.2张h3与说初石白鹭雏鸟的出壳期为2～4d,出壳频次为1～2只/d。孵出的雏鸟由于本身有一定的温度,它们与未孵出的卵靠在一起,可能对这些鸟卵有辅助孵化的作用。坐巢孵卵的亲鸟有时会花去一些时间为雏鸟找寻食物,但在整个孵化出壳期内,基本上是由雄鸟来担任觅食工作。因为孵化能力有所差异,所以其翻卵频率、晾卵时间和产卵数量都能影响到白鹭的孵化期持续时间。其孵化期一般为21～27d,持续时间比北方地区稍短(伍烈等,2001;尹祚华,雷富民,2002;王文林等,2005a、b),又比厦门(伍烈等,2001;魏国安等,2003;王博等,2005;王博,2005)等低纬度地区长1～2d,可见白鹭的孵化期与气温有密切的关系。白鹭的窝雏数为2～6只,其中以4只和5只雏鸟的窝数居多,2只雏鸟的窝数非常少。但也有少量的鸟卵损失掉,其原因主要在于风雨等恶劣天气的影响和亲鸟在翻卵晾卵时不慎使卵跌落所至,而未受精卵和雏鸟在胚胎发育期间死亡也是影响其孵化率的重要因素。2.4育种2.4.1不同时期的行为特征刚刚出壳的白鹭雏鸟呈粉红色,喙为暗黑色,全身基本裸露,只有少量的白色绒毛,眼睛微张,不能站立,不时发出“jia-jia”的声音,其体温保持主要依靠亲鸟卧巢和雏鸟间相互紧挨取暖(图版,封4)。雏鸟破壳而出后便能进食。随着雏鸟不断成长,身体逐渐长出白色的羽毛,不同时期先后表现出相应的行为特征(表2)。通过观察发现,较早出壳的雏鸟其各种行为也出现得相对早些。2.4.2不同出壳顺序下鸟类成活率的变化在育雏前期,雏鸟1～5日龄时,两亲鸟轮流坐在巢中暖雏,雏鸟从亲鸟喙中取食半消化的食团,到1周龄大小,亲鸟不再坐巢暖雏,而改为在巢中护雏,雏鸟用嘴夹住亲鸟喙,亲鸟便将食物吐入雏鸟喙中,或者雏鸟直接取食亲鸟吐在巢中的食物,这时的食物已经很少经过亲鸟消化,甚至是整条小鱼。到了10日龄左右,亲鸟便开始立在巢边守护。整个阶段,白天雌雄两亲鸟轮流进行护雏,到了夜晚则全部由雌鸟负责,亲鸟的恋巢性明显增强。在育雏中期,11～15日龄的雏鸟可以离巢,一般在窝旁不远的树枝上活动,亲鸟在旁边守护。雏鸟见亲鸟回来,争相抢食,亲鸟喂完食后即飞往高处休息,雏鸟会跟着追过去,于是亲鸟会飞往另外的枝头上休息。到了20日龄左右,雏鸟可以连蹦带飞到临近的树上追逐亲鸟索要食物。在育雏后期,约30日龄左右,雏鸟已经基本上不再回到巢穴,而在巢穴周围的树枝上停留。这期间,巢穴已经损毁严重,变得破烂不堪,有的巢穴甚至仅仅留下了少量的巢料。雏鸟已能追逐亲鸟至很远距离索食。而随着雏鸟个体的增长,其食量也逐渐变大,亲鸟在一轮喂食结束后即马上飞向觅食地,在巢内停留时间很短。在整个育雏阶段选定36个巢观察,对不同出壳顺序的雏鸟的成活率进行统计(表3)。发现雏鸟的成活率随着出壳的前后顺序而有下降趋势。较晚孵出的雏鸟可能是因为食物的短缺,其成活率相对较低。而雏鸟在不同日龄阶段成活率也有所不同。从1～17日龄来看,由于雏鸟的自我调节能力差,抵抗力较低,所以死亡率较高;而到了18日龄以后,雏鸟已经具备了一定的适应和抵抗能力,故成活率明显上升。通过对巢中20日龄以上的存活雏鸟进行统计,并结合巢下发现的雏鸟尸体数量,计算得雏鸟的总成活率比较稳定,达(82.93±10.50)%。根据观察和走访当地居民了解到,雏鸟死亡的原因主要是风雨等恶劣天气的影响,也有在追逐亲鸟索食过程中、在枝头活动中不慎掉下和食物中毒等所致。3后记和讨论3.1亲鸟的繁殖与繁殖3月上旬白鹭迁入花岩溪地区,其数量约3000～4000只,相比往年数量有所减少,可能是由于当地居民入林砍伐活动造成的。白鹭进入繁殖区后,与夜鹭、牛背鹭、苍鹭共同形成混合集群,亲鸟便会很快进入繁殖状态,有条不紊地进行繁殖的各个环节(交配-营巢-产卵-孵化-育雏)。窝产卵数为3～6枚,每窝出雏数为2～6只,孵化率为(87.23±7.46)%,雏鸟20日龄成活率为(82.93±10.50)%。白鹭属于典型的单配婚制,偶有雄鸟主动或强行与配偶外的雌鸟交配的现象。3.2鸟类是期的不同期的死亡和死亡率白鹭的繁殖率主要受3个方面因素的影响。首先,在雌鸟产下卵后,亲鸟的行为活动(如翻卵、晾卵等)会引起一部分的卵损失,而如果在此阶段有过多的旅游人群进入白鹭林中干扰,可能会增加卵的损失甚至造成亲鸟弃巢,同时还会增加一定数量的未受精卵和雏鸟在胚胎时期的死亡,从而影响其孵化率。其次,气候条件直接影响到雏鸟的成活率。外界环境的变化直接影响到雏鸟的初期发育阶段,甚至可以导致雏鸟的死亡。在花岩溪地区3～7月虽很少遭遇狂风暴雨等强对流天气,但其气候多变,时雨时晴,由于雏鸟发育初期体温恒定能力较弱且抵抗力低下,因此气候变化带来的温度差异使得部分雏鸟死亡。到了18日龄后,雏鸟已经具备了完全的站立攀爬和一定的恒温能力,活动和适应能力增强,能够抵御一定外界因素的影响,所以死亡数量很少。再次,同一巢内雏鸟间的相互竞争也是影响雏鸟成活率的重要因素。雏鸟的成活率随着出壳顺序而呈下降趋势。大个体的雏鸟通常是较早出壳的,在向亲鸟的索食过程中,比体型较小的个体有很大的优势,未发现亲鸟对其进行调节和控制,从而导致