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新疆超高产棉花群体光环境变化特征及其与群体光合生产关系

组成作物产量的干物质为90%95%,来自光合作用。光的分布是创造作物产量的基础。收获集体树冠层的光能分布方式对光的创造有重要影响。冠层光分布的光分布是不同因素的差异。优化作物冠层结构,提高光分布,提高集体光截面能力是收获高产作物的重要技术途径。结果表明,冠层结构特征的变化与栽培基质品种和栽培措施密切相关。在品种育种过程中,为了到达较低的叶片,选择合适的种植技术来提高云的光分布,并添加云层叶片来捕捉光的数量。这是水稻高产品种的一个重要特征。通过合理的栽培技术,提高了冠层的光分布,增加了作物冠层叶片的光辐射。这有助于提高小麦、玉米和其他作物的集体光合率。对于提高植物的抗逆性,影响植物的抗逆性和产量之间的关系比水稻、小麦和其他耕作更复杂。结果表明,结果表明,屋顶光率与集体作物的产量呈良好的线性关系,且集体光量影响到小群体的大小和结构。集体结构与棉田光量子的透射、反射和吸收等传递特性密切相关。由于冠层结构与棉花产量密切相关,因此我们必须注意优良群落的培育。棉花冠层上部的光分辨率不同于不同品种,土壤耕作密度与光分布和产量密切相关,密度也显著影响着冠层中部的光分辨率。因此,在保持较高群体的光裕率的前提下,增加中、室内光裕率有利于提高产量。新疆地处欧亚大陆腹地,具有发展棉花的光热资源优势,是我国最重要的商品棉生产基地.近年来,随着膜下滴灌技术的应用及杂交棉的推广种植,棉花单产水平大幅度提高,出现了一批皮棉产量达到4000kg·hm-2以上的高产田.在高产条件下,棉花冠层结构发生了较大变化,但结合高产品种,对超高产棉花冠层结构及光合生产特征的研究较少.因此,本文以4000kg·hm-2以上的超高产棉花为研究对象,开展不同产量水平棉花光分布特性及光合生产特征的研究,探讨冠层光分布与群体光合速率的关系及其对产量形成的影响,总结超高产形成的机理,以期为棉花高光效品种的选育、综合栽培技术措施的改进提供科学依据.1材料和方法1.1高产栽培试验试验于2008—2009年在新疆生产建设兵团农八师149团19连(45.11°N,86.13°E)进行,选择已获得过棉花超高产的2-3号、2-4号条田(面积均大于4.0hm2)为定向培育的超高产试验示范田,以相邻的一般高产田(连续2年单产水平在2300~2900kg·hm-2)1-1号、5-1号、7-1号东(7-1E)和11-1号东(11-1E)为对照(CK).2-3号、2-4号条田土质为沙壤,含有机质15.3~16.6g·kg-1,全氮0.9~1.1g·kg-1,碱解氮54.8~62.7mg·kg-1,速效磷18.4~20.8mg·kg-1,速效钾209~223mg·kg-1,对照条田的土壤质地及基础肥力与其没有明显差异.在前期调查的基础上,通过总结高产栽培经验,制定高产栽培技术规程,进行大田创建超高产试验示范田.品种选用新疆棉区种植面积较大的杂交棉石杂2号.播前土壤造墒,深施油渣2000kg·hm-2,采用膜下滴灌种植.2008年4月12日播种,4月17日补出苗水,留苗密度为每公顷16~17万株.2009年4月10日播种,4月15日补出苗水,留苗密度为每公顷24~25万株.2年均在6月上旬滴灌头水,蕾期每10~14d灌水一次,每次350~400m3·hm-2;花铃期每7~10d灌水一次,每次450~525m3·hm-2;进入吐絮期后视棉田和天气情况补水一次,灌水量为250~300m3·hm-2.8月底或9月初停水,全生育期共滴灌10~12次,滴灌总量为5000~6200m3·hm-2.共施N513~538kg·hm-2、P2O5482~503kg·hm-2、K2O315~342kg·hm-2,其中25%~35%基施,其余随水滴施.在盛铃前期之后水肥投入量占滴施总量的比例:2-3条田为60%,2-4条田为70%.喷施缩节胺化学调控5次,用量240~300g·hm-2.2008年6月28—30日和2009年6月25日打顶.对照棉田均种植常规品种新陆早33号,采取以实现稳产为目标的一般高产栽培措施,水肥投入量为2-3条田和2-4条田的80%,其中20%~25%基施,其余随水滴施,采取均匀滴施水肥的原则.