多细胞动物的起源-讲课

第三章多细胞动物的早期胚胎发育与起源一.多细胞动物起源于单细胞动物的证据；二.多细胞动物的早期胚胎发育；三.生物发生率；四.多细胞动物的起源；原生动物（Protozoa）：单细胞动物，仅仅是一个细胞内的分化。后生动物（Metazoa）：包括除原生动物以外的绝大多数的多细胞动物。中生动物（Mesozoa）：原生动物与后生动物之间的一个小类群，约50种，寄生在海洋无脊椎动物的体内，结构简单，生活史复杂。一.多细胞动物起源于单细胞动物的证据（一）古生物学方面(Paleontology)古生物学：研究地质历史时期生物的发生、发展、分类、演化、分布等规律的科学。研究对象是化石(fossils)。化石的形成：古生物体的全部或部分生物的遗物(恐龙蛋)、遗迹(粪便、足印等)形成。最早的化石：澳州西海岸35亿年前的兰细菌化石不同地层的化石特点：早期地层:古生物化石越简单,越低等，晚期地层:古生物化石越复杂,越高等。最明显、最主要的证据是化石。（二）

形态学证据(Morphologicalevidence)现存的动物种类形成了一个由简单到复杂、由低等到高等的序列。原生动物中的群体鞭毛虫，比如盘藻、实球藻、空球藻、杂球藻、团藻等在研究多细胞动物起源上具有重要的意义。（三）胚胎学证据(Embryoevidence)多细胞动物的早期胚胎发育：受精卵→卵裂→囊胚→原肠胚→中胚层及体腔形成→胚层分化。多细胞动物的早期胚胎发育是极为相似的，都按一定渐进的顺序进行的，根据生物发生率，说明多细胞动物起源于单细胞动物，并说明多细胞动物的早期胚胎发育是极为相似的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。几种脊椎动物胚胎发育比较分类地位越接近的动物其胚胎发育的相似性程度越大二.多细胞动物的胚胎发育1.受精(Fertilization)受精是新生命的起点；受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化，最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。2.卵裂(Cleavage)：受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。卵裂与一般细胞分裂不同：是一系列迅速的细胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂，细胞数目越来越多，分裂球越来越小。卵裂方式由卵质中卵黄的含量及其分布情况决定。卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；卵细胞的类型：少黄卵、中黄卵、多黄卵；卵细胞的极性：动物极、植物极。卵裂的方向：前两次经裂，第三次纬裂。卵裂的形式：完全卵裂：卵子分裂为完全分离的单个细胞。等裂：卵黄分布均匀，分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼；不等裂：卵黄分布不均匀，分裂球大小不等，如海绵动物、蛙类等。螺旋卵裂：软体、环节、扁形动物、线形等第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的。辐射卵裂：棘皮、两栖类第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列。不完全卵裂：多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。盘裂：分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡卵；表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。3.囊胚的形成(blastulation)囊胚（blastula）：卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面；囊胚的大小仍然与受精卵时相似，分为囊胚层和囊胚腔。囊胚的类型腔囊胚：均黄卵或少黄卵经多次完全卵裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔。实心囊胚：有些全裂卵，分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，如水螅、水母，某些环节动物和软体动物。表面囊胚：中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫。盘状囊胚：硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上。4.原肠胚的形成（Gastrulation）原肠胚约含有1000个细胞。原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征。最常见的是内陷与外包同时，分层和内移相伴。形成方式：内陷、外包、内转、分层、内移。根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动物分为：原口动物（Protostomia）：胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口，如扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物（Deuterostomia）：胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的，如棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。5.中胚层及体腔的形成中胚层的形成方式：裂体腔法（端细胞法）：原口动物、高等脊索；体腔囊法（肠体腔法）：棘皮动物、毛颚动物、半索动物、原索动物。体腔的类型：三胚层无体腔、假体腔和真体腔6.胚层分化内胚层最为简单，中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。内胚层：变化大部分涉及膜的外凸和内凹，分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；中胚层：中胚层变化最大，形成的器官也最多；分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；外胚层：细胞分是多种多的，分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物，神经组织、感觉器官和消化管的两端德国学者海克尔（Haeckel,E.1866）

生物发生律（lawofbiogenesis），或称重演律（lawofrecapitulation）：生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育，即个体的发育历史和由同一起源所产生生物群的发展历史。个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。即生物在个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主要发育阶段。三.生物发生律个体发育(Ontogeny)

指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂组织分化器官形成直至子代个体形成成长性成熟直至死亡的全过程。系统发育(Phylogeny)是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。也可指一个类群（如某个科）的发生和发展历史。生物发生率举例：青蛙青蛙的个体发育：受精卵→囊胚→