动物及人体生理学2

第三章

神经元的兴奋和传导静息电位和动作电位的离子基础

(生物电现象的离子学说)离子学说生物电的产生依赖于细胞膜对化学离子严格的选择通透性及其在不同条件下的变化。第一节细胞膜的电生理静息状态静息电位

兴奋状态动作电位细胞生物电活动的产生主要是由于

带电离子跨膜分布的不均衡性

[Na+]o

＞[Na+]i≈10∶1,[K+]i

＞[K+]o≈30∶1

细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化

Twocharacteristicsofcellscontributetotheirabilitytomaintainthiselectricalpotential.First,differenttypesofionsareunequallydistributedacrossthecellmembrane.Second,thecellmembraneisdifferentiallypermeabletoions.

静息电位(RestingPotential,RP)概念：细胞未受刺激时，即处于“静息”状态下存在于细胞膜两侧的电位差。膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为-70~-90mV极化(polarization)：膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态。Intherestingstateandwithoutstimulation,cellsmaintainanegativeelectricalpotentialinsideinrelativetotheoutside.一、静息膜电位的形成和维持（一）K+的扩散对膜电位的作用：K+平衡电位

条件：

①静息状态下膜内、外离子分布不均衡[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1,[K+]i＞[K+]o≈30∶1②静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性:K+

通透性大而Na+基本不通透

Ek=60log[K+]o/[K+]i(mV)证据：改变细胞内外的K+浓度，膜电位也随之改变。改变细胞内外Na+

的浓度，对静息电位没有影响。机制：膜两侧[K+]差是促使K+扩散的动力，但随着K+的不断扩散，膜两侧不断加大的电位差是K+继续扩散的阻力，当动力和阻力达到动态平衡时，K+的净扩散通量为零→膜两侧的平衡电位。

（三）K+和Na+对膜电位的作用（二）Na+的扩散对膜电位的作用：

Na+平衡电位Na+平衡电位的幅度比K+平衡电位的小

（四）Na+-

K+和静息电位的维持RP是在离子浓度梯度、电位梯度及离子泵的作用下，K+通过膜转运达到平衡的

K+平衡电位(Equilibriumpotential,EK)。

二、细胞膜动作电位(ActionPotential,AP)概念：指各种可兴奋细胞受到刺激时，细胞膜在静息电位的基础上产生的快速、可逆的电位变化，包括去极化、复极化等环节。Theactionpotentialisarapiddepolarizationofthemembranepotential,whichcanbepropagatedoverthesurfaceofthecell.刺激：能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境因子。直接刺激(directstimulus)间接刺激(indirectstimulus)反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。兴奋和抑制1.刺激与反应(stimulusandresponse)（一）细胞的兴奋和阈刺激2.兴奋和兴奋性(excitationandexcitability)兴奋：活组织因刺激而产生冲动的反应冲动(impulse)：可传导的快速生物电变化可兴奋组织(excitabletissue)

兴奋性：可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生兴奋即产生冲动的能力。3.引起兴奋的主要条件

Factorsforstimulusinducingexcitation

组织的机能状态刺激的特征强度(strength)时间(duration)强度-时间变化率(dV/dt)阈强度(thresholdintensity)或阈值(threshold)：当固定刺激持续时间和强度-时间变化率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激强度。阈下刺激(subthresholdstimulus)阈上刺激(superthresholdstimulus)衡量兴奋性的指标阈值（阈强度）

阈强度高，兴奋性低；阈强度低，兴奋性高。极化(polarization)：膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态。去极化或除极化(depolarization)：膜内负电位减小甚至由负转正的过程。

反极化

超射(overshoot)复极化(repolarization)：去极化后，再向静息电位水平恢复的过程。超极化(hyperpolarization)：膜内负电位增大的过程。（二）分级电位和动作电位

阈电位(Thresholdpotential)能够导致膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位数值。（能触发AP产生的临界膜电位数值）阈刺激就是刚能使膜电位降低到阈电位水平的最低刺激强度。神经纤维动作电位的时相

①静息相,②去极相(上升相),③复极相(下降相)（三）动作电位的形成机制

Mechanismofactionpotential

条件:

①膜内外存在[Na+]差:[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1；

②膜在受到阈刺激而兴奋时，对离子的通透性增加：

即电压门控性Na+、K+通道先后激活而开放。动作电位的峰值接近于Na+平衡电位。(Na+equilibriumpotential)Atthepeakofactionpotential,themembranepotentialbecomespositive,quiteclosetotheequilibriumpotentialforENa.

去极化钠通道激活钠电导增加1.去极相Na+通道迅速开放，与regenerativecycle(正反馈)Na+的平衡电位ENa2.复极相

Na+通道迅速失活（不应期）

K+通道缓慢开放负后电位和正后电位的形成3.恢复期Na+通道复活,K+通道关闭钠-钾泵活动增强，重建静息电位机制：证据：将神经浸浴于无Na+的溶液时，AP不复出现。

用等渗溶液加入使Na+浓度减小，可见AP幅度或其超射值减小。

利用药理学分析膜电流的实验结果应用Na+通道阻断剂TTX,

内向电流消失。

应用K+通道阻断剂TEA，

外向电流消失。

河豚毒素(tetrodotoxin，TTX)四乙铵(tetraethylammonium，TEA)附：电导电导G：电阻的倒数，衡量离子通透性电导大，离子通透性高电导小，离子通透性低GNa、GK离子通道(ionicchannel)大多数通道受阀门(gate)控制以决定通道的开闭（gatingorgated）离子通道的种类

电压门控通道(voltage-gatedchannel)化学门控通道(chemical-gatedchannel)（四）离子通道的门控机制离子通道的状态静息(resting)备用状态激活(activation)：通道开放，允许某种离子选择性通透。失活(inactivation)：通道关闭，不允许离子通过，且此时不能再开放。恢复(recovery)或复活(reactivation)：通道处于关闭状态受到适当刺激可再开放。备用状态动作电位的波形与形成原理

波形时相形成原理去极相（上升支）Na+通道开放，大量Na+内流形成超射值（最高点）Na+电-化学平衡复极相（下降支）K+通道开放，K+大量外流形成去极化后电位K+外流蓄积，K+外流减慢超极化后电位K+外流过度或Na+泵作用过度锋电位和后电位

(spikepotential,afterpotential)“全或无”（allornone）：同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。锋电位：遵循“全或无”原则，代表冲动，是细胞兴奋的标志。后电位：锋电位下降支最后恢复到RP水平以前，一种时间较长、波动较小的电位变化过程。先出现负后电位（去极化后电位）后出现正后电位（超极化后电位）去极化后电位:在复极化曲线后段，下降速度突然明显减慢。超极化后电位：去极化后电位后出现的缓慢而持续时间较长的超极化电位。（五）不应期和动作电位的“全或无”特性1.兴奋细胞的不应期兴奋后兴奋性的变化绝对不应期absoluterefractoryperiod相对不应期relativerefractoryperiod超常