选择盛花期、盛铃前期、盛铃后期、初絮期、盛絮期等产量形成的关键生育时期,按植株平均高度将冠层分为上、中、下3层,测定不同部位的冠层光分布及群体光合速率指标.1.2测量设计和方法1.2.1冠层总光速率ime的测定采用高亮之和李林的方法测定光吸收率(LIR).在11:00—14:00,用LI-250A光量子仪(LI-Cor,USA)测定植株顶部以上30cm处自然总光Io(探头面水平向上)、植株反光In(探头面水平向下)、入射到冠层底部的光强IL以及株高距离地面1/3、2/3高度处的光强IM和IU,重复5~6次.光吸收率计算方法为:冠层总光吸收率=(1-In/IoIL/Io)×100%;上层光吸收率=(1-In/Io-IU/Io)×100%;中层光吸收率=(IU/I-IM/Io)×100%;下层光吸收率=(IM/I-IL/Io)×100%.1.2.2辐射透过系数采用CI-110数字式植物冠层结构分析仪(美国CID公司)测定冠层结构指标.于7:00—9:00和19:00—21:00没有强烈直射光时,将安装有鱼眼探测头的观测棒分别定点在宽行和窄行的行间中央,调好水平,每小区测定4~6个点.通过CI-110计算机图像数字化专用软件分析后,获得散射辐射透过系数(TCDP)和直射辐射透过系数(TCRP).冠层群体辐射透过系数为散射辐射透过系数和直射辐射透过系数之和.1.2.3叶面积指数lai和叶面积指数lai参照Malone等的方法,采用LAI-2000冠层仪(LI-Cor,USA)测定叶面积指数(LAI).先将探头水平放置于冠层上方,按下测定按钮,两声蜂鸣后将探头放入群体内,仍保持水平,按下测定按钮,两声蜂鸣后水平均匀移动探头,选择冠层内不同位置测量,重复4次.1.2.4棉田光合速率的测定群体光合速率的测定参照董树亭等的方法并有所改进.在11:00—14:00,选择晴天光强稳定在1200~1400μmol·m-2·s-1时,用GXH-305型红外线CO2分析仪在田间进行测定.同化箱长0.9m,宽0.7m,高度依不同生育时期的株高而定,箱内装有2个风扇以搅拌气体,框架外罩透明聚脂薄膜.采用闭路系统,每个观测条田中选择有代表性的样点3个,每个样点测定3次,当同化箱内CO2气体稳定下降后开始计时,测定时间为60s,不同产量水平棉田采用轮回测定的方法.参照杜明伟的方法测定冠层不同层次叶片及器官群体的光合速率.先测整个冠层的光合速率,然后剪去下层所有叶片,测定冠层剩余部位的光合速率,整个冠层光合速率减去冠层剩余部位的光合速率即为下层叶片的光合速率.以此类推,测定和计算中层叶片和上层叶片的光合速率.剪去冠层全部叶片测定茎和铃的光合速率,再剪去铃测定茎秆的光合速率,两者的差值为冠层全部铃的光合速率.最后剪去茎秆测定土壤呼吸释放的CO2速率,以修正群体光合速率的测定值,分别计算不同层次的叶片、茎秆和棉铃的群体光合速率.1.2.5干物质累积量的测定按照冠层的上、中、下3层,分层剪取单位面积上茎、叶、棉铃等器官,105℃下杀青30min,80℃下烘干后称量,计算单位面积棉株干物质累积量.1.2.6结铃数调查方法于收获期各棉田随机选取8~10个点,每个取样点面积为33m2,调查各样点全部株数和铃数,折算出单株结铃数和单位面积总铃数.选有代表性植株50~60株,按单株分别收取棉株不同果枝部位上的棉铃,供室内考种.以实收籽棉产量计产.1.3数据处理与分析采用Excel2003和SPSS11.0软件进行数据处理,采用最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检验(α=0.05).利用SigmaPlot10.0软件作图.图表中数据均为平均值±标准差.2结果与分析2.1棉田产量和质量由表1可以看出,2-3条田在2008和2009年的皮棉产量均超过4000kg·hm-2,累计种植面积达10hm2.其中,2008年有0.7hm2棉田实收籽棉单产达10773kg·hm-2,折合皮棉产量为4653.9kg·hm-2,成为当年新疆棉花最高产量记录.2-4条田在2008和2009年的皮棉产量分别为3893和3489kg·hm-2,平均产量为3691kg·hm-2.为便于叙述,参照当地实际生产情况,将产量水平实现4000kg·hm-2以上的2-3条田定义为超高产田,约为3500kg·hm-2的2-4条田定义为高产田.可见,实现3500kg·hm-2以上产量水平的棉田种植品种均为杂交棉石杂2号.对照棉田在2008和2009年的皮棉产量为2568~3489kg·hm-2,平均产量为3025kg·hm-2,因此,将皮棉产量约为3000kg·hm-2的对照棉田定义为一般高产田.可见,实现3000kg·hm-2产量水平的棉田种植品种为新陆早33号.超高产田的棉花株数、单铃质量和衣分与高产田相比差异均不显著,而单株铃数和总铃数显著增加,2008和2009年的增幅分别达11.0%和10.4%,以及15.0%和13.6%.在2008和2009年,超高产田的单株铃数、总铃数和单铃质量均显著高于一般高产田,比2块一般高产田的平均值分别增加23.0%、31.7%、6.5%和20.0%、17.4%、11.7%.可见,皮棉产量在4000kg·hm-2以上的超高产棉田的总铃数大于每公顷165×104个,单铃质量大于5.7g,衣分不低于43.0%.2.2群体辐射透过系数高群体辐射透过系数可以反映光辐射在作物冠层中的传播状况及透光性.由表2可以看出,棉花群体辐射透过系数随生育时期的变化趋势为盛花期较高,盛铃前期降低,从盛铃后期一直到盛絮期逐渐升高.在盛花期,由于棉株较小,棉田尚未完全封垄,棉花群体辐射透过系数较大,表现为超高产田的群体辐射透过系数较高,比高产田高7.0%~32.4%,比一般高产田低8.8%~28.6%,处于较适宜的范围;在盛铃前期,棉田封垄,超高产田的群体辐射透光系数处于适中范围;在初絮期和盛絮期,随棉田产量水平的升高,群体直射辐射和散射辐射透过系数减小.可见,盛花期至盛铃后期,超高产棉田冠层群体辐射透过系数一直处于较适宜的范围,既保证了光能的充分利用,又避免了光辐射在冠层中传播衰减严重所造成群体的郁闭,从而克服了植株中、下部叶片照光不足的问题.2.3超高产田冠层总光速率由图1可以看出,随棉花生育进程的推移,冠层总光吸收率逐渐下降.在盛花期和盛铃前期,不同产量水平棉田间的冠层总光吸收率无显著差异;在盛铃后期、初絮期和盛絮期,冠层总光吸收率随产量的减小逐渐下降,超高产田的平均冠层总光吸收率比高产田和一般高产田分别高15.3%和76.2%,差异均达显著水平.在棉花各生育期,4个条田的冠层不同层次的光吸收率均为上层>中层>下层,而且均随棉花生育进程的推移逐渐减小.从盛花期到盛铃后期,超高产田的上、中、下层光吸收率的比例平均为2∶2∶1,高产田平均为5∶2∶1,一般高产田平均为9∶2∶1.可见,在盛花期至盛铃后期,超高产田的冠层中、下层光吸收率较高,而且初絮期至盛絮期仍能保持较高的光截获.这说明,中、下层叶片具有较高的光吸收率,有利于群体光合生产能力的提高及光合功能期的延长.2.4超高产田的lai由图2可以看出,不同产量水平的棉田最大叶面积指数(LAI)均出现在盛铃前期,在2008和2009年,超高产田的LAI分别为5.4和4.8,高产田的LAI分别为5.0和4.6,一般高产田的LAI平均为4.5和3.5.在初絮期和盛絮期,超高产田的LAI仍维持在3.0和2.4,比一般高产棉田平均高79.1%和72.1%.这表明棉花叶面积指数高且持续期长,生育后期叶片衰老缓慢,以保证充足的光合面积是实现超高产的关键因素.在盛花期和盛铃前期,棉铃的光合速率在超高产田达到3.0~3.2μmol·m-2·s-1,占整个冠层总光合速率的6.7%~9.3%;高产田为1.7~1.9μmol·m-2·s-1,占整个冠层总光合速率的4.4%~8.5%;一般高产田为1.0~1.6μmol·m-2·s-1,占整个冠层总光合速率的3.7%~7.0%.进入盛铃后期,随产量水平的增加,棉铃数量增多,棉铃的快速生长导致呼吸速率大于光合速率,其净光合值表现为负值,因此,呼吸速率越高,表明棉铃数量越多、生长量越大.2.5不同生育期的棉田冠层光合速率由图3可以看出,随着生育进程的推移,棉花整个冠层的光合速率先升高后降低,在盛铃前期达到最大.在测定的生育时期内,超高产田整个冠层的光合速率峰值为44.7μmol·m-2·s-1,比高产田和一般高产田分别增大14.9%和44.0%.从盛花期至盛铃后期,冠层上、中、下层叶片群体光合速率的比例:超高产田为1.5∶1.5∶1,高产田为2.5∶1.5∶1,一般高产田为5∶3∶1.在初絮期,超高产田的整个冠层光合速率为23.3μmol·m-2·s-1,而一般高产田降至14.2和10.4μmol·m-2·s-1.在各生育时期,冠层中、下层光合速率在不同产量水平棉田间差异较大,表现为超高产田显著高于高产田和一般高产田.从盛花期至盛铃后期,茎秆光合速率在超高产田达到2.7~4.7μmol·m-2·s-1,占整个冠层总光合速率的7.8%~14.3%;高产田占12.1%~13.4%,一般高产田仅占3.5%~9.7%;从初絮期到盛絮期,超高产田的茎秆光合速率为2.6~3.7μmol·m-2·s-1,占整个冠层总光合速率的15.7%~27.9%,而高产田占13.7%~25.6%,一般高产棉田仅占13.6%~15.8%.这表明非叶绿色器官的光合作用对产量的贡献随产量水平的升高逐渐增加,非叶绿色器官光合能力的强弱成为群体光合作用大小的重要影响因素.2.6不同产量阶段.由图4可以看出,随着棉花生育进程的推移,群体干物质积累量逐渐增大;而且,群体干物质积累量随产量的增大而增大,其中,超高产田的干物质积累量最大,一般高产棉田最小.在整个生育期,棉田冠层各层营养器官干物质占该层总干物质积累量的比例在不同产量水平间存在较大差异.其中,超高产田占50.0%以上,从盛花期到盛絮期,上层占52.9%~54.4%;高产田从盛花期到盛铃前期维持在50.0%左右,之后迅速下降,在初絮期和盛絮期,其上层营养器官占43.3%~48.4%,中层占43.0%~45.3%,下层降至40.7%~45.0%;一般高产田一直低于50.0%,并在盛铃期迅速下降,在初絮期和盛絮期,上层营养器官仅占38.2%~44.1%,中层占28.0%~44.4%,下层降至32.1%~38.4%.这表明,水肥投入少导致生育后期营养生长不足、植株早衰是高产变超高产的主要限制因素.3超高产棉种植对冠层光收率的影响作物冠层结构特性决定了光能在冠层内的传输和分布方式,影响作物生长和产量的形成.本试验条件下,不同产量水平棉田冠层总光吸收率为91%~95%,与前人研究结果一致,但冠层不同层次光吸收率的分布随产量水平不同有较大差异,4000kg·hm-2超高产田和3500kg·hm-2高产田在盛铃期上、中、下层光吸收率的比例接近2∶2∶1,而3000kg·hm-2一般高产田上层的光吸收率占冠层总光吸收率的60%左右,上层叶片过高的光吸收率必然影响中、下层叶片的受光情况.冠层内部光辐射分布不同,作物群体物质生产能力和生育状况差别较大.超高产田棉花从盛花期至盛铃后期具有适宜的群体散射辐射和直射辐射透过系数,可以保证较多的光能投射到冠层中、下层叶片上,有利于冠层具有较强的光吸收能力,同时又避免了群体郁闭.有研究表明,常规产量条件下,叶面积指数由3.5上升到4.5后,群体郁闭,冠层光环境恶化导致棉田疯长,因此,棉花适宜的叶面积指数为3.8~4.0,最大叶面积指数不宜超过4.5.本研究中,超高产田在盛铃期的最大叶面积指数达到4.8~5.4,冠层在垂直方向上光分布均匀,群体辐射透过系数适宜,既保证了群体总光合速率的提高,又使中、下层叶片受光良好,降低了下层叶片因光照不足而造成叶片衰亡的可能,为生育后期的产量形成提供了充足的物质保障.作物群体光合作用与冠层光吸收率及分布状况密切相关.本研究中,不同产量水平棉花冠层不同层次光吸收率的垂直分布不同,导致群体光合速率存在差异.在盛铃期,超高产棉花群体光合速率在冠层上、中、下层的比例为1.5∶1.5∶1,较其他产量水平更均匀,这表明随群体内光辐射条件的改善,中、下部叶片受光充足,叶片光合作用对产量的贡献增加.有研究表明,非叶绿色器官具有光合功能,在水分亏缺条件下,非叶器官对产量的相对贡献率会显著提高.本研究中,从盛花期至盛铃前期,超高产田棉铃的最大群体光合速率约占总群体光合速率的9.3%,茎为14.3%;在吐絮期,随着棉铃的发育,由于物质合成和转化过程明显,呼吸作用增强,棉铃的净光合速率表现为负值,但铃壳的光合能力对产量形成的贡献加大,且茎秆的群体光合速率占群体总光合速率的27.9%.这表明,在棉花产量形成的生育后期,棉铃和茎秆等非叶绿色器官具有较高的群体光合速率,为棉铃发育提供了一定的光合物质,是超高产棉花群体光合的重要特征.有研究表明,新疆皮棉单产2250kg

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